賈良良 黃少輝 劉學彤 楊云馬 孫彥銘

摘要：為明確花期高溫脅迫對不同夏玉米品種花粉活力和產量的影響，分析不同玉米品種對高溫的耐受能力，通過田間試驗和人工氣候室盆栽試驗對鄭單958、鄭單309和登海605等3個玉米品種進行研究。結果發(fā)現，不同玉米雜交種受花期高溫影響產量均有不同程度的下降，其中登海605減產20.3%，鄭單958減產17.0%，鄭單309減產131%，花期高溫造成的玉米穗粒數降低是減產的主要原因。室內高溫培養(yǎng)試驗表明，鄭單958和登海605的花粉活力在35 ℃時隨著高溫時間延長迅速下降，第4天時均降為0，而鄭單309的花粉活力仍能維持在70%左右，說明鄭單309更能耐受高溫熱害的影響。以連續(xù)高溫3 d時50%花粉活力為臨界值確定鄭單309的耐高溫臨界值為36.7 ℃，登海605為33.1 ℃，鄭單958為34.9 ℃。

關鍵詞：夏玉米;高溫熱害;耐高溫能力;產量;花粉活力;臨界溫度

中圖分類號： S513.01文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）18-0092-04

收稿日期：2019-10-09

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（編號：2017YFD0300407）;河北省玉米產業(yè)體系（編號：HBCT2018020204）;河北省農林科學院農業(yè)資源環(huán)境青年創(chuàng)新團隊（編號：2017-2019）;河北省肥料技術創(chuàng)新中心項目。

作者簡介：賈良良（1975—），男，河北武強人，博士，研究員，主要從事農田養(yǎng)分管理與植物營養(yǎng)生理方面的研究。E-mail：jiall990@126.com。

近年來，全球氣候變暖問題已成為全社會關注的重大問題。氣候變化造成異常和災害性天氣事件增多，對夏玉米生產來說，花期高溫天氣對其生產有嚴重的影響?；ㄆ诟邷貙е掠衩谆ǚ刍盍ο陆凳怯绊懹衩姿肓档闹匾蛩刂籟1-2]，一方面高溫會使花粉發(fā)育不正?；驍∮瑢е禄ǚ蹟盗繙p少，另一方面也可能使花粉粒分裂不正常，形成畸形花粉粒[3]。玉米開花期花粉活力的大小直接影響授粉、受精過程，最終影響穗粒數，進而影響玉米的產量。玉米對花期高溫熱害的耐受性存在著基因型間差異，不同雜交種耐受高溫脅迫災害的程度有明顯差異[4-5]。因此，研究河北省山前平原主栽玉米品種的產量受高溫影響的程度，對于篩選耐高溫玉米品種、減少高溫熱害對產量的影響和高產栽培等具有十分重要的意義。

此外，在高溫對玉米花粉活力影響的研究方面，大部分研究是通過人工采集花粉后，在不同溫度下進行離體培養(yǎng)后測定花粉活力[5-7]。通常認為花粉活力主要受溫度和大氣濕度的影響[8]，溫度超過32～35 ℃時，花粉活力喪失很快[9]。而實際生產中，玉米散粉期的花粉活力是花粉發(fā)育期到散粉期溫度、濕度等環(huán)境因素持續(xù)作用的結果，例如玉米花粉母細胞減數分裂時期如遇到高溫環(huán)境，花粉的微觀結構改變是花粉敗育畸形的主要原因[3]。另外，由于離體培養(yǎng)離開了作物本體，測定得到的花粉活力與實際情況可能會有一定差異。

本研究通過田間試驗和人工氣候室盆栽培養(yǎng)方式，對不同玉米品種在高溫脅迫下的花粉活力變化與產量反應進行分析，以明確高溫對不同玉米品種產量和花粉活力的影響程度，為降低高溫熱害對夏玉米生產的影響提供數據支撐。

1?材料與方法

1.1?田間試驗

田間試驗于2017年6月15日至10月5日在河北省石家莊市藁城區(qū)馬莊試驗站進行。選用的3個主栽玉米品種分別是鄭單958、登海605和鄭單309，每個品種種植3個小區(qū)，小區(qū)面積為60 m2。在玉米抽雄吐絲期進行高溫處理，在田間建立3個 2 m×3 m×3 m 框架，框架外包圍塑料布，白天進行高溫處理，日最高溫度不可超過40 ℃，超過后迅速進行人工通風降溫，夜間打開增溫塑料薄膜進行自然降溫。連續(xù)處理5 d后撤掉增溫設施。

各夏玉米品種于2017年6月15日播種，10月3日收獲，在玉米收獲期分高溫處理和未高溫處理2個部分分別測產。

1.2?盆栽培養(yǎng)試驗

于2017年10月至2018年1月在河北省農林科學院農業(yè)資源環(huán)境研究所人工氣候室進行盆栽試驗。首先在室內進行不同玉米品種盆栽種植，在玉米生長到抽雄散粉后轉入不同溫度人工氣候室（或氣候箱）進行人工設定溫度培養(yǎng)。人工氣候室溫度設3個梯度，分別為30、35、40 ℃。由于人工氣候室容量有限，為保證高溫處理能夠順利進行，每個玉米品種種植3批，每批3株，每批播種時間間隔5 d。

在玉米開花散粉期開始進行高溫處理，處理時間為09：00—16：00，其余時間關閉升溫系統(tǒng)，人工氣候室溫度設定為25 ℃，連續(xù)處理4 d。從高溫處理第2天開始采用氯化三苯基四氮唑染色法（TTC法）采用測定花粉活力，在每天上午升溫前測定1次，每個處理觀察2張葉片，每張取5個視野，即每個處理共觀察10個視野，統(tǒng)計花粉的染色率（以染色率表示花粉活力）。

花粉活力（TTC染色率）=染色花粉數/總花粉數×100%。

1.3?數據分析

采用Microsoft Excel 2007進行數據統(tǒng)計與圖表制作。

2?結果分析

2.1?高溫對不同品種夏玉米產量的影響

從圖1可以看出，從未受到高溫脅迫影響的玉米籽粒產量來看，登海605產量最高，為7 182 kg/hm2，其次是鄭單958，為6 971 kg/hm2，鄭單309為 6 875 kg/hm2，3個品種間產量差異較小。而從抽雄吐絲期高溫處理后的3個夏玉米品種籽粒產量來看，登海605受高溫影響產量降低幅度最大，為203%，其次是鄭單958，減產17.0%，鄭單309減產13.1%，在3個品種中減產幅度最小，產量最高。

2.2?高溫對不同品種夏玉米產量構成的影響

從產量構成來看，花期高溫對百粒質量的影響較小，鄭單958略有上升，登海605基本不變，鄭單309降低約5.6%?；ㄆ诟邷貙Σ煌贩N的穗長產生了一定的影響，高溫導致玉米穗長有所降低，其中鄭單958穗長降低幅度最大。花期高溫對禿尖長度也有明顯的影響，鄭單309和登海605的禿尖長度在高溫下都有所增加，鄭單958不變?；ㄆ诟邷貙π袛狄苍斐闪艘欢ㄓ绊懀渲朽崋?58下降50%，鄭單309下降12.5%，登海605下降7.7%。花期高溫對行粒數的影響最大，高溫處理下，鄭單958和登海605的行粒數明顯下降，鄭單958下降210%，登海605下降19.4%，而鄭單309略增加了2.8%。行數和行粒數的下降導致穗粒數有明顯的降低，鄭單958比正常溫度處理下降了26.9%，登海605下降了256%，鄭單309降低的幅度最小，為10.1%（表1）。可見，花期高溫造成的玉米穗粒數減少是引起減產的主要原因。

2.3?高溫對不同品種夏玉米花粉活力的影響

在本研究中，田間試驗結果表明，玉米穗粒數降低是造成減產的最主要因素，而穗粒數的降低可能與玉米花期的高溫造成的花粉活力下降有關。利用人工氣候室進行不同溫度培養(yǎng)試驗，結果（圖2）發(fā)現，在30 ℃條件下，不同品種花粉活力均維持在較高水平，且隨著高溫處理時間的延長沒有明顯的變化。在35 ℃條件下，不同品種花粉活力有了明顯的差異，鄭單309的花粉活力隨著高溫處理時間的延長略有下降，但一直維持在70%左右的水平;登海605的花粉活力則呈持續(xù)降低的趨勢，高溫處理第3天下降為28%，而第4天則下降為0;鄭單958的花粉活力也隨著高溫處理時間的延長呈下降趨勢，高溫處理第3天為48%，第4天下降為0。由此可見，不同玉米品種花粉耐受高溫影響的能力有明顯的差異，總體來看，本研究采用的品種中鄭單309耐受高溫能力最強，其次是鄭單958，登海605耐受高溫的能力較差。

在正常條件下玉米開花散粉的第3～5天開花數最多[10]、散粉2～5 d花粉活力最強[11]，量最大。但在高溫災害條件下，玉米花粉活力的下降必然是前期連續(xù)高溫危害累積的結果[3]。對3個玉米品種在30、35、40 ℃脅迫處理第3天的花粉活力進行模型擬合發(fā)現，3個品種的花粉活力變化有明顯的不同，除鄭單958為直線模型外，鄭單309和登海605均為二次型模型（圖3）。以花粉活力（TTC染色率）≥50%為臨界指標，代入相關模型求解，確定鄭單309的耐高溫臨界溫度為36.7 ℃，登海605為33.1 ℃，鄭單958為349 ℃。

3?討論與結論

本研究利用田間試驗和室內人工模擬氣候培養(yǎng)方法，研究了不同夏玉米品種在高溫條件下的產量反應以及花粉活力變化， 明確了抽雄開花期高溫

對玉米產量有明顯的影響，鄭單958、登海605和鄭單309等3個品種平均減產16.8%，其中登海605高溫下減產幅度最大，為20.3%，其次是鄭單958，減產17.0%，鄭單309減產最少，為13.1%?；ㄆ诟邷卦斐捎衩诇p產的主要原因是穗粒數的減少，而穗粒數減少與不同品種在高溫脅迫下花粉活力的變化有明顯的相關性。室內高溫模擬試驗結果表明，3個玉米品種由于基因來源差異，在不同高溫脅迫處理下其花粉活力變化明顯的不同，30 ℃處理對3個品種的花粉活力都沒有明顯的影響;35 ℃連續(xù)高溫處理對登海605和鄭單958的花粉活力造成明顯影響，而對鄭單309影響略小，說明鄭單309更能耐受高溫的脅迫。

花粉活力受溫度和高溫持續(xù)時間的共同影響[5]。史桂榮研究認為，雜交種間的花粉活力存在明顯的差異，這種差異來自于雜交種父本或母本的基因差異[3]。本研究中所采用的3個品種基因來源不同，其耐熱性有明顯的差別。侯有良等研究認為，自交系Q318的花粉對高溫田間環(huán)境較其他2個自交系有更強的耐受性，自交系間花粉生活力有明顯差異[12]。耐熱基因型受高溫影響較小，熱敏性的品種對高溫脅迫更為敏感[13]。因此，篩選耐高溫的自交系將對提高雜交種花粉耐高溫能力、培育耐高溫品種、減少高溫熱害有很好的促進作用。

通過構建持續(xù)高溫處理3 d時不同品種玉米花粉活力與溫度的回歸模型，以50%花粉活力為臨界值，確定了3個品種的耐高溫臨界溫度，鄭單309為36.7 ℃，登海605為33.1 ℃，鄭單958為34.9 ℃。雖然在本試驗中僅有3個溫度梯度，但不同品種玉米的花粉活力變化趨勢仍然表現出了明顯的不同。在今后的研究中可以利用本研究確定的方法，通過增加溫度梯度等方式更準確地判斷不同玉米品種花粉的耐高溫臨界溫度。

高溫除了對夏玉米花粉活力造成影響以外，對其花絲發(fā)育、花絲受精能力[1，3，7]、作物生長進程[14]等都有明顯的影響，從全球溫度上升的角度來看，極端高溫天氣數量增加[15-16]，篩選耐高溫玉米品種對應對氣候變化具有重要意義[17-19]。今后應加強對耐高溫種質資源的挖掘，培育耐高溫品種，提高作物對抗高溫熱害的能力，同時在減輕高溫熱害方面也要從耕作栽培管理、水肥調節(jié)等多方面開展技術研究，以期減輕災害影響，實現作物高產。

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