李麗芳，李霞，彭智邦，覃澤林，張磊，趙英偉，馬忠才，王建忠*

(1.廣西國有東門林場，廣西 扶綏 532100；2.扶綏縣林業(yè)局，廣西 扶綏 532100)

桉樹(Eucalyptus)原產(chǎn)于澳大利亞[1]。我國引種桉樹始于1890年，目前生產(chǎn)上廣泛栽培的桉樹均為改良的雜交種[2]。20世紀(jì)90年代，我國開始大規(guī)模種植桉樹，特別是在廣東、廣西、海南等省區(qū)呈現(xiàn)出快速發(fā)展態(tài)勢[3-5]。經(jīng)過近20年的快速發(fā)展，目前我國桉樹人工林面積為546.74萬公頃，年產(chǎn)木材3 000多萬立方米，占我國商品林木材產(chǎn)量的26.9%[6]。隨著我國經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，市場對桉樹的需求不斷增加，而優(yōu)良桉樹無性系數(shù)量較少，林分結(jié)構(gòu)單一，生態(tài)系統(tǒng)功能和生物多樣性不穩(wěn)定，且其優(yōu)良性狀隨組培繼代苗使用年限的增加而逐漸衰退，生長量明顯下降。為加快優(yōu)良品種的推廣，本研究通過比較10 a生44個(gè)優(yōu)良無性系雜交桉的生長差異，試圖篩選出適應(yīng)性更強(qiáng)、生長快、產(chǎn)量高、抗性強(qiáng)、材質(zhì)優(yōu)良的無性系，以期為生產(chǎn)推廣提供優(yōu)良無性系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在廣西東門林場雷卡分場12林班(22°17′ ~ 22°30′N，107°15′ ~ 108°00′E)，面積1.5 hm2。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，全年光熱充足，年平均氣溫為20 ~ 25℃，極端最高溫38 ~ 41℃，極端最低溫-4 ~1.9℃，年無霜期346 d，年降雨量1 000 ~ 1 300 mm，相對濕度74% ~ 83%，海拔150 m。屬丘陵臺地，坡度小于5°。土壤多為磚紅壤性紅壤，pH值4.5 ~ 6.0。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)無性系苗來源于優(yōu)良無性系/家系單株，經(jīng)環(huán)割促萌后，取萌芽條在苗圃進(jìn)行無性扦插擴(kuò)大繁殖，參試無性系44個(gè)，其中新開發(fā)無性系39個(gè)，對照優(yōu)良無性系5個(gè)(表1)：分別為DH32-26(CK1)、DH32-28(CK2)、DH32-29(CK3)、DH33-27(CK4)和GL9(CK5)。

表1 東門桉樹無性系父母本統(tǒng)計(jì)表

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置4個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)44個(gè)小區(qū)處理，每個(gè)小區(qū)單行10株。

1.3.2 營林措施

試驗(yàn)林株行距為2 m × 4 m，種植穴規(guī)格為40 cm ×30 cm × 35 cm，施桉樹專用肥0.25 kg·株-1；于2009年5月20日定植。1個(gè)月后除草并追施桉樹專用肥0.5 kg·株-1，第2、第3年帶內(nèi)挖草頭撫育，施桉樹專用肥0.5 kg·株-1。

1.3.3 調(diào)查方法

2019年6月，開展10 a生雜交桉無性系試驗(yàn)林生長情況調(diào)查，內(nèi)容包括：樹高、胸徑、通直度及保存率。保存率為每木調(diào)查結(jié)果，單株材積和高徑比通過樹高和胸徑計(jì)算。

參照沈熙環(huán)[7]對通直度分4個(gè)分值等級：Ⅰ級，主干通直，得4分；Ⅱ級，主干直，得3分；Ⅲ級，主干稍彎曲，得2分；Ⅳ級，主干有兩個(gè)以上彎曲，得1分。通直度評分?jǐn)?shù)據(jù)需經(jīng)平方根處理。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理

(1) 單株材積公式

依照廣西林業(yè)勘察設(shè)計(jì)院編制的桉樹立木蓄積計(jì)算公式[8]：

式中：V為單株材積，D為胸徑，H為樹高，

C0=1.091 541 45 × 10-4，C1=1.878 923 70，

C2=5.691 855 03 × 10-3，C3=0.652 598 05，

C4=7.847 535 07 × 10-3。

(2) 遺傳參數(shù)計(jì)算公式

變異系數(shù)CV=σ/μ，式中：σ為標(biāo)準(zhǔn)差，μ為均值。

無性系重復(fù)力R=MSb-MSw/MSb，式中：MSb為無性系間均方，MSw為無性系內(nèi)均方。

(3) 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 24.0軟件對相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交桉無性系生長和形質(zhì)指標(biāo)分析

由表2可知，10 a生雜交桉無性系試驗(yàn)林胸徑和樹高均值分別為15.96 cm和23.27 m，胸徑和樹高大于總體均值的無性系有22個(gè)，胸徑最大的無性系為DM11，達(dá)20.52 cm，其次為DM12和DM08，分別為20.42 cm和20.30 cm，胸徑最小的無性系為DM39，為9.94 cm；樹高最大的無性系是DM29，為28.74 m，其次是DM33和CK1，分別為28.64 m和27.56 m，樹高最小的無性系是DM39，為13.42 m。單株材積大于總體均值的無性系有21個(gè)，單株材積最大的無性系是DM08，為0.51 m3，為最小的8.5倍，其次為DM12和DM29，均為0.49 m3。通直度表現(xiàn)較好的無性系為DM30、CK1和DM29，通直度表現(xiàn)較差的無性系有3個(gè)，分別為DM39、DM07和DM38；高徑比最大的無性系為DM36，比值為1.66，高徑比最小的無性系為DM11，比值為 1.20；保存率最大值為 98.00%，7個(gè)無性系達(dá)最大值，分別為DM02、DM06、DM10、DM26、DM28、CK3和 CK5，DM12保存率最低，僅為28.00%。

表2 44個(gè)無性系生長和形質(zhì)指標(biāo)比較表

續(xù)表2

2.2 雜交桉無性系各性狀方差及遺傳分析

由表3可知，各雜交桉無性系間的胸徑、樹高、單株材積、通直度和高徑比5個(gè)指標(biāo)均呈顯著差異，該差異為雜交桉速生優(yōu)良無性系的選擇提供了豐富的變異基礎(chǔ)。單株材積的變異系數(shù)最大，為41.67%。

表3 無性系各性狀方差及重復(fù)力分析表

2.3 主成分分析及綜合評價(jià)

對10 a生雜交桉無性系胸徑、樹高、單株材積、通直度、高徑比和保存率等6個(gè)生長和形質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果如表4所示。前兩個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)88.07%，可反映44個(gè)無性系6個(gè)指標(biāo)的綜合信息，故取前兩個(gè)主成分分析。第1主成分受胸徑、樹高、單株材積等生長指標(biāo)的影響較大，因此將第1主成分歸結(jié)為生長因子。第2主成分受通直度、高徑比、保存率等形質(zhì)指標(biāo)和適應(yīng)性指標(biāo)的影響較大，因此將第2主成分歸結(jié)為形質(zhì)和適應(yīng)性因子。

根據(jù)表4，前兩個(gè)主成分的函數(shù)表達(dá)式分別為：

式中：ZXi為無性系各性狀Xi的標(biāo)準(zhǔn)化變量。以F1、F2對應(yīng)的特征根占所提取主成分特征根之和的比例a1和a2作為權(quán)重，構(gòu)建綜合評價(jià)模型：F=a1F1+a2F2，其中F為綜合評價(jià)指標(biāo)代入各主成分相應(yīng)表達(dá)式，可得到 44個(gè)無性系的綜合評價(jià)指標(biāo)值。由式(1)可知主成分1主要描述樹高、胸徑、材積對無性系的影響，主成分1越大表明無性系生長量越大；由式(2)可知，高徑比、保存率系數(shù)較大，主成分2主要描述桉樹無性系適應(yīng)性和保存率。

由表 5可知，綜合評價(jià)F值前 5名依次為DM33、DM36、CK1(DH32-26)、DM29 和 DM30。其中DM33、CK1、DM29、DM30 無性系F1值大于F2，說明4個(gè)無性系生長因子對其的影響較大，DM36的F2大于F1，說明DM36的適應(yīng)性較強(qiáng)。

表4 主成分分析結(jié)果

表5 各主成分得分及綜合評價(jià)

DM29受主成分1的影響較大，DM36受主成分2的影響較大，DM33受主成分1和主成分2的綜合影響，DM29受生長因子影響較大(圖1)?？傮w而言，DM33、DM26、DM30、CK1受主成分1和2的綜合影響。

圖1 各無性系主成分分析荷載圖

3 結(jié)論與討論

無性系對比試驗(yàn)的綜合評價(jià)是桉樹無性系篩選的重要方法之一[9]。本研究中，東門10 a生雜交桉無性系的胸徑和樹高均值分別為15.96 cm和23.27m，胸徑最大的無性系是DM11，達(dá)20.52 cm，胸徑最小的無性系是DM39，為9.94 cm；樹高最大的無性系是DM29，達(dá)28.74 m，樹高最小的無性系是DM39，為13.42 m；單株材積最大的無性系是DM08，達(dá)0.51 m3；保存率最大值為98.00%，7個(gè)無性系均達(dá)最大值。

桉樹綜合表現(xiàn)受遺傳因子和環(huán)境因子的共同影響，遺傳因子控制無性系的生長性狀，環(huán)境因子的影響表現(xiàn)為無性系對壞境的適應(yīng)性[10]。本研究中，生長因子對桉樹無性系的影響較大，累計(jì)貢獻(xiàn)率88.07%，形質(zhì)因子的貢獻(xiàn)率較小。綜合表現(xiàn)排名前5的無性系為DM33、DM36、CK1(DH32-26)、DM29和DM30，其中DM36的適應(yīng)性較強(qiáng)，DM29生長量大，DM33的綜合表現(xiàn)最好。