岳高峰 韓志強(qiáng) 薛志偉 劉輝 馬麗婷

摘要：選取紫斑牡丹為試驗(yàn)材種，在0（CK）、30%、50%和70%不同遮陰度處理下，對(duì)牡丹的花期和葉片光合特性進(jìn)行試驗(yàn)和研究分析。結(jié)果表明，不同的遮陰度下，光照對(duì)牡丹的花期時(shí)間和開(kāi)花數(shù)量有明顯的影響，對(duì)照處理的花期最早在30%遮陰度處理下，開(kāi)花數(shù)量最多且質(zhì)量最優(yōu)。在CK和30%遮陰度處理下，牡丹光合日變化曲線為“雙峰”型，有明顯“光合午休”現(xiàn)象。隨著遮陰度的增加，牡丹的凈光合速率先升高后降低，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)。在固定的光合有效輻射梯度值下，30%遮陰度的凈光合速率明顯高于其他遮陰處理。牡丹葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)（Ic）和光飽和點(diǎn)（Isat）隨著遮陰程度的增加均有明顯下降。不同遮陰處理下光響應(yīng)模型擬合結(jié)果中，非直角雙曲線對(duì)斜率（α）擬合程度最優(yōu)，指數(shù)方程模型對(duì)暗呼吸速率（Rd）和光補(bǔ)償點(diǎn)（Ic）擬合程度最優(yōu)，雙曲線修正模型對(duì)最大凈光合速率（Pmax）和光飽合點(diǎn)（Isat）擬合程度最優(yōu)。

關(guān)鍵詞：牡丹;遮陰;花期;光合特性;影響

中圖分類號(hào)： S685.110.1 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2020）17-0166-05

牡丹（Paeonia suffruticosa）屬于毛茛科芍藥屬木本植物，性宜寒畏熱，喜燥惡濕，為多年生落葉小灌木，在我國(guó)南北方廣為種植。牡丹在每年的3—5月份開(kāi)花，花期通常維持7～10 d。牡丹因其花色五彩斑斕、花型嬌艷多姿和花香芬芳沁人心脾而廣受群眾喜愛(ài)，成為了我國(guó)優(yōu)質(zhì)的觀賞花卉資源，具有極高的觀賞價(jià)值[1]。除此之外，牡丹的食用和藥用功能同樣存在著巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和景觀生態(tài)價(jià)值，因此它具有深遠(yuǎn)的市場(chǎng)開(kāi)發(fā)潛力[2]。現(xiàn)代盛行的大田和園林式牡丹種植栽培技術(shù)極大地推動(dòng)了牡丹觀光產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，并拉動(dòng)和促進(jìn)了當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展。河南洛陽(yáng)和山東荷澤每年在春季舉行以牡丹觀光為主題的旅游花會(huì)，吸引全球游客到此觀光旅游，實(shí)現(xiàn)了旅游產(chǎn)業(yè)高速發(fā)展。

甘肅省臨夏回族自治州（以下簡(jiǎn)稱臨夏州）地處青藏高原和黃土高原的過(guò)渡地帶[3]，地理海拔和氣候均適宜種植紫斑牡丹。近年來(lái)，臨夏州加快推進(jìn)牡丹觀光旅游產(chǎn)業(yè)步伐，在臨夏市推出30里牡丹旅游觀光長(zhǎng)廊，并在每年春季舉行“河州牡丹文化旅游節(jié)”，吸引省內(nèi)外的游客來(lái)觀光旅游，促進(jìn)了當(dāng)?shù)芈糜萎a(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，并取得了可觀的經(jīng)濟(jì)社會(huì)效益。由于牡丹花期較短，時(shí)段比較集中，且對(duì)光照、氣溫等外部的環(huán)境因素比較敏感，因此研究牡丹生長(zhǎng)發(fā)育所需的光照時(shí)長(zhǎng)和光照度，延長(zhǎng)牡丹盛花期時(shí)間，提升花期品質(zhì)成為了牡丹旅游產(chǎn)業(yè)中重要的課題。

植物主要通過(guò)光合作用來(lái)存儲(chǔ)物質(zhì)能量[4]。光照對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起著決定性的重要作用，也是最重要的外部環(huán)境影響因素之一[5]。光照主要通過(guò)光照度、光質(zhì)和光照時(shí)間3種形式對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)變化進(jìn)行調(diào)節(jié)和影響[6-7]。以園林、大田方式栽種的現(xiàn)代觀光牡丹的花期及品質(zhì)與光照條件密不可分。光照在植物的生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要的調(diào)控作用，特別是對(duì)植物的成花誘導(dǎo)和花芽分化方面起著不可替代的重要作用[8-9]。不同光照條件對(duì)牡丹的光合生理和形態(tài)響應(yīng)又有著顯著的影響[10]。本研究選取紫斑牡丹為試驗(yàn)材種，通過(guò)設(shè)置不同的遮陰度處理進(jìn)行試驗(yàn)，在不同遮陰度處理下對(duì)牡丹葉片光合生理特性和牡丹花期進(jìn)行分析，以期為園林、大田栽種牡丹的花期延長(zhǎng)、品質(zhì)提升提供科學(xué)支撐和數(shù)據(jù)參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于甘肅省臨夏州振華牡丹園藝科技有限責(zé)任公司下屬的河州紫斑牡丹示范園。示范園區(qū)地理位置為35°39′13″N、103°13′22″E，海拔高度為 1 956.8 m，屬溫帶大陸性氣候，年平均日照時(shí)長(zhǎng)為2 474 h，年平均氣溫為7.1 ℃，年平均相對(duì)濕度為62%，年平均降水量為588.6 mm。

1.2 試驗(yàn)材料

選取6年株齡健壯且長(zhǎng)勢(shì)均勻的紫斑牡丹（Paeonia rockii）作為試驗(yàn)材種，于2018年3—2018年7月間在河州紫斑牡丹示范園的大田中進(jìn)行試驗(yàn)。培養(yǎng)土質(zhì)為普通園土（pH值為7.1）。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

3月20日，觀測(cè)到牡丹進(jìn)入顯蕾物候期，在 20—21日搭建4個(gè)遮陰棚。遮陰棚南北走向，南北長(zhǎng)4.0 m，東西寬2.5 m，高2 m，遮陰棚間距為 3 m，且將南北向設(shè)置為敞開(kāi)，便于通風(fēng)。在遮陰棚上固定不同透光率的黑色遮陽(yáng)網(wǎng)，使用 TES-1335數(shù)字式照度計(jì)測(cè)定透光率，調(diào)整并設(shè)計(jì)遮光率分別為0、30%、50%和70%，分別對(duì)應(yīng)于CK、T1、T2和T3共4種遮陰處理。牡丹遮陰處理期間的培養(yǎng)和澆灌按照往年常規(guī)方法進(jìn)行。對(duì)牡丹圓桃期至花期的各個(gè)物候期進(jìn)行觀測(cè)記錄。遮陰30 d后，對(duì)牡丹光合響應(yīng)參數(shù)和葉綠素含量進(jìn)行測(cè)量。

1.4 測(cè)定方法

1.4.1 牡丹物候期測(cè)定 為觀察不同遮陰處理對(duì)牡丹花期的影響，在牡丹圓桃期至盛開(kāi)期，連續(xù)觀測(cè)記錄圓桃期、平桃期、初開(kāi)期、普開(kāi)期和盛開(kāi)期共5個(gè)物候期的開(kāi)始時(shí)間，在花期時(shí)連續(xù)觀測(cè)記錄出現(xiàn)花序數(shù)量。

1.4.2 牡丹葉片光合色素測(cè)定 使用乙醇丙酮浸提比色法對(duì)牡丹葉片光合色素進(jìn)行測(cè)定。并參考趙世杰等提供的方法[11-12]對(duì)牡丹葉片中的葉綠素a、葉綠素b含量進(jìn)行測(cè)量。

1.4.3 光合日變化響應(yīng)曲線測(cè)定 4月18—24日，選取天氣晴朗且靜風(fēng)無(wú)云的日子，使用美國(guó) LI-COR公司的LI-6400XT便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)對(duì)光合參數(shù)進(jìn)行測(cè)定。主要測(cè)定參數(shù)為凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和細(xì)胞間CO2濃度（Ci）。測(cè)定時(shí)，在每個(gè)處理中選取牡丹3株，每株中選取頂中下面第3張葉片，共取3張葉片，并進(jìn)行3次重復(fù)。測(cè)定時(shí)間為08：00—18：00，每隔2 h測(cè)定1次，每次測(cè)定在30 min內(nèi)完成。

1.4.4 光響應(yīng)曲線的測(cè)定 4月19日08：00—11：00 對(duì)牡丹葉片光合指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)，先進(jìn)行充分光活化處理[時(shí)長(zhǎng)為30 min，光照度為 2 000 μmol/（m2·s）]，使氣孔完全張開(kāi)。使用開(kāi)放氣路，利用發(fā)光二極管（LED）紅藍(lán)光源，控制CO2濃度為400 μmol/（m2·s），并設(shè)置光照度分別為 2 000、1 700、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol/（m2·s）共13組光照有效輻射梯度，測(cè)定Pn，制作Pn-光合輻射（PAR）響應(yīng)曲線。測(cè)定中設(shè)置自動(dòng)取值間隔為最小等待3 min，最大 5 min。在響應(yīng)曲線擬合時(shí)，參照Miko等的直角雙曲線模型[13]、Marshall等的非直角雙曲線模型[14-15]、葉子飄等的雙曲線修正模型[16]和Kupp等的指數(shù)方程模型[17]進(jìn)行數(shù)據(jù)擬合，并挑選出最佳擬合模型。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，使用SPSS 21進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，使用Sigma Plot 12繪制圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陰處理對(duì)牡丹花期的影響

由表1可以看出，不同遮陰處理下，隨著遮陰度的增加，牡丹物候期延遲。70%遮陰度處理的圓桃期比CK延遲了5 d，到盛花期時(shí)則延遲了 7 d，但30%遮陰度處理與CK的物候期開(kāi)始時(shí)間差異較小。隨著遮陰度的增加，牡丹開(kāi)花數(shù)量呈現(xiàn)出先增后減趨勢(shì)。在初開(kāi)期、普開(kāi)期和盛開(kāi)期，30%遮陰度處理的開(kāi)花數(shù)量都最高。

2.2 不同遮陰處理對(duì)牡丹葉片葉綠素含量的影響

通過(guò)分析不同遮陰處理下對(duì)牡丹葉綠素含量的影響（表2），可以看出，不同遮陰處理對(duì)葉綠素含量的影響存在著較大差異。隨著遮陰度的增加，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，而葉綠素a/b的變化規(guī)律則相反，這與周曙光等的研究結(jié)果[18-20]相一致。

2.3 不同遮陰處理對(duì)牡丹葉片光合速率日變化的影響

凈光合速率是植物進(jìn)行光合作用時(shí)積累干物質(zhì)的重要基礎(chǔ)和保障，在不同的季節(jié)和外部環(huán)境影響下會(huì)表現(xiàn)出很大的差異[18]。凈光合速率曲線有3種表現(xiàn)類型，即“單峰”“雙峰”和“三峰”。從圖1可以看出，不同遮陰處理對(duì)牡丹凈光合速率的影響差異較大，CK和30%遮陰度處理下凈光合速率曲線為“雙峰”型，出現(xiàn)了“光合午休”現(xiàn)象，而50%和70%遮陰度處理下，凈光合速率曲線均為“單峰”型，無(wú)“光合午休”現(xiàn)象出現(xiàn)。早上日出后，隨著光照輻射的增強(qiáng)，Pn值逐漸升高，未遮陰處理（CK）在10：00達(dá)到峰值，而不同遮陰處理下的峰值均出現(xiàn)在11：00至 12：00，與CK相比都有延遲。不同遮陰處理下，30%遮陰度處理的凈光合速率峰值最高，達(dá)到 10.332 7 μmol/（m2·s），而70%遮陰度處理下的峰值最小，為5.618 8 μmol/（m2·s）。

從表3可以看出，隨著遮陰度的增加，牡丹的凈光合速率呈先升高后降低的趨勢(shì)，而蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均呈現(xiàn)出了遞減趨勢(shì)，可見(jiàn)遮陰處理對(duì)牡丹的光合各參數(shù)影響顯著。在光照度降低的情況下，遮陰度為70%時(shí)牡丹葉片胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度急劇下降，與其他遮陰處理差異顯著。胞間CO2濃度是影響植物光合作用的重要因素，而氣孔又是直接影響水汽和CO2交換的重要通道，氣孔過(guò)度關(guān)閉會(huì)對(duì)植物的蒸騰作用及土壤水分利用造成一定影響。

2.4 不同遮陰處理對(duì)牡丹光合響應(yīng)的影響

采用非直角雙曲線模型進(jìn)行Pn-PAR曲線擬合，各處理擬合曲線的決定系數(shù)均大于0.99（表4）。在Pn-PAR響應(yīng)曲線中（圖2），在光合有效輻射<200 μmol/（m2·s）時(shí)，遮陰度為70%處理的葉片凈光合速率明顯高于其他遮陰處理。當(dāng)光合有效輻射≥200 μmol/（m2·s）時(shí)，30%遮陰度處理的凈光合速率明顯高于其他遮陰處理。且凈光合速率從高到低依次排列為T1>T2>CK>T3。

2.5 不同遮陰處理下光響應(yīng)不同模型擬合結(jié)果對(duì)比

從表4可以看出，不同模型的曲線擬合程度存在較大差異，4種曲線擬合中直角雙曲線的擬合度最低，而其他3種曲線的決定系數(shù)均大于0.98，擬合程度均優(yōu)于直角雙曲線模型。表4中數(shù)據(jù)顯示，在CK、T1、T2、T3處理下，非直角雙曲線模型擬合曲線的斜率分別為0.053 2、0.058 6、0.061 2、0.06 3，均小于相同遮陰度處理下其他模型擬合曲線的斜率，因此非直角雙曲線模型擬合程度為最優(yōu)。不同遮陰度處理下，指數(shù)方程模型擬合得到的暗呼吸速率在CK、T1、T2、T3處理下分別為1.079 5、1.073 6、1.069 2、1.066 4，均高于相同遮陰度處理下的其他模型，因此指數(shù)方程模型對(duì)暗呼吸速率（Rd）擬合程度為最優(yōu);同理，不同遮陰度處理下，指數(shù)方程模型擬合得到的光補(bǔ)償點(diǎn)（Ic）也在相同遮陰度處理下最大，因此和其他模型相比，指數(shù)方程模型對(duì)光補(bǔ)償點(diǎn)擬合程度為最優(yōu)。

2.5.1 不同遮陰處理對(duì)光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)的影響 表4顯示，隨著遮陰程度的增加，牡丹葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)（Ic）和光飽和點(diǎn)（Isat）均有明顯下降。不同植物的光補(bǔ)償點(diǎn)差異較大，光補(bǔ)償點(diǎn)越低，在弱光環(huán)境下進(jìn)行光合作用的能力越強(qiáng)。在不同遮陰度環(huán)境下，葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)明顯下降，說(shuō)明其在弱光條件下對(duì)光能的利用能力較強(qiáng)。在重度遮陰環(huán)境下牡丹的凈光合速率銳減，再加之胞間CO2濃度明顯偏低（表3），說(shuō)明氣孔開(kāi)放程度限制了CO2的輸送[21]。

2.5.2 不同遮陰處理對(duì)表觀量子效率的影響 光照度是植物進(jìn)行光合作用的重要基礎(chǔ)因素。表觀量子效率能夠有效反映出植物在生長(zhǎng)過(guò)程中在不同環(huán)境下對(duì)光能的綜合利用效率[22]。不同光照輻射梯度下的光合曲線斜率就體現(xiàn)了表觀量子效率。曲線斜率越大，植物利用弱光的能力就越強(qiáng);反之就越弱。表4顯示，在非直角雙曲線擬合下，70%遮陰度處理的斜率（α）為0.063 4，在不同遮陰度處理下為最高，說(shuō)明其在弱光條件下對(duì)光能的利用能力較強(qiáng)[23]。

3 討論與結(jié)論

光照是影響植物進(jìn)行光合作用的重要外部環(huán)境因素，不同的光照度對(duì)植物光合作用和生長(zhǎng)的影響是一個(gè)復(fù)雜漫長(zhǎng)的過(guò)程[24]。光照條件對(duì)以觀賞為主的花卉植物花期和開(kāi)花數(shù)量、品質(zhì)產(chǎn)生重要影響，對(duì)植物葉片的光合色素含量、光合響應(yīng)和光合速率也會(huì)產(chǎn)生重要的影響。

隨著遮陰度的增加，牡丹的物候期和花期有了明顯延遲。70%遮陰度處理比無(wú)遮陰處理的盛花期延遲了7 d，在30%遮陰度處理下牡丹的開(kāi)花數(shù)量和質(zhì)量均達(dá)到了最佳。隨著遮陰度的增加，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，葉綠素a/b的則呈減少趨勢(shì)。

CK和30%遮陰度處理下牡丹凈光合速率曲線為“雙峰”型，出現(xiàn)了“光合午休”現(xiàn)象，而50%和70%遮陰處理下，均為“單峰”型。牡丹在未遮陰處理下10：00 Pn達(dá)到峰值，而不同遮陰處理下的峰值出現(xiàn)時(shí)間向后延遲。隨著遮陰度的增加，牡丹的凈光合速率呈先升高后降低的趨勢(shì)，而蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度呈現(xiàn)出了遞減趨勢(shì)，可見(jiàn)遮陰處理對(duì)牡丹的光合參數(shù)影響顯著。

在Pn-PAR響應(yīng)曲線中，當(dāng)光合有效輻射≥200 μmol/（m2·s）時(shí)，30%遮陰度處理的凈光合速率明顯高于其他遮陰處理。且凈光合速率從高到低依次排列為CK>T1>T2>T3。在非直角雙曲線擬合下，70%遮陰度處理下的表觀量子效率最高，說(shuō)明其在弱光條件下對(duì)光能的利用能力較強(qiáng)。植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)被認(rèn)為是評(píng)價(jià)植物耐陰性能的重要指標(biāo)。光補(bǔ)償點(diǎn)低且光飽和點(diǎn)高的植物適應(yīng)周圍環(huán)境能力強(qiáng)[25]。隨著遮陰程度的增加，牡丹葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)（Ic）和光飽和點(diǎn)（Isat）均有明顯下降。

參考文獻(xiàn)：

[1]洪德元，潘開(kāi)玉. 芍藥屬牡丹組的分類歷史和分類處理[J]. 植物分類學(xué)報(bào)，1999，37（4）：351.

[2]張凱月，賀春玲，侯小改，等. 油用牡丹經(jīng)濟(jì)價(jià)值和景觀生態(tài)價(jià)值研究現(xiàn)狀[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2019，35（10）：66-71.

[3]尹憲志. 臨夏氣象[M]. 北京：氣象出版社，2011.

[4]張新時(shí)，楊志杰，韓志剛. 幾各光合作用響應(yīng)典型模型的比較研究[J]. 武漢植物學(xué)研究，2009，27（2）：197-203.

[5]劉 波，張慶費(fèi)，夏 檑. 11種城市木本植物葉片生理物質(zhì)對(duì)遮陰的響應(yīng)[J]. 浙江林業(yè)科技，2007，27（6）：15-18.

[6]蘇文華，張光飛，李秀華，等. 光強(qiáng)和光質(zhì)對(duì)燈盞花生長(zhǎng)與總黃酮量影響的研究[J]. 中草藥，2006，37（8）：1244-1247.

[7]焦雨歆，趙 琦，王雪英，等. 環(huán)境因子對(duì)植物葉綠體結(jié)構(gòu)的影響[J]. 生物技術(shù)通報(bào)，2008（2）：5-10.

[8]Yamasaki S，F(xiàn)ujii N，Takahashi H. Photoperiodic regulation of CS-ACS2，CS-ACS4 and CS-ERS gene expression contributes to the femaleness of cucumber flowers through diurnal ethylene production under short-day conditions[J]. Plant，Cell & Environment，2003，26（4）：537-546.

[9]李 程，裴忠孝，甘林葉，等. 光周期對(duì)春石斛開(kāi)花及多胺含量的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2014，50（8）：1167-1170.

[10]王 靜，羅 濤，梁 琴. 遮陰處理龍景春和太平紅牡丹的光合生理和形態(tài)響應(yīng)[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（2）：46-51.

[11]趙世杰. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2002.

[12]Lichtenthaler H K，Wellburn A R.Determination of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf in different solvents[J]. Biochemical Society Transactions，1983，11：591-592.

[13]Miko U K，Graham D F. Investigation of the CO2 dependence of quantum yield and respiration and eucalyptus pauciflora[J]. Plant Physiology，1987，83（4）：1032-1036.

[14]Marshall B，Biscoe P V.A model for C3 leaves describing the dependence of net photosynthesis on irradiance[J]. Journal of Experiment Botany，1980，120：29-39.

[15]Thornley J H M.Dynamic model of leaf photosynthesis with acclimation to light and nitrogen[J]. Annals of Botany，1998，81：431-436.

[16]葉子飄，于 強(qiáng). 光合作用光響應(yīng)模型的比較[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（6）：1356-1361.

[17]Kupp M，Schulze E D. An empirical model of net photosynthesis and leaf conductance for the diurnal courses of CO2 and H2O exchange[J]. Journal of Plant Physiology，1985（12）：513-526.

[18]周曙光，孔祥生，張妙霞，等. 遮光對(duì)牡丹光合及其他生理生化特性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2010，46（2）：56-60.

[19]宋 洋，廖 亮，劉 濤，等. 不同遮陰水平下香榧苗期光合作用及氮分配的響應(yīng)機(jī)制[J]. 林業(yè)科學(xué)，2016，52（5）：55-63.

[20]安佰義，范愛(ài)淇，吳 雙，等. 遮陰對(duì)玉帶草光合特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（12）：157-160.

[21]許大全. 光合作用氣孔限制分析中的一些問(wèn)題[J]. 植物生理學(xué)通訊，1997，33（4）：241-244.

[22]楊志民，陳 煜，韓烈保，等. 不同光照強(qiáng)度對(duì)高羊茅形態(tài)和生理指標(biāo)的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2007，16（6）：23-29.

[23]Lee D W，Done R A，Tarsis S L，et al. Correlates of leaf opticalproperties in tropical forest sun and extreme-shaded plants[J]. America Journal of Botany，1990，77（3）：370-380.

[24]Powles S B. Phtoinhibition of photosynthesis induced by visible light[J]. Annual Review Plant Physiology，1984，35（35）：15-50.

[25]余叔文. 植物生理與分子生物學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社，1992.