李麗芳,李霞,彭智邦,覃澤林,張磊,趙英偉,馬忠才,王建忠*
(1.廣西國有東門林場,廣西 扶綏 532100;2.扶綏縣林業(yè)局,廣西 扶綏 532100)
桉樹(Eucalyptus)原產(chǎn)于澳大利亞[1]。我國引種桉樹始于1890年,目前生產(chǎn)上廣泛栽培的桉樹均為改良的雜交種[2]。20世紀(jì)90年代,我國開始大規(guī)模種植桉樹,特別是在廣東、廣西、海南等省區(qū)呈現(xiàn)出快速發(fā)展態(tài)勢[3-5]。經(jīng)過近20年的快速發(fā)展,目前我國桉樹人工林面積為546.74萬公頃,年產(chǎn)木材3 000多萬立方米,占我國商品林木材產(chǎn)量的26.9%[6]。隨著我國經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,市場對桉樹的需求不斷增加,而優(yōu)良桉樹無性系數(shù)量較少,林分結(jié)構(gòu)單一,生態(tài)系統(tǒng)功能和生物多樣性不穩(wěn)定,且其優(yōu)良性狀隨組培繼代苗使用年限的增加而逐漸衰退,生長量明顯下降。為加快優(yōu)良品種的推廣,本研究通過比較10 a生44個(gè)優(yōu)良無性系雜交桉的生長差異,試圖篩選出適應(yīng)性更強(qiáng)、生長快、產(chǎn)量高、抗性強(qiáng)、材質(zhì)優(yōu)良的無性系,以期為生產(chǎn)推廣提供優(yōu)良無性系。
試驗(yàn)地設(shè)在廣西東門林場雷卡分場12林班(22°17′ ~ 22°30′N,107°15′ ~ 108°00′E),面積1.5 hm2。屬亞熱帶季風(fēng)氣候,全年光熱充足,年平均氣溫為20 ~ 25℃,極端最高溫38 ~ 41℃,極端最低溫-4 ~1.9℃,年無霜期346 d,年降雨量1 000 ~ 1 300 mm,相對濕度74% ~ 83%,海拔150 m。屬丘陵臺地,坡度小于5°。土壤多為磚紅壤性紅壤,pH值4.5 ~ 6.0。
試驗(yàn)無性系苗來源于優(yōu)良無性系/家系單株,經(jīng)環(huán)割促萌后,取萌芽條在苗圃進(jìn)行無性扦插擴(kuò)大繁殖,參試無性系44個(gè),其中新開發(fā)無性系39個(gè),對照優(yōu)良無性系5個(gè)(表1):分別為DH32-26(CK1)、DH32-28(CK2)、DH32-29(CK3)、DH33-27(CK4)和GL9(CK5)。
表1 東門桉樹無性系父母本統(tǒng)計(jì)表
1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),設(shè)置4個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)44個(gè)小區(qū)處理,每個(gè)小區(qū)單行10株。
1.3.2 營林措施
試驗(yàn)林株行距為2 m × 4 m,種植穴規(guī)格為40 cm ×30 cm × 35 cm,施桉樹專用肥0.25 kg·株-1;于2009年5月20日定植。1個(gè)月后除草并追施桉樹專用肥0.5 kg·株-1,第2、第3年帶內(nèi)挖草頭撫育,施桉樹專用肥0.5 kg·株-1。
1.3.3 調(diào)查方法
2019年6月,開展10 a生雜交桉無性系試驗(yàn)林生長情況調(diào)查,內(nèi)容包括:樹高、胸徑、通直度及保存率。保存率為每木調(diào)查結(jié)果,單株材積和高徑比通過樹高和胸徑計(jì)算。
參照沈熙環(huán)[7]對通直度分4個(gè)分值等級:Ⅰ級,主干通直,得4分;Ⅱ級,主干直,得3分;Ⅲ級,主干稍彎曲,得2分;Ⅳ級,主干有兩個(gè)以上彎曲,得1分。通直度評分?jǐn)?shù)據(jù)需經(jīng)平方根處理。
1.3.4 數(shù)據(jù)處理
(1) 單株材積公式
依照廣西林業(yè)勘察設(shè)計(jì)院編制的桉樹立木蓄積計(jì)算公式[8]:
式中:V為單株材積,D為胸徑,H為樹高,
C0=1.091 541 45 × 10-4,C1=1.878 923 70,
C2=5.691 855 03 × 10-3,C3=0.652 598 05,
C4=7.847 535 07 × 10-3。
(2) 遺傳參數(shù)計(jì)算公式
變異系數(shù)CV=σ/μ,式中:σ為標(biāo)準(zhǔn)差,μ為均值。
無性系重復(fù)力R=MSb-MSw/MSb,式中:MSb為無性系間均方,MSw為無性系內(nèi)均方。
(3) 數(shù)據(jù)分析
利用SPSS 24.0軟件對相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及主成分分析。
由表2可知,10 a生雜交桉無性系試驗(yàn)林胸徑和樹高均值分別為15.96 cm和23.27 m,胸徑和樹高大于總體均值的無性系有22個(gè),胸徑最大的無性系為DM11,達(dá)20.52 cm,其次為DM12和DM08,分別為20.42 cm和20.30 cm,胸徑最小的無性系為DM39,為9.94 cm;樹高最大的無性系是DM29,為28.74 m,其次是DM33和CK1,分別為28.64 m和27.56 m,樹高最小的無性系是DM39,為13.42 m。單株材積大于總體均值的無性系有21個(gè),單株材積最大的無性系是DM08,為0.51 m3,為最小的8.5倍,其次為DM12和DM29,均為0.49 m3。通直度表現(xiàn)較好的無性系為DM30、CK1和DM29,通直度表現(xiàn)較差的無性系有3個(gè),分別為DM39、DM07和DM38;高徑比最大的無性系為DM36,比值為1.66,高徑比最小的無性系為DM11,比值為 1.20;保存率最大值為 98.00%,7個(gè)無性系達(dá)最大值,分別為DM02、DM06、DM10、DM26、DM28、CK3和 CK5,DM12保存率最低,僅為28.00%。
表2 44個(gè)無性系生長和形質(zhì)指標(biāo)比較表
續(xù)表2
由表3可知,各雜交桉無性系間的胸徑、樹高、單株材積、通直度和高徑比5個(gè)指標(biāo)均呈顯著差異,該差異為雜交桉速生優(yōu)良無性系的選擇提供了豐富的變異基礎(chǔ)。單株材積的變異系數(shù)最大,為41.67%。
表3 無性系各性狀方差及重復(fù)力分析表
對10 a生雜交桉無性系胸徑、樹高、單株材積、通直度、高徑比和保存率等6個(gè)生長和形質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,結(jié)果如表4所示。前兩個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)88.07%,可反映44個(gè)無性系6個(gè)指標(biāo)的綜合信息,故取前兩個(gè)主成分分析。第1主成分受胸徑、樹高、單株材積等生長指標(biāo)的影響較大,因此將第1主成分歸結(jié)為生長因子。第2主成分受通直度、高徑比、保存率等形質(zhì)指標(biāo)和適應(yīng)性指標(biāo)的影響較大,因此將第2主成分歸結(jié)為形質(zhì)和適應(yīng)性因子。
根據(jù)表4,前兩個(gè)主成分的函數(shù)表達(dá)式分別為:
式中:ZXi為無性系各性狀Xi的標(biāo)準(zhǔn)化變量。以F1、F2對應(yīng)的特征根占所提取主成分特征根之和的比例a1和a2作為權(quán)重,構(gòu)建綜合評價(jià)模型:F=a1F1+a2F2,其中F為綜合評價(jià)指標(biāo)代入各主成分相應(yīng)表達(dá)式,可得到 44個(gè)無性系的綜合評價(jià)指標(biāo)值。由式(1)可知主成分1主要描述樹高、胸徑、材積對無性系的影響,主成分1越大表明無性系生長量越大;由式(2)可知,高徑比、保存率系數(shù)較大,主成分2主要描述桉樹無性系適應(yīng)性和保存率。
由表 5可知,綜合評價(jià)F值前 5名依次為DM33、DM36、CK1(DH32-26)、DM29 和 DM30。其中DM33、CK1、DM29、DM30 無性系F1值大于F2,說明4個(gè)無性系生長因子對其的影響較大,DM36的F2大于F1,說明DM36的適應(yīng)性較強(qiáng)。
表4 主成分分析結(jié)果
表5 各主成分得分及綜合評價(jià)
DM29受主成分1的影響較大,DM36受主成分2的影響較大,DM33受主成分1和主成分2的綜合影響,DM29受生長因子影響較大(圖1)??傮w而言,DM33、DM26、DM30、CK1受主成分1和2的綜合影響。
圖1 各無性系主成分分析荷載圖
無性系對比試驗(yàn)的綜合評價(jià)是桉樹無性系篩選的重要方法之一[9]。本研究中,東門10 a生雜交桉無性系的胸徑和樹高均值分別為15.96 cm和23.27m,胸徑最大的無性系是DM11,達(dá)20.52 cm,胸徑最小的無性系是DM39,為9.94 cm;樹高最大的無性系是DM29,達(dá)28.74 m,樹高最小的無性系是DM39,為13.42 m;單株材積最大的無性系是DM08,達(dá)0.51 m3;保存率最大值為98.00%,7個(gè)無性系均達(dá)最大值。
桉樹綜合表現(xiàn)受遺傳因子和環(huán)境因子的共同影響,遺傳因子控制無性系的生長性狀,環(huán)境因子的影響表現(xiàn)為無性系對壞境的適應(yīng)性[10]。本研究中,生長因子對桉樹無性系的影響較大,累計(jì)貢獻(xiàn)率88.07%,形質(zhì)因子的貢獻(xiàn)率較小。綜合表現(xiàn)排名前5的無性系為DM33、DM36、CK1(DH32-26)、DM29和DM30,其中DM36的適應(yīng)性較強(qiáng),DM29生長量大,DM33的綜合表現(xiàn)最好。