張文君, 高 永, 黨曉宏,2, 王瑞東, 閆 宇

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 沙漠治理學(xué)院, 呼和浩特 010018;2.內(nèi)蒙古杭錦荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站, 內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017400)

土壤在化學(xué)、物理或者生物作用下會(huì)形成一層特殊的表面結(jié)構(gòu)，附著在土壤表層，從而形成土壤生物結(jié)皮[1-2]，真菌、細(xì)菌、藍(lán)藻、地衣、苔蘚植物和許多常見(jiàn)的非維管植物成分都屬于土壤生物結(jié)皮[3]，廣泛分布于干旱和半干旱地區(qū)。生物結(jié)皮作為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，不僅對(duì)降雨入滲、風(fēng)蝕、水蝕和植物生長(zhǎng)發(fā)育有很大的影響[4]，而且在改善土壤結(jié)構(gòu)、增加土壤肥力、固定流沙、提高土壤抗風(fēng)蝕、水蝕[5-7]等方面和改善生態(tài)環(huán)境中發(fā)揮重要的作用[8]。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究人員對(duì)生物結(jié)皮做了大量的研究，主要包含生物結(jié)皮的發(fā)育特征。生物結(jié)皮對(duì)土壤理化性質(zhì)的作用[9-13]，生物結(jié)皮分布特征及微生物分布特征[14]，生物結(jié)皮對(duì)土壤水分和風(fēng)蝕的影響[15]，生物結(jié)皮發(fā)育對(duì)土壤粒度特征的影響，以及生物結(jié)皮的光合和呼吸特性等[16]。并有研究發(fā)現(xiàn)油蒿植株下的生物結(jié)皮分布與風(fēng)向和到植株根部距離有密切關(guān)系[17]?；诖?，本研究以風(fēng)沙采煤沉陷區(qū)人工小葉楊林下生物結(jié)皮的分布特征進(jìn)行研究，以期找出小葉楊下生物土壤結(jié)皮空間分異規(guī)律，其研究結(jié)論對(duì)植被恢復(fù)和防護(hù)林建設(shè)提供參考數(shù)據(jù)[18]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市伊金霍洛旗木蘭木倫鎮(zhèn)李家塔煤礦，烏蘭木倫河?xùn)|岸，位于陜北黃土高原與毛烏素沙地的過(guò)渡帶(110°07′—110°14′E，39°22′—39°28′N)，海拔高度約1 200 m。該地區(qū)屬大陸季風(fēng)性氣候，暑季酷熱，冬季嚴(yán)寒，干旱少雨，多年平均降水量均在323.4 mm。地帶性土壤為風(fēng)沙性土壤，松散風(fēng)化物質(zhì)為主要地表成分。沙源豐富，風(fēng)大且頻繁[19]。耐旱、耐寒的沙生植物為主要植被，呈現(xiàn)稀松灌叢植被[20]。主要植物種有沙柳(Salixpsammophila)、小葉楊(Populussimonii)、沙蒿(Artemisiadesertorum)等，主要的建群植物為小葉楊，在固定沙地，小葉楊蓋度約為30%～40%。且在樣地調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，生物結(jié)皮在小葉楊下普遍分布，生物結(jié)皮的存在是評(píng)定小葉楊沙地固定程度不可或缺的指標(biāo)之一。

1.2 研究設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年6月中下旬在研究區(qū)選取小葉楊樹(shù)冠外緣與相鄰小葉楊樹(shù)冠外緣間距離大于3 m且對(duì)壯齡時(shí)期的10株獨(dú)立小葉楊進(jìn)行研究，采用樣線法測(cè)定小葉楊林下生物結(jié)皮分布情況，樣線布設(shè)中心為小葉楊基部，樣線布設(shè)方向?yàn)榕c盛行風(fēng)(西北風(fēng))向平行和垂直，4條樣線布設(shè)方向?yàn)闁|南、東北、西南、西北，對(duì)每株小葉楊的冠幅、樹(shù)冠半徑及生物結(jié)皮分布半徑(表1)和生物結(jié)皮厚度進(jìn)行調(diào)查并記錄。選擇有代表性的小葉楊，距其基部間隔20 cm處設(shè)置5 cm×5 cm的樣方，直至無(wú)生物結(jié)皮。然后，使用自制的不銹鋼方框進(jìn)行垂直采樣，樣品的土壤結(jié)皮約為2 cm×2 cm×2 cm。由于結(jié)皮中存在大量菌絲，團(tuán)聚程度相對(duì)較高，容易清除附著在結(jié)皮及其下部的疏松沙粒[21]。取出結(jié)皮，清除下部沙粒，用游標(biāo)卡尺測(cè)量厚度，重復(fù)測(cè)量3次。最后，將試驗(yàn)樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，在105℃的烘箱中烘干并稱重。用Excel 2007，Origin 2018和SPSS 23對(duì)取得的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物結(jié)皮距小葉楊基部不同距離的分布特征

由10株小葉楊林下生物結(jié)皮厚度隨基部距離變化的平均值(圖1)可見(jiàn)：生物結(jié)皮厚度與距小葉楊基部距離存在顯著的線性相關(guān)關(guān)系(R2=0.97，p<0.01)。生物結(jié)皮距小葉楊基部0 cm處出現(xiàn)最大值，其值為1.64 cm，隨著距離的增加生物結(jié)皮厚度逐漸減小。距小葉楊基部距離140 cm處的生物結(jié)皮平均厚度僅為1.07 cm。0—140 cm生物結(jié)皮厚度平均每20 cm下降0.08 cm，其中0—60 cm平均每20 cm下降0.09 cm，60—140 cm每20 cm下降0.08 cm，說(shuō)明生物結(jié)皮厚度的減小速率隨著距小葉楊基部距離的增加而緩慢下降。通過(guò)圖2可以更加直接地看出生物結(jié)皮厚度變化幅度。生物結(jié)皮與植株的距離越近，其厚度越大，這種現(xiàn)象很可能是因?yàn)橹仓陮?duì)其下生物結(jié)皮的生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用。研究區(qū)干旱少雨，年蒸發(fā)量大，小葉楊樹(shù)枝較長(zhǎng)且密，可顯著降低風(fēng)速，阻擋到達(dá)地面的光照，降低地表溫度增加濕度，為生物結(jié)皮的生長(zhǎng)發(fā)育提供了有利的環(huán)境，距小葉楊基部的距離越近，光照越弱濕度越強(qiáng)，從而導(dǎo)致生物結(jié)皮就越厚。反之，距小葉楊基部越遠(yuǎn)，沒(méi)有了小葉楊枝條的遮蔽，生物結(jié)皮會(huì)暴露在陽(yáng)光直射之下，從而造成水分的流失，生物結(jié)皮會(huì)因缺水而死亡。

圖1 小葉楊下生物結(jié)皮距小葉楊基部不同距離的分布特征

2.2 生物結(jié)皮距小葉楊基部不同方向的分布特征

生物結(jié)皮在東南、東北、西南和西北方向的分布半徑差異顯著(p<0.05)，對(duì)10株小葉楊不同方向上生物結(jié)皮分布半徑進(jìn)行排序，由表1可知，生物結(jié)皮在東南方向的分布半徑顯著大于其他3個(gè)方向，而生物結(jié)皮在西北方向的分布半徑則顯著小于其他3個(gè)方向。生物結(jié)皮在東南方向的平均分布半徑為188.2 cm，在西北方向的平均分布半徑僅為139.6 cm。生物結(jié)皮在東北和西南方向的分布半徑差異不顯著(p>0.05)，且分布半徑在東南和西北方向之間。生物結(jié)皮在4個(gè)不同方向上的最大和最小分布半徑分別為224，98 cm。

圖2 小葉楊下生物結(jié)皮厚度三維圖

表1 10株小葉楊樹(shù)冠半徑及生物結(jié)皮分布半徑 cm

圖3是小葉楊下生物結(jié)皮距小葉楊基部不同方向的分布特征。分析發(fā)現(xiàn)，生物結(jié)皮厚度在不同方向上的分布趨勢(shì)是相似的，最大值出現(xiàn)均出現(xiàn)在距基部0 cm處，隨后距基部較近處生物結(jié)皮厚度下降速度較快，其余均呈緩慢逐漸下降趨勢(shì)。

圖3 小葉楊下生物結(jié)皮距小葉楊基部不同方向的分布特征

隨著距小葉楊基部距離的增加，生物結(jié)皮厚度逐漸減小。小葉楊基部(0 cm)生物結(jié)皮厚度大于距小葉楊基部20—140 cm范圍內(nèi)的生物結(jié)皮厚度。在4個(gè)方向上，生物結(jié)皮厚度差異顯著。其中東南方向生物結(jié)皮厚度最大，平均厚度為1.44 cm;西北生物結(jié)皮厚度最薄，平均厚度為1.23 cm；東南方向比西北方向生物結(jié)皮平均厚0.21 cm。東北、西南方向生物結(jié)皮平均厚度分別為1.42，1.34 cm，處于東南和西北二者之間。分析發(fā)現(xiàn)，東北方向0 cm處的生物結(jié)皮平均厚度為1.82 cm，是各方向的最大厚度，比東南方向厚0.18 cm，比西南、西北方向均厚0.26 cm。根據(jù)得到的數(shù)據(jù)，西北方向的平均厚度為1.23 cm，4個(gè)方向的平均厚度為1.35 cm，是最薄的生物結(jié)皮，低于平均厚度0.12 cm。

3 討 論

3.1 毛烏素沙地小葉楊林下生物結(jié)皮的分布規(guī)律

小葉楊固定沙地東南、東北、西南和西北方向生物結(jié)皮的分布半徑存在差異。除西北方向外，其他3個(gè)方向生物結(jié)皮的分布半徑均較大，東南方向最大，為188.2 cm。其他研究人員也得出了類似的結(jié)論，如張軍紅等[22]通過(guò)對(duì)油蒿植株下生物結(jié)皮分布格局的分析，發(fā)現(xiàn)油蒿植株下生物結(jié)皮在不同方向上的分布存在顯著差異。生物結(jié)皮的分布半徑東南方向最長(zhǎng)，西北方向最短。然而，一些學(xué)者的結(jié)論與本文不同。例如，劉法等[17]采用樣線法研究了油蒿植株下生物結(jié)皮的分布。結(jié)果表明，油蒿植株下生物結(jié)皮厚度分布存在明顯差異。西北方向生物結(jié)皮最厚，西南和東北方向生物結(jié)皮最薄，差異不顯著。這些不同的結(jié)論可能來(lái)源于植被類型、調(diào)查時(shí)間和測(cè)定方法的不同。

3.2 毛烏素沙地小葉楊林下生物結(jié)皮分布的影響因素

植被類型、土壤質(zhì)地、枯落物以及風(fēng)向等因素會(huì)對(duì)生物結(jié)皮形成和分布造成影響[23-26]。植被在裸沙地定植后，一方面改變周圍氣流場(chǎng)的結(jié)構(gòu)，使風(fēng)速降低，增加地表的穩(wěn)定性，為生物結(jié)皮的生長(zhǎng)發(fā)育提供有益的外界條件[27]；另一方面，植被等通過(guò)滯塵等方式有效地向地面輸送細(xì)顆粒物，從而增加地表的物質(zhì)含量，為生物結(jié)皮的生長(zhǎng)發(fā)育供給物質(zhì)基礎(chǔ)和營(yíng)養(yǎng)條件[28]。研究區(qū)小葉楊固定沙地，雖然植被蓋度較低，但行帶式的造林方式大大增強(qiáng)了地表的穩(wěn)定性，且小葉楊植株體高于其他灌叢植被，冠幅大于其他灌叢植被，在東南、東北、西南和西北4個(gè)方向上樹(shù)冠半徑最大值為266 cm，最小值為137 cm。研究區(qū)屬半干旱性季風(fēng)氣候區(qū)，常年主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)槲鞅憋L(fēng)，小葉楊長(zhǎng)久受北風(fēng)的影響，導(dǎo)致西北方向枝條稀疏(表1)，在東南方向，樹(shù)枝長(zhǎng)且密，可顯著降低風(fēng)速，阻擋到達(dá)地表的光照，使得地表土壤溫度降低，濕度增加，為生物結(jié)皮的生長(zhǎng)提供有利環(huán)境。例如，張軍紅等[22]表明，油蒿植株下生物結(jié)皮的分布與枯落物的分布密切相關(guān)，研究區(qū)內(nèi)的風(fēng)況和油蒿植冠對(duì)枯落物的分布有一定的影響。

土壤水分對(duì)生物結(jié)皮的分布有很大的影響[29]。植被通過(guò)遮蔭等方式改變土壤溫濕度，從而造成地表土壤水分分布格局的差異，尤其是植株形態(tài)較大的喬木或灌叢植被[30]。小葉楊植物體較高，與其他低矮的灌叢植被相比，遮擋光照的時(shí)間更長(zhǎng)且遮擋面積更大，從而減小地表蒸發(fā)并有益于地表土壤水分的穩(wěn)定，使地表水分的空間分布格局發(fā)生變化。通過(guò)此次研究發(fā)現(xiàn)，生物結(jié)皮厚度變化與土壤含水率變化趨勢(shì)基本相同，從圖4可以看出，小葉楊下生物結(jié)皮厚度與土壤含水率變化從小葉楊基部距離到距基部140 cm處，呈現(xiàn)隨距離的增加而降低。在0—40 cm范圍內(nèi)，生物結(jié)皮厚度從1.64 cm下降到1.41 cm，同距離處土壤含水率從3.85%下降到2.87%，生物結(jié)皮厚度與土壤含水率下降速度較快；在40—140 cm處生物結(jié)皮厚度由1.41 cm下降到1.07 cm，同等距離處土壤含水率則由2.87%下降到2.4%，呈現(xiàn)出緩慢下降趨勢(shì)?？梢?jiàn)，土壤含水量的變化與生物結(jié)皮厚度的變化趨勢(shì)基本一致。這與吳永勝等[14]表明生物結(jié)皮蓋度隨土壤含水率的增加而增加，小葉楊的建植有利于生物結(jié)皮的生長(zhǎng)發(fā)育，土壤水分是影響生物結(jié)皮發(fā)育和分布的重要因素的結(jié)論相一致。

圖4 土壤含水率與生物結(jié)皮厚度的變化趨勢(shì)

綜上所述，生物結(jié)皮在不同植被下的分布差異較大，植被類型、土壤水分、枯落物以及風(fēng)向在一定程度上影響生物結(jié)皮分布。另外，盡管做了大量的野外調(diào)查取樣，具有一定的代表性，但只選擇了風(fēng)沙采煤沉陷區(qū)一小部分區(qū)域的小葉楊群落。作者將在進(jìn)一步的研究中擴(kuò)展研究區(qū)域，進(jìn)而能夠更好、更全面地為改善生態(tài)環(huán)境等方面提供可靠的幫助。最后，影響其分布的其他因素還有許多，希望在今后得到進(jìn)一步的研究。

4 結(jié) 論

(1) 小葉楊下生物結(jié)皮的分布半徑東南方向顯著大于其他3個(gè)方向，而西北方向生物結(jié)皮的分布半徑最短。4個(gè)方向上生物結(jié)皮分布半徑的最大值達(dá)224 cm，最小值為98 cm。

(2) 生物結(jié)皮厚度與距小葉楊基部距離存在顯著的線性相關(guān)關(guān)系。距小葉楊基部0 cm的生物結(jié)皮厚度為1.64 cm，隨著距基部距離的增加生物結(jié)皮厚度逐漸減小。從0—140 cm生物結(jié)皮厚度平均每20 cm下降0.08 cm，其中0—60 cm平均每20 cm下降0.09 cm，60—140 cm每20 cm下降0.08 cm，說(shuō)明生物結(jié)皮厚度的減小速率隨著距小葉楊基部距離的增加而緩慢下降。

(3) 4個(gè)方向上生物結(jié)皮厚度存在顯著差異，東南方向上的生物結(jié)皮最厚，平均厚度為1.44 cm，在西北方向上平均厚度1.23 cm為最薄結(jié)皮，東北與西南方向差異不顯著，且值處于東南和西北方向之間。

(4) 小葉楊下生物結(jié)皮厚度與土壤含水率變化從小葉楊基部距離到距基部140 cm處，呈現(xiàn)隨距基部距離的增加而降低，變化趨勢(shì)基本一致。