劉曉收 王曉曉 王璐 張志南

(1 中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院,山東 青島 266003;2 中國海洋大學(xué)海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所,山東 青島 266003)

提要 極地是唯一未被人類活動大量影響的地區(qū),而關(guān)于南極潮間帶底棲動物的報道很不充分。為評估小型底棲動物的類群組成和分布格局,于2013年1—2月中國第29次南極科學(xué)考察期間,對南極南設(shè)德蘭群島喬治王島的菲爾德斯半島 20個潮間帶站位的小型底棲動物進(jìn)行了定量調(diào)查及其與環(huán)境因子的相關(guān)性分析,以期為揭示人類活動和氣候變化對南極潮間帶小型底棲動物的影響提供參考資料。結(jié)果表明,小型底棲動物平均豐度為256.8 ind.·(10 cm2)?1,平均生物量為370.5 μg·(10 cm2)?1。共鑒定出 9個小型底棲動物類群,包括自由生活海洋線蟲、橈足類、寡毛類、介形類、雙殼類、腹足類、渦蟲、海螨和其他類。在豐度方面,海洋線蟲占絕對優(yōu)勢,為82.7%。在生物量方面,寡毛類占絕對優(yōu)勢,為41.7%,其次為海洋線蟲,占22.9%。CLUSTER聚類分析結(jié)果表明,小型底棲動物類群組成分組主要與底質(zhì)類型有關(guān)。相關(guān)性分析結(jié)果表明,小型底棲動物及海洋線蟲的豐度和生物量與沉積物有機質(zhì)和脫鎂葉綠酸含量顯著相關(guān)。

0 引言

對于南極沿岸淺水區(qū),特別是潮間帶的研究,一直吸引著研究人員的視野。由于冰川活動等的影響,這部分區(qū)域的環(huán)境狀況較深海區(qū)域相比,很不穩(wěn)定[1-4]。在潮間帶和潮下帶上部區(qū)域的冰川活動一定程度上決定了底棲動物的群落結(jié)構(gòu)[5]。目前對南極島嶼底棲動物的研究區(qū)域主要集中在南極半島的阿德萊德群島、斯科舍弧中的南喬治亞群島、西格尼群島和南設(shè)得蘭群島等。研究內(nèi)容主要是有關(guān)淺海潮間帶和潮下帶底棲動物的種類組成及豐度、生物量、生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)與水深、緯度、底質(zhì)類型的變化、季節(jié)變化的關(guān)系和食物網(wǎng)組成等[6-11]。

在對斯科舍弧島嶼的研究中發(fā)現(xiàn)[12],最高的物種豐富性和多樣性分布在高緯度地方,這個地方由于融冰的沖刷而受到自然界的最高干擾。對南大洋潮間帶底棲動物的研究表明[13],隨著緯度變化，群落簡單化和單一動物群優(yōu)勢增加。南大洋內(nèi)隨著緯度變化,擾動在顯著增加。關(guān)于島嶼周邊海域底棲動物的研究,特別是菲爾德斯半島的研究,主要集中在對潮間帶大型底棲動物的調(diào)查上[14-17],而小型底棲動物的定量研究主要集中在麥克斯韋爾灣和海軍上校灣[11,18]等潮下帶海域。

小型底棲動物是底棲生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分,是許多經(jīng)濟魚、蝦和貝類幼體階段的優(yōu)質(zhì)餌料[19],構(gòu)成了底棲食物網(wǎng)的重要一環(huán)[20],在連接碎屑食物鏈、初級生產(chǎn)力以及水層-底棲耦合過程中起到了重要作用。雖然小型底棲動物個體生物量較小,但由于其種類多,數(shù)量大且分布廣,其群落結(jié)構(gòu)、多樣性格局和生物量的變動直接控制著大型經(jīng)濟無脊椎動物幼體的補充。小型底棲動物的生物量一般很難超過大型底棲動物的20%,但在近岸、河口、海灣和深海其生物量大體與大型底棲動物相當(dāng),因而在全球生物地化循環(huán)中占有重要位置[19]。小型底棲動物具有刺激微生物生產(chǎn)、加速有機物降解、促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)等多方面的作用[21-22]。此外,小型底棲動物野外取樣簡便,具有極大的物種豐富度(比大型底棲動物高一個數(shù)量級),具有獨特的生殖對策(繁殖快、生活史短、無浮游幼蟲期等),使其成為重要的環(huán)境質(zhì)量指示生物,作為海洋生態(tài)監(jiān)測和生態(tài)系統(tǒng)健康評估體系的一個指標(biāo),正日益受到國際學(xué)術(shù)界的重視。依據(jù)東威德爾海的調(diào)查數(shù)據(jù),有研究估算出南極的大型動物物種總數(shù)可能在1.1萬～1.7萬之間[23],但對南極小型動物特別是海洋線蟲的研究較少。本研究可為極地小型底棲動物的研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

菲爾德斯半島(Fildes Peninsula)位于喬治王島的西南端,是喬治王島上最大的無冰區(qū),半島南北長約10 km,寬約3 km,面積約為30 km2。長城站位于半島南部的東海岸,瀕臨長城灣。東海岸存在明顯的多級海積階地,多為礫、砂質(zhì)海灘[24]。2013年1—2月中國第29次南極科學(xué)考察長城站夏季考察期間,在菲爾德斯半島東西海岸選取20個站位進(jìn)行了大型底棲動物定量采樣(圖1,表1)。由于潮間帶較窄,因而沒有進(jìn)行高潮帶、中潮帶和低潮帶的劃分采樣,在每月大潮期間,潮水退至最低時采樣?，F(xiàn)場使用內(nèi)徑為3 cm的注射器采集5 cm 深度的表層沉積物,每個站位采集3個平行樣,現(xiàn)場使用5%福爾馬林固定,運至國內(nèi)實驗室分選、鑒定、計數(shù)。同時各站位取一份沉積物于?20oC 冷凍保存,用于沉積物葉綠素a、脫鎂葉綠酸、有機質(zhì)含量及粒度分析。使用YSI 600XLM 水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定溫度、鹽度和pH值。

1.2 室內(nèi)分析

使用2 mL 虎紅染液進(jìn)行染色,搖勻后,靜置24 h,以確保染色充分。使用0.5 mm和0.031 mm孔徑的網(wǎng)篩上下疊置進(jìn)行樣品沖洗,截留小型底棲動物(小于0.5 mm,大于0.031 mm)樣品。將截留在0.031 mm 孔徑網(wǎng)篩上的小型底棲動物及雜質(zhì)轉(zhuǎn)移到劃線培養(yǎng)皿中,在體視顯微鏡下將小型底棲動物按類群計數(shù)并分選至5 mL 樣品瓶中,加入終濃度為5%的甲醛溶液固定保存[25]。

圖1 南極喬治王島菲爾德斯半島采樣站位圖Fig.1.Map of the sampling sites in the intertidal zone of Fildes Peninsula,King George Island,Antarctica

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析主要使用 Excel和多元統(tǒng)計軟件PRIMER6.0、SPSS 進(jìn)行。

利用主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)找出影響潮間帶的主要環(huán)境因子。通過等級聚類分析(CLUSTER)研究小型底棲動物群落在不同站位之間的差異。以上分析使用PRIMER 6.0 軟件實現(xiàn)。同時使用SPSS 19.0 軟件,將小型底棲動物數(shù)據(jù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子

2.1.1 潮間帶水體環(huán)境因子

潮間帶水體環(huán)境因子詳細(xì)數(shù)據(jù)見表1。調(diào)查站位水溫變化范圍為0.69～4.22oC,表層海水的鹽度和pH分別為28.95～36.26、7.33～8.61。

2.1.2 沉積物環(huán)境因子

調(diào)查站位沉積物中值粒徑(Md)變化范圍為0.45～1.60 mm(表1)，底質(zhì)為砂質(zhì)的站位沉積物中值粒徑變化范圍為0.59～1.60 mm，底質(zhì)為碎石的站位沉積物中值粒徑為0.45～1.59 mm。調(diào)查站位沉積物中葉綠素含量范圍為0.17～8.73 μg·g?1,東海岸和西海岸的葉綠素含量平均值分別為1.30 μg·g?1和3.29 μg·g?1。調(diào)查站位沉積物中脫鎂葉綠酸含量為0～2.50 μg·g?1,東海岸和西海岸沉積物脫鎂葉綠酸含量平均值分別為0.52 μg·g?1和3.29 μg·g?1。調(diào)查站位沉積物中有機質(zhì)的含量為0.41%～1.46%。東海岸和西海岸沉積物中有機質(zhì)含量平均值分別為0.88%和0.83%。

表1 南極喬治王島菲爾德斯半島潮間帶調(diào)查站位信息和環(huán)境因子Table1.Environmental variables and information of the sampling sites in the intertidal zone of Fildes Peninsula,King George Island,Antarctica

2.1.3 PCA分析

對20個站位獲得的7個環(huán)境因子(表1)所做的PCA分析結(jié)果見圖2,主成分軸1(PC1)可解釋環(huán)境變異度的36.4%,主成分軸2(PC2)和主成分軸1(PC1)累計可解釋環(huán)境變異度的58.0%。對第一主成分量貢獻(xiàn)最大的是OM(?0.572)、Chl-a(?0.548)、Pha(?0.532);對第二主成分量貢獻(xiàn)較大的是pH(?0.723)、SWT(?0.605)、SWS (0.231)。

圖2 菲爾德斯半島采樣站位環(huán)境因子PCA分析結(jié)果Fig.2.PCA of environmental factors for sampling sites in Fildes Peninsula

2.2 小型底棲動物類群組成和空間分布

2.2.1 類群組成

共鑒定出9個小型底棲動物類群(圖3),包括自由生活海洋線蟲、橈足類、寡毛類、介形類、雙殼類、腹足類、渦蟲、海螨和其他類。豐度方面,海洋線蟲占絕對優(yōu)勢,占82.7%,其次為渦蟲,占5.8%。在生物量方面,寡毛類占絕對優(yōu)勢,占41.7%,其次為海洋線蟲,占22.9%。

圖3 菲爾德斯半島小型底棲動物的主要類群.a)豐度;b)生物量Fig.3.Main taxa of meiofauna in Fildes Peninsula.a) abundance;b)biomass

2.2.2 小型底棲動物豐度與生物量

菲爾德斯半島潮間帶各個站位小型底棲動物的豐度和生物量不同(圖4a,4b),豐度變化范圍為8～1 699 ind.·(10 cm2)–1,平均為257 ind.·(10 cm2)–1;生物量變化范圍為6.624～2 364.091 μg·(10 cm2)–1,平均為370.547 μg·(10 cm2)–1。東海岸碎石底質(zhì)的豐度和生物量最高:平均豐度為385 ind.·(10 cm2)–1、平均生物量為683.990 μg·(10 cm2)–1;東海岸砂灘平均豐度為18 ind.·(10 cm2)–1、平均生物量為12.786 μg·(10 cm2)–1;西海岸砂灘底質(zhì)平均豐度為176 ind.·(10 cm2)–1、平均生物量為76.097 μg·(10 cm2)–1。

在大部分的采樣站位中,線蟲是最主要的優(yōu)勢種。各個站位線蟲的豐度和生物量不同(圖4c,4d),豐度變化范圍6～1 557 ind.·(10 cm2)–1,平均為212 ind.·(10 cm2)–1;生物量變化范圍為2.548～622.788 μg·(10 cm2)–1,平均為84.940 μg·(10 cm2)–1。東海岸碎石底質(zhì)的線蟲豐度和生物量最高,平均豐度和生物量分別為298 ind.·(10 cm2)–1、119.264 μg·(10 cm2)–1;東海岸砂灘線蟲平均豐度和生物量分別為16 ind.·(10 cm2)–1、6.511 μg·(10 cm2)–1;西海岸砂灘底質(zhì)線蟲平均豐度和生物量分別為174 ind.·(10 cm2)–1、69.518 μg·(10 cm2)–1。

圖4 菲爾德斯半島潮間帶小型底棲動物的豐度(a)、生物量(b)和海洋線蟲的豐度(c)、生物量(d)Fig.4.Meiofaunal abundance (a),biomass (b) and marine nematode abundance (c),biomass (d) in Fildes Peninsula

2.2.3 類群組成分析

CLUSTER聚類分析結(jié)果(圖5)表明,小型底棲動物類群組成主要與底質(zhì)類型和東西海岸有關(guān)。小型底棲動物類群組成在53%相似度上可以分為兩組:組1 包括W4、W2、W1、W3、E1、E5、E2、W5、W6、W7 共10個站位;組2 包括E13、E3、E10、E12、E8、E9、E4、E6、E7、E11

圖5 菲爾德斯半島潮間帶小型底棲動物類群組成聚類分析Fig.5.CLUSTER analysis of intertidal meiofauna taxa composition in Fildes Peninsula

共10個站位,其中E13 組成單群落組,其余9個碎石底質(zhì)組成一個類群。除線蟲以外,組1中的其他各類小型底棲動物如橈足類、寡毛類、介形類、雙殼類底棲動物的豐度及生物量較組2 低。兩組之間底棲動物的豐度和生物量有很大的不同,組1 中各站位橈足類豐度及生物量,除W4[豐度為1.42 ind.·(10 cm2)–1,生物量為2.63 μg·(10 cm2)–1]和W7[豐度為0.71 ind.·(10 cm2)–1,生物量為1.31μg·(10 cm2)–1]站位,其他站位均為0;寡毛類豐度及生物量各站位均為0;介形類豐度及生物量除W4站[豐度為0.71 ind.·(10 cm2)–1,生物量為9.91 μg·(10 cm2)–1],其他站位均為0;雙殼類除E5站[豐度為2.1 ind.·(10 cm2)–1,生物量為8.92μg·(10 cm2)–1],其他站位均為0。

2.3 小型底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系

對小型底棲動物總豐度和生物量及海洋線蟲的豐度和生物量與環(huán)境因子進(jìn)行的相關(guān)性分析結(jié)果(表2)表明,小型底棲動物總豐度與脫鎂葉綠酸呈顯著正相關(guān);線蟲豐度與脫鎂葉綠酸顯著正相關(guān);線蟲生物量與脫鎂葉綠酸、有機質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)。

表2 菲爾德斯半島小型底棲動物豐度和生物量與環(huán)境因子的相關(guān)分析Table2.Correlation analysis between meiofauna abundance,biomass and environmental factors in Fildes Peninsula

3 討論

3.1 與其他潮間帶海域小型底棲動物的比較

小型底棲動物,尤其是海洋線蟲遍布于各種沉積物底質(zhì),在不同潮間帶海域均有分布,不同的底質(zhì)、海域、氣候環(huán)境中小型底棲動物的種類、豐度、生物量和多樣性不同。本研究的菲爾德斯半島潮間帶海域與其他海域相比(表3),小型底棲動物豐度低于位于北溫帶的青島第二海水浴場[1 167.3 ind.·(10 cm2)–1]和石老人海水浴場[1 130.2 ind.·(10 cm2)–1][26]。本研究中小型底棲動物豐度與有機質(zhì)含量呈顯著正相關(guān),與以往結(jié)論一致[26]。本研究中小型底棲動物豐度較以上兩處海域低,可能是由于兩海域位于北溫帶,與本研究的地理位置差距較大,北溫帶溫度較高,沉積物有機質(zhì)含量高,小型底棲動物有較多的食物來源,因此小型底棲動物的豐度較高。本研究也低于西班牙北部潮間帶[300～1 590 ind.·(10 cm2)–1],該地區(qū)潮間帶線蟲豐度與中值粒徑呈極顯著正相關(guān),除此之外該地區(qū)的小型底棲動物量隨著沙灘的暴露率呈指數(shù)增長[27]。本研究也低于位于北寒帶的冰島潮間帶[17.2～2 149.1 ind.·(10 cm2)–1],該地區(qū)線蟲豐度與有機質(zhì)、沉積物底質(zhì)呈正相關(guān),沉積物類型為細(xì)砂、極細(xì)砂[28]。相比菲爾德斯半島碎石,砂質(zhì)的底質(zhì)更有利于線蟲等小型底棲動物的生存,因此小型底棲動物豐度較高。對比Kongsfjorden海域[29],該海域線蟲、寡毛類、渦蟲為主要類群,其中寡毛類最豐富,與周圍沉積物以及食物含量有關(guān),以往的北極研究中未出現(xiàn)這一現(xiàn)象,該地區(qū)研究顯示隨著沉積物的中值粒徑增加,小型底棲動物的豐度明顯降低,較粗的沉積物中有更大的間隙空間,適合更大的底棲動物的生存,尤其是渦蟲。這一結(jié)論可以解釋菲爾德斯半島E13站位因碎石底質(zhì)而存在大量的渦蟲。本研究與南大洋的Maxwell Bay海域小型底棲動物豐度相近[18],Maxwell Bay 海域與菲爾德斯半島地理位置相近。同時,Maxwell Bay 海域是一個鑲嵌式的結(jié)構(gòu),巨大的卵石結(jié)構(gòu)被填充或嵌入軟質(zhì)的沉積物中,該結(jié)構(gòu)與本研究的菲爾德斯半島碎石和砂質(zhì)的底質(zhì)環(huán)境相似。在鵝卵石下面和中間的沉積物可以很好地防止極端的非生物環(huán)境,例如直接的冰擾動,風(fēng)和波的影響,融化的雪和冰的淡水徑流,以及紫外線輻射。在砂質(zhì)基質(zhì)中發(fā)現(xiàn)了大量的被撕裂的褐藻和藻類碎屑,因此,在間隙空間內(nèi)的有機物質(zhì)為動物的生存提供了合適的食物資源[18]。整體來看,小型底棲動物豐度呈現(xiàn)從溫帶到寒帶降低的趨勢。

表3 菲爾德斯半島潮間帶與其他潮間帶海域小型底棲動物的比較Table3 Comparison of meiofauna between Fildes Peninsula and other intertidal areas

3.2 影響小型底棲動物分布的主要因素

小型底棲動物豐度受很多環(huán)境因素的影響,包括季節(jié)、水溫、水深、pH、沉積物粒度、葉綠素a含量、自身繁殖特點等[30-31]。CLUSTER聚類分析顯示小型底棲動物類群分為兩組,原因可能是由于這兩組的沉積物類型不同。組1 中各站位沉積物類型為砂質(zhì)底質(zhì),而組2 中各站位沉積物類型為碎石底質(zhì)。除線蟲以外,組1中的其他各類小型底棲動物(如橈足類、寡毛類、介形類、雙殼類等)的豐度及生物量較組2 低。這可能是由于碎石底質(zhì)環(huán)境較砂質(zhì)底質(zhì)環(huán)境更有利于小型底棲動物的生存。

相關(guān)性分析表明脫鎂葉綠酸與小型底棲動物豐度呈顯著正相關(guān),線蟲生物量與脫鎂葉綠酸、有機質(zhì)呈顯著正相關(guān)。E4、E5、W1、W5、W6站位脫鎂葉綠酸未檢測到。有機質(zhì)最高值出現(xiàn)在東海岸的E9站位,脫鎂葉綠酸最高值同樣出現(xiàn)在E9站位,該站位為小型底棲動物提供充足的營養(yǎng)物質(zhì),因此有較高的小型底棲動物豐度。有機質(zhì)含量最低值出現(xiàn)在W5站位,該站位脫鎂葉綠酸含量未檢測出,因此該站位除較低的線蟲豐度外,其他小型動物類群基本為0。本研究中小型底棲動物豐度最高值出現(xiàn)在E7站位,其次是E11站,兩站位橈足類和寡毛類豐度較高,橈足類對有機質(zhì)的污染比線蟲要敏感,因此提出了通過N/C 比測定有機質(zhì)的污染程度,N/C值越大代表有機質(zhì)的污染程度越高,一般認(rèn)為N/C值大于100,表明該地區(qū)受到有機質(zhì)的嚴(yán)重污染,大于50 小于100表明該地區(qū)富營養(yǎng)化,小于50表明該地區(qū)環(huán)境狀況良好[32]。本研究中E7和E11站位的N/C 比均小于50,表明這兩個站位環(huán)境狀況良好。E13站位渦蟲較多,渦蟲的豐度與沉積物中值粒徑相關(guān)[33]。一般來說,較粗的沉積物中更大的間隙空間,存在更多的小型底棲動物,尤其是渦蟲[29],E13站位碎石底質(zhì)符合這一環(huán)境特點,因此小型底棲動物生物量最高。研究顯示[34],渦蟲類是海洋環(huán)境的重要組成部分,更適合在砂質(zhì)底質(zhì)環(huán)境中生活,成年渦蟲以小型底棲動物為食。因此E13站位因為大量捕食者的存在,導(dǎo)致該站位線蟲和橈足類生物量低。

極地考察研究一直受到科學(xué)界的高度關(guān)注。鑒于海洋線蟲的優(yōu)勢地位,有必要進(jìn)一步開展海洋線蟲的鑒定工作,分析南極海洋線蟲的種類組成、多樣性、群落結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)類型及其與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。

致謝感謝中國第29次南極科學(xué)考察隊長城站全體隊友,特別是中國極地研究中心俞勇站長和上海海洋大學(xué)霍元子副教授在野外取樣、后勤保障中提供的無私幫助。