謝春俊,梁麗華,韋大勇,唐慶蘭
(1.廣西國有三門江林場,廣西 柳州 545000;2.廣西國有東門林場,廣西 崇左 532108;3.廣西國有維都林場,廣西 來賓 546100;4.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,廣西 南寧 530002)
檸檬桉(Corymbia citriodora)是桃金娘科(Myrtacese)傘房屬(Corymbia)樹種,分布在澳大利亞昆士蘭州中部和北部的沿海區(qū)域,地跨熱帶和亞熱帶(15.5 ~ 25.0°S)。1 ~ 8 a生胸徑和高生長較快,10 a后材積增長較快,18 ~ 25 a達數(shù)量成熟。木材邊材呈白色,心材為深棕色,木材紋理直或偶爾呈波紋和交錯狀,材質(zhì)粗糙、堅硬、結(jié)實、有耐性、易加工。成熟材的基本密度可達950 ~ 1 010 kg·m-3,可作橋梁、建筑、地板等用材[1],還可用于造紙、蒸餾精油等[2]。
檸檬桉于1915年首次引種至我國,以路旁樹為主。1954年,廣東粵西桉樹林場和廣西合浦縣山口國營林場開始經(jīng)營檸檬桉。50年代末,廣西、云南、浙江等地進行檸檬桉引種試驗。中澳技術(shù)合作東門桉樹示范林項目(1982—1989)引種了多個桉樹樹種,其中檸檬桉幼齡材纖維長、易漂白、紙漿得率高、質(zhì)量好,是較好的紙漿材。目前國內(nèi)檸檬桉的研究主要集中在檸檬桉葉片和嫩枝的揮發(fā)性油類的提取、成分分析等[3-7],對檸檬桉的引種、選育研究不多[8-9]。本文對3個種源檸檬桉的光響應(yīng)特征參數(shù)進行分析,以期為引種和栽培提供理論依據(jù)。
試驗地位于廣西南寧市郊廣西林業(yè)科學(xué)研究院科研試驗苗圃基地(22°56′N,108°56′E),海拔約80 m,≥ 10℃積溫為7 200℃,年平均氣溫21.7℃,極端最低溫-1.5℃,極端最高溫39.4℃,全年無霜期達360 d,年均降雨量為1 300 mm,年均相對濕度約為80%。
2013年12月從澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織引進檸檬桉3個種源(表1)。
表1 檸檬桉參試種源來源地概況
2016年1月播種,當苗木長至30 cm高后,將其移至直徑30 cm的塑料杯內(nèi),當年10月份進行光合測定。
用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-COR6400光合作用儀進行測定,測定時間為晴天上午9:00―11:00。光響應(yīng)曲線的測定:每種源選取3株平均樣木,每株選取從樹枝頂部往下第一片向陽的功能葉進行光響應(yīng)曲線的測定,光強(PAR)梯度分別設(shè)定為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、500、200、100、50、和0 μmol·m-2·s-1。每個處理重復(fù)3次。
分別采用SPSS 19.0和EXCEL 2007進行數(shù)據(jù)分析和作圖。
不同種源檸檬桉凈光合速率Pn隨光強變化的曲線見圖1。由圖1可知,3個種源的檸檬桉光響應(yīng)曲線變化趨勢一致,其凈光合速率均隨光強增加而升高。光強低于1 000 μmol·m-2·s-1時,3個種源的曲線幾乎重疊;光強大于1 000 μmol·m-2·s-1后,種源19961的凈光合速率高于種源20014和19693,種源19961的Pn最大值為24.719 3 μmol CO2·m-2·s-1,種源20014和19693的Pn最大值分別為22.560 2、22.681 8 μmol CO2·m-2·s-1,2個種源相差不大。
圖1 不同種源檸檬桉光響應(yīng)曲線
不同種源的光響應(yīng)曲線的二次回歸擬合和光強200 μmol·m-2·s-1以下的線性擬合(表 2),可計算出一系列光響應(yīng)特征參數(shù)(表3)。由表2可知,曲線擬合相關(guān)系數(shù)R2≥0.946,說明二項式回歸方程可較好反映檸檬桉凈光合速率隨光強的變化情況。3個檸檬桉種源的光飽和點較高,種源間相差不大,在1 495~ 1 585 μmol·m-2·s-1之間,利用強光的能力較強。光補償點差異明顯,種源 20014的光補償點最高(52.59 μmol·m-2·s-1),利用弱光的能力最差,19961次之(33.13 μmol·m-2·s-1),利用弱光的能力中等,19693 最低(18.67 μmol·m-2·s-1),利用弱光的能力較強。
表2 二項式回歸方程和光強在200 μmol·m-2·s-1以下的直線回歸方程
表3 3個種源檸檬桉光響應(yīng)特征參數(shù)
由圖2可知,3個檸檬桉種源的氣孔導(dǎo)度Gs隨光強的增強而緩慢上升,各種源變化趨勢一致,但種源間變化幅度存在一定的差異。種源19693氣孔導(dǎo)度隨光梯度的變化幅度最大,變化幅度為0.143~ 0.613 mol H2O·m-2·s-1;種源19661 次之,為0.205~ 0.541 mol H2O·m-2·s-1,種源 20014 較小,0.153 ~0.405 mol H2O·m-2·s-1。
圖2 不同種源檸檬桉氣孔導(dǎo)度Gs光響應(yīng)曲線
由圖3可知,胞間CO2濃度Ci隨光強的增大而下降,3個種源的下降趨勢基本一致。光強低于400 μmol·m-2·s-1時,各種源胞間 CO2濃度隨光強的增加而下降趨勢明顯,光強在 400 ~ 1 000 μmol·m-2·s-1之間胞間 CO2濃度下降緩慢,光強大于1 200 μmol·m-2·s-1時,各種源的胞間 CO2濃度緩慢上升,上升幅度比較小。各種源間胞間CO2濃度存在一定的差別,種源19693各光梯度的胞間CO2濃度均比另外兩個種源的大,種源19961和20014相差不大。
由圖 4可知,不同種源的檸檬桉蒸騰速率 Tr隨光強增強而增大,各種源曲線變化趨勢一致,與氣孔導(dǎo)度隨光強變化的趨勢相似。種源19961的蒸騰速率最大,為4.468 ~ 8.252 mmol H2O·m-2·s-1;種源19693和20014變化范圍相近,在1.939 ~ 5.606 mmol H2O·m-2·s-1之間。
圖3 不同種源檸檬桉胞間CO2濃度Ci光響應(yīng)曲線
圖4 不同種源檸檬桉蒸騰速率Tr光響應(yīng)曲線
檸檬桉各種源水分利用效率WUE隨光強增強而增大,各種源變化趨勢基本一致,且與凈光合速率隨光強變化的趨勢相似(圖5)。各種源在光強低于400 μmol·m-2·s-1時,水分利用效率迅速增加,在光強為 600 ~ 800 μmol·m-2·s-1時,水分利用效率達最大值,隨后水分利用效率隨光強的增加而趨向平緩,甚至下降。各種源間水分利用效率存在一定的差異,種源19693和20014變化幅度相差不大,在-0.746 ~4.251 μmol·mol-1之間;種源 19961變化較小,在-0.489 ~ 2.995 μmol·mol-1之間。
圖5 不同種源檸檬桉水分利用效率WUE光響應(yīng)曲線
(1) 種源19961的Pn最大值為24.719 3 μmol CO2·m-2·s-1,種源 20014 和 19693 的Pn最大值分別為 22.560 2、22.681 8 μmol CO2·m-2·s-1。
(2) 3個不同檸檬桉種源的光補償點在1 495 ~1 585 μmol·m-2·s-1之間,表現(xiàn)出明顯的陽生樹種的光強利用特征,對強光的利用能力較強,與巨桉(E.grandis)、尾葉桉(E.urophylla)、尾巨桉(E.urophylla×E. grandis)、巨尾桉(E. grandis×E.urophylla)、斑皮檸檬桉(C.citriodorassp.variegata)和斑皮桉(E.maculata)等樹種的光飽和點相似[10-13]。種源 19693的光補償點最低,為 18.67μmol·m-2·s-1,對弱光的利用能力最強,種源20014光補償點最高,為52.59 μmol·m-2·s-1,利用弱光的能力弱。
(3) 植物葉片的凈光合速率Pn和水分利用效率WUE與氣孔導(dǎo)度Gs密切相關(guān)。氣孔導(dǎo)度是反映植物對環(huán)境適應(yīng)性的種源參數(shù)之一。不同種源檸檬桉的 Gs隨光強增加而增大,無氣孔關(guān)閉的情形,說明各種源對不同環(huán)境表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性。氣孔是植物吸收二氧化碳、水分蒸騰的重要通道,凈光合速率Pn和蒸騰速率Tr的比值為植物葉片的水分利用效率 WUE,是用來評價植物生長適應(yīng)性的重要生態(tài)指標之一。結(jié)果表明,種源19693和20014的WUE較種源19961的高,說明種源19961需要水分豐富的環(huán)境條件才能發(fā)揮其生長優(yōu)勢。