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        不同林齡尾巨桉人工林根系-土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

        2020-10-10 03:08:10竹萬寬許宇星王志超杜阿朋
        桉樹科技 2020年3期
        關(guān)鍵詞:化學(xué)差異

        竹萬寬,許宇星,王志超,杜阿朋

        (國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心,廣東 湛江 524022)

        在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,植物作為生產(chǎn)者將光合產(chǎn)物以根系分泌物、溢泌物和脫落物的形式釋放至土壤[1]。土壤、根系之間通過物質(zhì)和信息的交換形成復(fù)雜的交互作用關(guān)系。土壤C、N、P是森林土壤養(yǎng)分的重要組成部分,也是植物生長發(fā)育必需養(yǎng)分元素,其含量變化和循環(huán)特征對植物生長和生理機(jī)能具有重要的調(diào)控作用[2-3]。因此,研究土壤-根系C、N、P的含量變異特征及其動(dòng)態(tài)分布對于揭示系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)特征具有重要意義。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素(主要是C、N、P)平衡的科學(xué),以及元素平衡對生態(tài)交互作用的一種理論[4-6]。作為一個(gè)新興的生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域和生態(tài)學(xué)、生物化學(xué)及土壤化學(xué)研究新方向[4,7],被越來越多地應(yīng)用到評估C、N、P等養(yǎng)分元素在土壤、植物中的循環(huán)特征及相互作用機(jī)制的研究當(dāng)中。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)已成為連接分子、細(xì)胞、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)等不同尺度生物學(xué)的新工具[8],在消費(fèi)者驅(qū)動(dòng)的養(yǎng)分循環(huán)、限制性養(yǎng)分元素判別以及全球碳氮磷循環(huán)等方面發(fā)揮重要作用[9]。

        內(nèi)穩(wěn)性理論是指生物有機(jī)體在面對外界環(huán)境中元素可利用性變化時(shí)保持自身化學(xué)計(jì)量特征相對穩(wěn)定的能力[10],是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的核心概念之一[11]。植物體對生態(tài)化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性的調(diào)節(jié)功能反映了植物的生理和生化分配作用對其外部環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制,并通過根系對營養(yǎng)元素吸收和釋放進(jìn)行調(diào)節(jié)[12]。

        桉樹(Eucalyptus)是世界三大速生豐產(chǎn)樹種之一。因具有良好的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會效益得到廣泛引種和種植,截至2018年底我國桉樹人工林面積已達(dá)5.46 × 106hm2[13]。非科學(xué)的經(jīng)營措施(如超短輪伐期、連栽等)已造成地力衰退等問題[14],成為制約人工林生產(chǎn)力的主要原因[15]。因此,研究桉樹人工林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征可以為桉樹可持續(xù)經(jīng)營提供依據(jù)。目前,對桉樹人工林生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究主要集中在器官、凋落物和土壤等尺度[13,16-17],尚未見報(bào)道土壤-根系生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。本研究以雷州半島不同林齡尾巨桉(E.urophylla×E. grandis)人工林為研究對象,以空間代替時(shí)間,采集不同林齡桉樹人工林土壤、根系樣品,測定并分析其 C、N、P含量差異特征及元素化學(xué)計(jì)量比格局及內(nèi)穩(wěn)性特征,以期為桉樹高效可持續(xù)經(jīng)營養(yǎng)分管理提供數(shù)據(jù)支持。

        1 研究區(qū)概況

        本研究樣地位于雷州半島北部廣東湛江桉樹人工 林 生 態(tài) 系 統(tǒng) 定 位 研 究 站 (21°15′53″N ,110°05′39″E)。地處北熱帶濕潤大區(qū)雷瓊區(qū)北緣,為海洋性季風(fēng)氣候。最高海拔220.8 m,最低海拔80 m。年平均氣溫23.1℃,最熱月(7月)平均氣溫28.8℃,最冷月(1月)平均氣溫 15.6℃,≥10℃的活動(dòng)積溫8 373℃。年平均降水量 1 567 mm,年相對濕度80.4%,年均日照時(shí)數(shù)1 937 h。試驗(yàn)地土壤類型為玄武巖發(fā)育的磚紅壤,土壤肥力中等,土層厚度達(dá)84 cm以上。林下植被種類較為豐富,植被組成以草本為主,如南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata)、牛筋草(Eleusine indica)、馬唐(Digitaria sanguinalis)、山管蘭(Dianella ensifolia)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)等。灌木有五色梅(Common lantana)、白背葉(Mallotus apelta)、鵝掌柴(Schefflera octophylla)、鹽膚木(Rhus chinensis)等。

        2 研究方法

        2.1 樣地選取

        2017年7月以空間換時(shí)間的方法在研究區(qū)選取立地條件相似、不同生長階段2、6和9 a生尾巨桉人工林為研究對象。3個(gè)林齡尾巨桉人工林初始造林密度均為1 666株·hm-2,于造林前穴施桉樹專用基肥。每個(gè)林齡隨機(jī)設(shè)置3個(gè)20 m × 20 m樣地,樣地調(diào)查因子包括林分保留密度、樹高、胸徑、葉面積指數(shù)、林下植被等。樣地信息概況見表1。

        2.2 樣品采集與處理

        于2018年6月對各樣地進(jìn)行每木檢尺,測量胸徑和樹高,并統(tǒng)計(jì)株數(shù)。按照胸徑序列,將林木劃分為基數(shù)基本相等的大、中、小3個(gè)徑級,每個(gè)徑級選擇1株標(biāo)準(zhǔn)木。將標(biāo)準(zhǔn)木在地徑處伐倒后采用全挖法并按照細(xì)根(≤2 mm)、中根(2 ~ 5 mm)和粗根(≥5 mm)規(guī)格采集活根樣品,3株標(biāo)準(zhǔn)木獲得的同規(guī)格混合成1份樣品,使用流水沖洗根表泥土后裝入牛皮紙袋,標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室。植物樣品在65℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量,經(jīng)粉碎過100目篩,用于測定C、N、P含量。在各樣地內(nèi),采用“S”形路線設(shè)置5個(gè)樣點(diǎn),分別挖取土壤剖面,環(huán)刀法(100 cm3)取樣用于測定土壤物理性質(zhì),同時(shí)采集0 ~ 20 cm,20 ~ 40 cm和40 ~ 60 cm層次土壤,同層土壤混合均勻裝袋標(biāo)記后置于含冰袋的保溫箱中,帶回實(shí)驗(yàn)室后一部分進(jìn)行風(fēng)干,研磨,過篩,用于測定土壤C、N、P含量。

        林木根系和土壤有機(jī)C采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定;林木根系和土壤全 N采用凱氏定氮法測定;林木根系全P采用硫酸-雙氧水消煮,釩鉬黃比色法測定,土壤全P采用氫氧化鈉熔融,鉬銻抗比色法測定。

        表1 樣地基本概況

        2.3 數(shù)據(jù)處理

        植物根系和土壤的C、N、P化學(xué)計(jì)量比采用質(zhì)量比表示[12]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)(H)的計(jì)算采用以下模型[4]:

        經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換后為:

        式中:y表示有機(jī)體中的元素含量或元素化學(xué)計(jì)量比值,x表示對應(yīng)的環(huán)境供應(yīng)營養(yǎng)元素含量或元素化學(xué)計(jì)量比值,c為常數(shù)。

        根據(jù)相前研究將內(nèi)穩(wěn)性劃分為以下類型[11,18-19],若擬合方程未達(dá)到顯著水平(α=0.05)或1/H≤0,為嚴(yán)格內(nèi)穩(wěn)態(tài);0<1/H<0.25,為內(nèi)穩(wěn)態(tài);0.25<1/H<0.5,為弱內(nèi)穩(wěn)態(tài);0.5<1/H<0.75,為弱敏感型;1/H>0.75,為敏感型。

        試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 EXCEL 2016進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)整理,使用SPSS 19.0軟件對不同林齡桉樹林根系、土壤C、N、P含量及C:N、C:P和N:P進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)(P=0.05)。用Pearson法分析林木根系、土壤C、N、P含量及C:N、C:P和N:P相關(guān)性,根系與土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性采用粗根、中根和細(xì)根的平均值與0 ~ 60 cm土層平均值進(jìn)行處理分析。圖形制作使用SigmaPlot 14.0軟件。

        3 結(jié)果與分析

        3.1 不同林齡尾巨桉林根系、土壤C、N、P含量

        如圖1所示,2、6、9 a生尾巨桉林根系有機(jī)C含量分別為 470.60 ~ 503.40、480.30 ~ 482.70和458.80 ~ 512.90 g·kg-1,全N含量分別為 3.94 ~ 5.01、2.49 ~ 2.88 和 3.81 ~ 4.52 g·kg-1,全P 含量分別為0.29 ~ 0.32、0.31 ~ 0.41 和 0.20 ~ 0.33 g·kg-1。2 a和6 a不同徑級根系有機(jī)C、全N和全P含量均無顯著差異(P>0.05),9 a不同徑級根系有機(jī)C含量表現(xiàn)為粗根>中根>細(xì)根,全N含量無顯著差異(P>0.05),全 P含量為中根和細(xì)根顯著高于粗根(P<0.05)。根系有機(jī)C和全N平均含量均表現(xiàn)為隨林齡增大呈先減后增趨勢,全P含量為9 a最小。

        圖1 不同林齡尾巨桉林根系C、N、P含量

        由圖2可知,2、6和 9 a生尾巨桉林土壤有機(jī)C 含量分別為10.60 ~ 25.16、11.04 ~ 18.59和16.05 ~25.72 g·kg-1,全N含量分別為0.93 ~ 1.88、1.09 ~ 1.36和 1.20 ~ 1.71 g·kg-1,全 P 含量分別為 0.69 ~ 0.74、0.76 ~ 0.79 和 0.85 ~ 0.92 g·kg-1。3 個(gè)林分土壤有機(jī)C含量均隨土層加深遞減,土層間差異顯著(P<0.05)。0 ~ 20和20 ~ 40 cm土層有機(jī)C含量均為2 a和9 a顯著高于6 a生(P<0.05),2 a和9 a生間無顯著差異(P>0.05)。40 ~ 60 cm土層有機(jī)C含量為9 a顯著高于2 a和6 a(P<0.05),2 a和6 a間無顯著差異(P>0.05)。

        圖2 不同林齡尾巨桉林土壤C、N、P含量

        3.2 不同林齡尾巨桉林根系和土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比

        3個(gè)林齡根系C:N均表現(xiàn)為粗根>中根>細(xì)根,但除2 a粗根和細(xì)根差異顯著外其他均無顯著性差異(表2)。粗根、中根和細(xì)根C:N隨林齡增大呈先增后減趨勢,粗根和中根表現(xiàn)為6 a顯著高于2 a(P<0.05),兩者與9 a無顯著性差異(P>0.05)。細(xì)根為6 a顯著高于 2 a和 9 a(P<0.05),后兩者間無顯著差異(P>0.05)。根系C:N均值為6 a顯著高于2 a(P<0.05)。3個(gè)林齡根系C:P除9 a粗根顯著高于中根和細(xì)根外(P<0.05),其他不同徑級根系間無顯著性差異(P>0.05)。粗根、中根和細(xì)根C:P隨林齡增大呈先減后增趨勢,粗根表現(xiàn)為9 a顯著高于2 a和6 a(P<0.05),其他林齡間無顯著性差異(P>0.05)。根系 C:P均值為9 a顯著高于2 a和6 a(P<0.05)。3個(gè)林齡根系N:P除2 a粗根顯著低于中根和細(xì)根(P<0.05)外,其他不同徑級根系間無顯著性差異(P>0.05)。粗根、中根和細(xì)根N:P隨林齡增大呈先減后增趨勢,粗根為9 a顯著高于6 a,中根為2 a>9 a>6 a,細(xì)根為2 a和9 a顯著高于6 a(P<0.05)。根系N:P均值為9 a顯著高于6 a(P<0.05)。

        3個(gè)林分土壤C:N土層深度變化規(guī)律不同(表3),2 a為20 ~ 40 cm顯著高于40 ~ 60 cm(P<0.05),兩者與0 ~ 20 cm均無顯著性差異(P>0.05);6 a為0 ~ 20 cm顯著高于40 ~ 60 cm(P<0.05),兩者與20 ~ 40 cm均無顯著差異(P>0.05);9 a為0 ~ 20 cm顯著高于20 ~ 40 cm(P<0.05),兩者與40 ~ 60 cm均無顯著性差異(P>0.05)。0 ~ 20 cm土層3個(gè)林齡C:N無顯著差異;20 ~ 40 cm土層為2 a顯著高于6 a和9 a(P<0.05);40 ~ 60 cm土層為9 a顯著高于2 a和6 a(P<0.05)。土壤C:P土層深度變化規(guī)律一致,均表現(xiàn)為0 ~20 cm>20 ~ 40 cm>40 ~ 60 cm,兩兩之間差異顯著(P<0.05)。0 ~ 20 cm和20 ~ 40 cm土層C:P為2 a>9 a>6 a,兩兩之間差異顯著(P<0.05);40 ~ 60 cm土層為9 a顯著高于其他林齡(P<0.05)。土壤N:P土層深度變化規(guī)律不同,2 a為0 ~ 20 cm顯著高于其他土層(P<0.05),6 a各土層間無顯著差異(P>0.05),9 a為0~ 20、20 ~ 40 cm顯著高于40 ~ 60 cm(P<0.05)。除0~ 20 cm土層N:P顯著高于6 a和9 a(P<0.05)外,其他土層的林齡之間無顯著差異(P>0.05)。0 ~ 60 cm土壤C:N、C:P和 N:P均值隨林齡增大呈先減后增趨勢,但均無顯著顯著性差異(P>0.05)。

        表2 不同林齡尾巨桉林根系C、N、P化學(xué)計(jì)量比

        表3 不同林齡尾巨桉林土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比

        3.3 尾巨桉林根系-土壤C、N、P含量相關(guān)性分析

        由表4可知,根系有機(jī)C含量與根系全N、土壤有機(jī) C 含量顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān);根系全N含量與土壤C、N、P含量均未達(dá)到顯著水平;根系全P含量與土壤有機(jī)C、全P含量顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)。土壤有機(jī)C含量與土壤全N、全P含量顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)。表明根系-土壤C、N、P含量之間相互影響,影響程度存在較大差異。

        表4 尾巨桉林根系-土壤C、N、P含量相關(guān)性

        3.4 尾巨桉林根系-土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性分析

        根系C:N與根系N:P、土壤C:N及土壤C:P存在顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(表5)。根系C:P僅與其 N:P存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。根系 N:P與土壤C:N、C:P存在顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。土壤C:N與C:P極顯著正相關(guān)。土壤C:P與N:P極顯著正相關(guān)。

        表5 尾巨桉林根系-土壤 C、N、P比值相關(guān)性

        3.5 不同林齡尾巨桉林根系C、N、P化學(xué)計(jì)量比內(nèi)穩(wěn)性特征

        由表6可知,2 a和6 a根系C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比均為嚴(yán)格內(nèi)穩(wěn)態(tài)(除 6 a C:P內(nèi)穩(wěn)指數(shù)為1.795,為弱敏感型外),9 a根系C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比均達(dá)到內(nèi)穩(wěn)態(tài)(除C:P內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)為0.694,為敏感型外)。表明隨著土壤營養(yǎng)環(huán)境的改變,6 a和9 a根系C:P呈部分比例變化。

        表6 不同林齡尾巨桉林根系C、N、P比值內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)

        續(xù)表6

        4 討論

        4.1 不同林齡尾巨桉人工林根系-土壤C、N、P含量特征

        根系作為森林生態(tài)系統(tǒng)中生物能存在的一種形式,積累和儲存了大量的養(yǎng)分元素,其凋落分解后將養(yǎng)分歸還土壤,直接參與森林生態(tài)系統(tǒng)生物循環(huán)過程[20]。本研究不同徑級根系有機(jī)C和全P含量僅在9 a時(shí)表現(xiàn)出顯著差異性,說明林齡增大對有機(jī)C和P在不同徑級根系的分配影響顯著,對N的分配影響不明顯。這是因?yàn)殡S著林齡的增大,不同徑級根系生物量占比及陽離子交換能力存在差異[20]。

        土壤養(yǎng)分元素是植物體內(nèi)養(yǎng)分元素的主要來源,林木的養(yǎng)分狀況也反映了土壤的肥力狀況[21]。研究表明,桉樹造林導(dǎo)致熱帶土壤肥力下降及土壤酸化,連栽對土壤化學(xué)性質(zhì)負(fù)面影響明顯[22-23]。但也有研究發(fā)現(xiàn)桉樹取代馬尾松(Pinus massoniana)后土壤堿解N、速效P及pH有所提高[24],巨尾桉(E. grandis×E.urophylla)林經(jīng)營18年后土壤供肥潛力提高[25],14年生桉樹林土壤有機(jī)質(zhì)含量提高了0.50% ~ 0.75%[26]。本研究結(jié)果表明,在2 a和6 a階段,土壤有機(jī)C和全N含量出現(xiàn)降低趨勢,9 a階段得到恢復(fù),全P含量隨林齡逐漸增大。這可能是因?yàn)樵? a階段,林木生長速率減緩,對養(yǎng)分的吸收利用率降低,同時(shí)凋落物不斷積累和分解,養(yǎng)分歸還土壤高于消耗。

        根系與土壤直接接觸,是植物生命活動(dòng)的重要場所[27]。在植被-土壤系統(tǒng)中,土壤養(yǎng)分可直接影響植物對養(yǎng)分的吸收和利用,改變植物養(yǎng)分含量、化學(xué)計(jì)量比及其生態(tài)策略[28]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),根系有機(jī)C主要受土壤有機(jī)C影響,根系全P含量主要受土壤有機(jī)C和土壤全P的共同影響。根系C、N、P和土壤養(yǎng)分元素關(guān)系密切,受土壤養(yǎng)分狀況的影響明顯。

        4.2 不同林齡尾巨桉人工林根系-土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比特征

        植物C:N和C:P可以反映N、P利用效率和植物生長速率,N:P則反映植物受N或P的限制情況。本研究中,不同林齡尾巨桉根系C:N和C:P均遠(yuǎn)高于高于全球植物根系平均水平(48.25和1158.00)[29],表明研究區(qū)尾巨桉人工林具有較高的元素利用效率。N:P均低于全球平均水平(24.00)[30],2 a和9 a均高于全國平均水平(13.5),6 a則遠(yuǎn)低于全國平均水平[31],說明隨著林分的不斷演替,養(yǎng)分限制狀況的決定元素可能會出現(xiàn)差異。

        土壤C:N:P是評價(jià)土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)[31]。本研究中,土壤C:N為11.70 ~ 13.63,較為接近全球土壤 C:N平均水平(14.31)[32]和中國濕潤溫帶土壤C:N為10~12,遠(yuǎn)低于熱帶、亞熱帶地區(qū)紅、黃壤(20)[33],說明研究區(qū)土壤硝酸鹽淋溶風(fēng)險(xiǎn)高[34]。C:P和N:P分別為19.25 ~ 24.87和1.66 ~ 1.84,遠(yuǎn)低于全球平均水平(186和13)[33]和森林表層土壤(81.9和6.6)[35],而研究區(qū)全P含量處于較高水平,說明研究區(qū)可能存在N素有效性低的現(xiàn)象。

        相關(guān)性分析表明,根系N:P與C:N、C:P存在極顯著相關(guān)性,說明根系對環(huán)境N、P的應(yīng)對策略會影響根對碳的固存。根系C:N與土壤C:N、C:P均為顯著負(fù)相關(guān),說明了植物對營養(yǎng)元素的需求依賴于土壤中的營養(yǎng)元素,土壤有機(jī)C與根系有機(jī)C、全P的極顯著相關(guān)性也證明了這一點(diǎn)。

        4.3 不同林齡尾巨桉人工林根系內(nèi)穩(wěn)性特征

        生態(tài)化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性能夠較好地反映生物對環(huán)境變化的生理和生化得適應(yīng),生物體內(nèi)穩(wěn)性的強(qiáng)弱與物種的生態(tài)策略和適應(yīng)性有關(guān)[36]。2 a和6 a根系C、N、P、C:N、C:P、N:P均具有內(nèi)穩(wěn)性,即具有保持其自身化學(xué)元素組成相對穩(wěn)定的能力。9 a根系C:P屬于敏感型,說明二者受土壤環(huán)境的影響較大,具有一定的可塑性。這是由于整地、造林及施肥等人為措施大幅度改變了土壤環(huán)境,而根系會采取一些生理策略應(yīng)對這種養(yǎng)分元素的劇烈變化,從而保持自身化學(xué)元素的相對穩(wěn)定。隨著時(shí)間的推移,植物在不同的生長發(fā)育階段會具有不同的內(nèi)穩(wěn)性特征,這反映了植物在不同養(yǎng)分條件下對其生長過程中地上與地下器官養(yǎng)分分配的權(quán)衡,這也是其逐漸對環(huán)境生理策略適應(yīng)的結(jié)果[37]。

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