李訓(xùn)猛 章守宇① 王 凱 陳亮然 陳天華

(1. 上海海洋大學(xué)海洋生態(tài)與環(huán)境學(xué)院 上海 201306； 2. 北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護學(xué)院 北京 100083； 3. 浙江省海洋監(jiān)測預(yù)報中心 杭州 310007)

銅藻(Sargassum horneri)屬褐藻門(Phaeophyta)， 馬尾藻屬(Sargassum)(曾呈奎， 2000)， 主要生長在潮流通暢、風(fēng)浪較為平靜的潮下帶巖礁基質(zhì)上(孫建璋等， 2008)。生長繁盛的銅藻群落與周圍其他生物有機體共同構(gòu)成了獨特的近岸海藻場生態(tài)系統(tǒng)。海藻場是海洋牧場生境建設(shè)過程中的重要組成部分， 與人工魚礁建設(shè)共同作為海洋牧場區(qū)生物棲息地生態(tài)改善手段， 我國近岸以瓦氏馬尾藻、銅藻等大型褐藻種群為主構(gòu)建的海藻場為海洋牧場中大瀧六線魚、褐菖鲉、許氏平 鲉等目標(biāo)種的養(yǎng)護、增殖和產(chǎn)出提供了良好的避敵、繁殖、生存空間， 是其攝食、產(chǎn)卵、棲息的優(yōu)良場所(Airoldiet al， 1995； Terawakiet al， 2001)。生長于浙江省枸杞島海域的銅藻， 屬北太平洋西部特有暖溫帶性藻種， 每年秋冬季開始生長， 翌年夏季進入繁盛期(陳亮然等， 2015)。這種以銅藻為優(yōu)勢藻種的海藻場生態(tài)系統(tǒng)為枸杞島漁業(yè)資源保護、海洋生態(tài)修復(fù)提供強了有力的支撐。

適宜的溫度是植物生命活動不可或缺的條件之一， 海洋藻類的代謝、性成熟、生長發(fā)育及數(shù)量分布都與溫度有著密切聯(lián)系， 在水溫變化較大海區(qū)， 優(yōu)勢藻種一年中變化較大(趙淑江， 2014)。目前， 國內(nèi)外關(guān)于海藻生長與溫度間關(guān)系研究主要集中在藻體內(nèi)生化組成(Murakamiet al， 2011)、最適生長溫度(Uchida,1993； Choiet al， 2008； Zhanget al， 2009； 馬興宇等， 2013)及分布特征、季節(jié)變化(孫建璋等， 2009； 畢遠新等， 2014； 陳亮然等， 2015)等方面， 且大多基于條件可控的室內(nèi)實驗， 而關(guān)于自然生長狀態(tài)下完整生命周期藻體對溫度作用時間的響應(yīng)機制研究較少。法國林學(xué)家德列奧米爾(1735)首次發(fā)現(xiàn)， 植物完成其生命周期， 需要一定的積溫， 即要求一定量的日平均溫度的累積， 特別要求有特定的有效積溫， 以完成有機體某一生育期或完整生命史過程?；诜e溫學(xué)觀點， 同樣， 在其他條件滿足的前提下， 溫度對藻類的生長發(fā)育起主導(dǎo)作用， 生長溫度需要滿足其下限溫度， 且需一定的溫度總量才能完成生命周期。

本文通過探究枸杞島銅藻完整生命周期生長特性與積溫變化關(guān)系， 有效反映了不同生長階段銅藻對熱量的需求， 為新地區(qū)銅藻引種、預(yù)測地理分布及藻場修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

枸 杞 島(30°41′—30°44′N， 122°44′—122°48′E)， 位于舟山市嵊泗縣馬鞍列島， 海洋漁業(yè)資源豐富， 島礁周邊銅藻生物量較大， 約35.81—1568.44g/m2(諸邐瑩等， 2012)。由于常年受長江沖淡水及臺灣暖流交互影響， 海水溫度年變化較大， 約7—25°C， 平均水溫17—19°C。每年7—8 月， 銅藻幼苗開始生長， 翌年3—5 月進入繁盛期， 5 月下旬藻體出現(xiàn)衰老凋亡。

1.2 站點選擇

基于歷年枸杞島沿岸藻場分布調(diào)查可知， 銅藻主要分布于枸杞島西北側(cè)及東南側(cè)， 且呈斑塊狀不連續(xù)分布。西北側(cè)及南側(cè)大面積養(yǎng)殖貽貝， 銅藻生長環(huán)境受人類活動影響較大， 故本研究站點選取在枸杞島東南側(cè)小石浦(30°42′25.03″N， 122°46′57.63″E)， 該處銅藻生長繁盛， 生物量較大， 且貽貝養(yǎng)殖量較少， 具有一定代表性(圖1)。

1.3 數(shù)據(jù)采集

陳亮然、畢遠新等人曾多次對枸杞島巖礁銅藻生態(tài)特征及分布特征進行潛水調(diào)查研究， 總結(jié)得出每年6 月底至7 月初， 枸杞島海域銅藻完成卵子散放(畢遠新等， 2013； 陳亮然等， 2015)。故本文于2013 年8月—2014 年6 月(受制于海況條件， 2014 年2 月未能有效進行銅藻采樣)枸杞島銅藻幼苗至成藻階段， 每月一次隨機采集30 株銅藻樣本(圖2)， 保存于甲醛含量為7%的海水中。帶回實驗室后用毛刷擦拭藻體表面， 除去雜藻及砂石雜物， 并用吸水紙吸干藻體表面游離水份， 株高采用游標(biāo)卡尺測量， 生物量采用烘箱經(jīng)100°C 條件下24h 烘干測定(陳亮然等， 2015)。枸杞島水溫數(shù)據(jù)由浙江省海洋監(jiān)測預(yù)報中心提供。

圖1 小石浦調(diào)查站點 Fig.1 Sampling station of Xiaoshipu

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

溫度通過影響海藻機體內(nèi)酶促反應(yīng)， 影響生命活動(趙淑江， 2014)。通常， 在適溫范圍內(nèi)， 藻體代謝速率隨溫度的升高而加強； 高出或低于適溫范圍， 代謝強度減弱； 溫度高于生物學(xué)上限溫度或低于生物學(xué)下限溫度， 藻體生長發(fā)育停止甚至衰亡(張婧， 2012)。本文銅藻生物學(xué)下限溫度及上限溫度分別取值7.1°C和25.0°C (孫建璋等， 2008； 吳祖立等， 2019)。

圖2 銅藻 Fig.2 Sargassum horneri

有效溫度是指活動溫度與生物學(xué)下限溫度的差值， 生育時期內(nèi)有效溫度的總和即為有效積溫(牛翠娟等， 2007)。

有效積溫K計算表達式為

式中，K為有效積溫，N為發(fā)育歷期， 即生長發(fā)育所需時間；T為發(fā)育期間平均溫度；C為發(fā)育起點溫度(下限溫度)。

2 結(jié)果與分析

2.1 銅藻生長歷期有效積溫季節(jié)變化

枸杞島附近海域， 由于地處長江口， 常年受臺灣暖流及長江沖淡水交互作用， 多年平均水溫約17— 19°C， 8—9 月水溫較高， 達25°C 左右， 2 月水溫較低， 約7—8°C (圖3)。每年8 月初枸杞島水溫23—25°C， 適宜銅藻早期幼孢子體生長， 生長到一定階段后， 較大的藻體對低溫適應(yīng)能力較強， 生長迅速； 翌年1—2 月， 海水溫度較低， 藻體內(nèi)酶促反應(yīng)受到抑制， 生長緩慢； 3 月中旬至4 月中旬， 海水溫度受氣溫影響逐漸回升， 銅藻又進入快速生長期， 此時藻體大， 生長快； 5 月底6 月初， 銅藻進入衰老凋亡階段。

逐月采集枸杞島銅藻樣本， 測定株高、個體生物量等生物學(xué)參數(shù)(表 1)。2013 年 8 月， 銅藻株高(8.20±1.42)cm， 至翌年6 月， 生長至(77.91±18.26)cm， 平均生物量由0.15g 增長至6.76g， 銅藻個體株高、生物量均具有明顯的季節(jié)變動規(guī)律。藻體完整生命階段， 有效積溫從8 月的544.5°C·d 增長至翌年6 月的3609.8°C·d。

圖3 枸杞島水溫變化 Fig.3 Variation in water temperature of Gouqi Island

表1 銅藻生物學(xué)參數(shù)統(tǒng)計 Tab.1 Statistical table on selected traits of Sargassum horneri

2013 年8 月至2014 年6 月銅藻完整生命周期內(nèi)， 有效積溫逐漸累積(圖4)。分析可知， 有效積溫隨銅藻生長時間呈三次函數(shù)增長， 8—11 月海水溫度逐漸降低， 有效積溫增長率隨之減小； 12 月至翌年2 月， 水溫最低， 銅藻進入低溫生長減慢期； 3—5 月海水溫度迅速上升， 恢復(fù)至生長適溫， 藻體快速增長。

圖4 有效積溫逐月變化 Fig.4 Monthly variation of effective accumulated temperature

在銅藻完整生命史過程中， 隨著生長歷期的增加， 藻體株高也逐漸增長， 氣囊、生殖托隨之出現(xiàn)， 個體生物量增大。生物量增長率先增大后減小， 株高為51.31—66.49cm 時， 植株個體生物量(干重)增長速率最大。分析可知， 8 月至翌年3 月間， 銅藻從幼苗開始生長， 且水溫處于下降階段， 在3—5 月， 水溫逐漸回升， 生殖托出現(xiàn)， 生物學(xué)結(jié)構(gòu)逐漸完善， 個體生物量快速增加。5 月末6 月初水溫受氣溫影響上升至22—23°C， 藻體植株不斷老化并伴隨著生物結(jié)構(gòu)解體， 但由于部分未成熟藻體補充速率大于凋零速率， 整體生物量仍保持低速增長。

2.2 銅藻株高與有效積溫變化關(guān)系

圖5 給出了枸杞島銅藻株高季節(jié)變化情況， 8 月至翌年 6 月， 銅藻株高由(8.20±1.42)cm 增長至(77.91±18.26)cm。8—11 月株高增速較大， 12—3 月增速緩慢， 4—6 月株高增長速率繼續(xù)增加。由圖5b 可知， 銅藻株高與有效積溫呈線性遞增關(guān)系， 有效積溫大于2609.1°C·d 后， 株高增長較快， 此時海水溫度 12—14°C， 銅藻生殖托出現(xiàn)， 進入快速生長階段。

圖5 銅藻逐月株高與有效積溫變化 Fig.5 Monthly variation in individual length and effective accumulated temperature of Sargassum horneri

2.3 生物量與有效積溫變化關(guān)系

銅藻生物量在7 月至翌年3 月與生長歷期呈正相關(guān)關(guān)系， 3—5 月增速較大， 5 月末至6 月， 生物量增長緩慢(圖6a)。翌年3 月， 海水溫度回升， 約11—13°C， 生物量快速增長。銅藻完整生長歷程中， 各階段生物量增長速率(V)：V3—5月＞V5—6月＞V6—翌年3月。圖6b 給出了有效積溫與銅藻生物量變化關(guān)系， 由圖可知， 銅藻生物量快速增長轉(zhuǎn)折點對應(yīng)的時間節(jié)點為3 月中下旬， 有效積溫約為2600°C·d。3—5 月， 水溫較適宜藻體生長， 隨著有效溫度的累積， 生物量快速增加， 5月末至6 月， 增長率放緩。綜合表1 與圖6 可知， 5 月為銅藻生長繁盛期“頂點”， 對應(yīng)有效積溫為3172.5°C·d。

圖6 銅藻逐月生物量與有效積溫變化 Fig.6 Monthly variation in individual biomass and effective accumulated temperature of Sargassum horneri

3 討論

3.1 溫度適應(yīng)性

不同生長階段的銅藻， 在同一溫度下， 生長速率不同； 同樣， 不同生長溫度下， 相同生長階段的銅藻對溫度適應(yīng)能力也不同(Choiet al， 2008； 張婧， 2012； 李慧， 2018)。較小銅藻藻體耐高溫能力強于較大藻體， 高溫條件下， 小藻體生長速率較大。根據(jù)銅藻生長適溫范圍、株高、生物量及自然水溫變化規(guī)律， 可將銅 藻生長過程劃分為： 第一適溫期、低溫期、第二適溫期和高溫衰亡期(圖7)。枸杞島海域每年7—8 月， 水溫23—25°C， 銅藻早期幼孢子體開始生長。由于海水受氣溫、海流等因素影響， 溫度逐漸降低， 1 月中下旬水溫約10—11°C。8 月至翌年1 月， 水溫較適宜銅藻生長， 此階段可劃分為銅藻第一適溫期。1 月末至2 月中下旬， 藻體生長發(fā)育緩慢， 甚至可能出現(xiàn)生長停滯(仍可維持基本生命)， 此階段可劃分為銅藻低溫期。當(dāng)藻體生長進入 3 月中旬至 5 月中下旬， 海水溫度逐漸回升，銅藻又進入快速生長階段， 此時藻體較大， 生長較快， 可劃分為銅藻第二適溫期。5 月末6 月初及以后， 水溫繼續(xù)升高， 大于22—23°C， 藻體植株不斷老化并伴隨著生物結(jié)構(gòu)解體、凋零， 此階段可劃分為銅藻高溫衰亡期。

圖7 銅藻生長階段劃分 Fig.7 Growth stage division of Sargassum horneri

海水溫度往往決定著海藻生長的季節(jié)變動與生長演替(McCourt， 1984； Hurtadoet al， 1999； Díaz-Villaet al， 2005； Riveraet al， 2006)， 同一藻種隨各地海水溫度變化， 生殖期不盡相同(Taylor， 1960； Deysher， 1984)， 海水溫度控制著海洋藻類的生物地理分布(Ang， 2006； Komatsuet al， 2014； 趙淑江， 2014)。每年7—8 月， 海水溫度23—25°C， 枸杞島銅藻幼苗開始生長， 植株增長率約1.52mm/d， 生長繁盛期為每年3—5 月， 水溫9—22°C， 平均增長率達3.80mm/d。

3.2 有效積溫

藻類生長主要受生長基質(zhì)、水溫、光照、海流等環(huán)境因子影響。其分布范圍受溫度制約， 我國黃海、渤海海域多屬溫帶性藻種， 東海區(qū)多為亞熱帶藻種， 南海區(qū)多為熱帶性藻種(Umezakiet al， 1984)。銅藻在不同生長階段所需有效積溫不同， 日平均溫度高于生育起始溫度時， 溫度因子對藻類有機體的生長發(fā)育起促進作用。8 月至翌年6 月， 枸杞島銅藻完成生長發(fā)育所需有效積溫約3600—3700°C·d， 8—12 月， 銅藻株高、生物量均與有效積溫呈正相關(guān)關(guān)系。銅藻繁盛期(3—5 月)有效積溫約2609.1—3172.5°C·d， 藻體生長進入繁盛期轉(zhuǎn)折點積溫約為2600°C·d。根據(jù)有效積溫與銅藻生物量變化關(guān)系(圖6b)可知， 3—5 月銅藻生物量增長率較大， 5 月后， 生物量增長放緩， 但由于部分未成熟藻體補充， 部分植株增長速率大于衰老凋亡速率， 生物量仍小幅度上升。

1—3 月， 枸杞島水溫較低， 最低水溫約7—8°C， 枸杞島銅藻生長速率較低， 低溫累積對藻體生理變化的影響尚不明確。其次， 5 月及以后， 銅藻受高溫影響， 開始衰老凋亡， 其凋亡過程與溫度、有效積溫變化情況， 還有待進一步研究。

4 結(jié)論

本文通過探究2013 年8 月—2014 年6 月枸杞島銅藻生長水溫變化情況， 分析出銅藻完成生長發(fā)育所需有效積溫為3600—3700°C·d， 藻體生長進入繁盛期轉(zhuǎn)折點積溫約為2600°C·d。依據(jù)有效積溫變化情況， 銅藻完整生命史過程可劃分為： 第一適溫期(7—12 月)、低溫期(1—2 月)、第二適溫期(3—5)和高溫衰亡期(6 月及以后)。8 月至翌年6 月， 銅藻株高、生物量與有效積溫呈正相關(guān)關(guān)系， 3—5 月為生長繁盛期， 5 月下旬出現(xiàn)生長“頂點”， 6 月藻體出現(xiàn)衰老凋亡， 各階段生物量增長關(guān)系為：V3—5月＞V5—6月＞V6—翌年3月。