竹萬寬，許宇星，王志超，杜阿朋

(國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，植物作為生產(chǎn)者將光合產(chǎn)物以根系分泌物、溢泌物和脫落物的形式釋放至土壤[1]。土壤、根系之間通過物質(zhì)和信息的交換形成復(fù)雜的交互作用關(guān)系。土壤C、N、P是森林土壤養(yǎng)分的重要組成部分，也是植物生長發(fā)育必需養(yǎng)分元素，其含量變化和循環(huán)特征對植物生長和生理機(jī)能具有重要的調(diào)控作用[2-3]。因此，研究土壤-根系C、N、P的含量變異特征及其動(dòng)態(tài)分布對于揭示系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)特征具有重要意義。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素(主要是C、N、P)平衡的科學(xué)，以及元素平衡對生態(tài)交互作用的一種理論[4-6]。作為一個(gè)新興的生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域和生態(tài)學(xué)、生物化學(xué)及土壤化學(xué)研究新方向[4,7]，被越來越多地應(yīng)用到評估C、N、P等養(yǎng)分元素在土壤、植物中的循環(huán)特征及相互作用機(jī)制的研究當(dāng)中。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)已成為連接分子、細(xì)胞、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)等不同尺度生物學(xué)的新工具[8]，在消費(fèi)者驅(qū)動(dòng)的養(yǎng)分循環(huán)、限制性養(yǎng)分元素判別以及全球碳氮磷循環(huán)等方面發(fā)揮重要作用[9]。

內(nèi)穩(wěn)性理論是指生物有機(jī)體在面對外界環(huán)境中元素可利用性變化時(shí)保持自身化學(xué)計(jì)量特征相對穩(wěn)定的能力[10]，是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的核心概念之一[11]。植物體對生態(tài)化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性的調(diào)節(jié)功能反映了植物的生理和生化分配作用對其外部環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，并通過根系對營養(yǎng)元素吸收和釋放進(jìn)行調(diào)節(jié)[12]。

桉樹(Eucalyptus)是世界三大速生豐產(chǎn)樹種之一。因具有良好的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會效益得到廣泛引種和種植，截至2018年底我國桉樹人工林面積已達(dá)5.46 × 106hm2[13]。非科學(xué)的經(jīng)營措施(如超短輪伐期、連栽等)已造成地力衰退等問題[14]，成為制約人工林生產(chǎn)力的主要原因[15]。因此，研究桉樹人工林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征可以為桉樹可持續(xù)經(jīng)營提供依據(jù)。目前，對桉樹人工林生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究主要集中在器官、凋落物和土壤等尺度[13,16-17]，尚未見報(bào)道土壤-根系生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。本研究以雷州半島不同林齡尾巨桉(E.urophylla×E. grandis)人工林為研究對象，以空間代替時(shí)間，采集不同林齡桉樹人工林土壤、根系樣品，測定并分析其 C、N、P含量差異特征及元素化學(xué)計(jì)量比格局及內(nèi)穩(wěn)性特征，以期為桉樹高效可持續(xù)經(jīng)營養(yǎng)分管理提供數(shù)據(jù)支持。

1 研究區(qū)概況

本研究樣地位于雷州半島北部廣東湛江桉樹人工 林 生 態(tài) 系 統(tǒng) 定 位 研 究 站 (21°15′53″N ，110°05′39″E)。地處北熱帶濕潤大區(qū)雷瓊區(qū)北緣，為海洋性季風(fēng)氣候。最高海拔220.8 m，最低海拔80 m。年平均氣溫23.1℃，最熱月(7月)平均氣溫28.8℃，最冷月(1月)平均氣溫 15.6℃，≥10℃的活動(dòng)積溫8 373℃。年平均降水量 1 567 mm，年相對濕度80.4%，年均日照時(shí)數(shù)1 937 h。試驗(yàn)地土壤類型為玄武巖發(fā)育的磚紅壤，土壤肥力中等，土層厚度達(dá)84 cm以上。林下植被種類較為豐富，植被組成以草本為主，如南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata)、牛筋草(Eleusine indica)、馬唐(Digitaria sanguinalis)、山管蘭(Dianella ensifolia)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)等。灌木有五色梅(Common lantana)、白背葉(Mallotus apelta)、鵝掌柴(Schefflera octophylla)、鹽膚木(Rhus chinensis)等。

2 研究方法

2.1 樣地選取

2017年7月以空間換時(shí)間的方法在研究區(qū)選取立地條件相似、不同生長階段2、6和9 a生尾巨桉人工林為研究對象。3個(gè)林齡尾巨桉人工林初始造林密度均為1 666株·hm-2，于造林前穴施桉樹專用基肥。每個(gè)林齡隨機(jī)設(shè)置3個(gè)20 m × 20 m樣地，樣地調(diào)查因子包括林分保留密度、樹高、胸徑、葉面積指數(shù)、林下植被等。樣地信息概況見表1。

2.2 樣品采集與處理

于2018年6月對各樣地進(jìn)行每木檢尺，測量胸徑和樹高，并統(tǒng)計(jì)株數(shù)。按照胸徑序列，將林木劃分為基數(shù)基本相等的大、中、小3個(gè)徑級，每個(gè)徑級選擇1株標(biāo)準(zhǔn)木。將標(biāo)準(zhǔn)木在地徑處伐倒后采用全挖法并按照細(xì)根(≤2 mm)、中根(2 ～ 5 mm)和粗根(≥5 mm)規(guī)格采集活根樣品，3株標(biāo)準(zhǔn)木獲得的同規(guī)格混合成1份樣品，使用流水沖洗根表泥土后裝入牛皮紙袋，標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室。植物樣品在65℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，經(jīng)粉碎過100目篩，用于測定C、N、P含量。在各樣地內(nèi)，采用“S”形路線設(shè)置5個(gè)樣點(diǎn)，分別挖取土壤剖面，環(huán)刀法(100 cm3)取樣用于測定土壤物理性質(zhì)，同時(shí)采集0 ～ 20 cm，20 ～ 40 cm和40 ～ 60 cm層次土壤，同層土壤混合均勻裝袋標(biāo)記后置于含冰袋的保溫箱中，帶回實(shí)驗(yàn)室后一部分進(jìn)行風(fēng)干，研磨，過篩，用于測定土壤C、N、P含量。

林木根系和土壤有機(jī)C采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定；林木根系和土壤全 N采用凱氏定氮法測定；林木根系全P采用硫酸-雙氧水消煮，釩鉬黃比色法測定，土壤全P采用氫氧化鈉熔融，鉬銻抗比色法測定。

表1 樣地基本概況

2.3 數(shù)據(jù)處理

植物根系和土壤的C、N、P化學(xué)計(jì)量比采用質(zhì)量比表示[12]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)(H)的計(jì)算采用以下模型[4]：

經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換后為：

式中：y表示有機(jī)體中的元素含量或元素化學(xué)計(jì)量比值，x表示對應(yīng)的環(huán)境供應(yīng)營養(yǎng)元素含量或元素化學(xué)計(jì)量比值，c為常數(shù)。

根據(jù)相前研究將內(nèi)穩(wěn)性劃分為以下類型[11,18-19]，若擬合方程未達(dá)到顯著水平(α=0.05)或1/H≤0，為嚴(yán)格內(nèi)穩(wěn)態(tài)；0<1/H<0.25，為內(nèi)穩(wěn)態(tài)；0.25<1/H<0.5，為弱內(nèi)穩(wěn)態(tài)；0.5<1/H<0.75，為弱敏感型；1/H>0.75，為敏感型。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 EXCEL 2016進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)整理，使用SPSS 19.0軟件對不同林齡桉樹林根系、土壤C、N、P含量及C:N、C:P和N:P進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)(P=0.05)。用Pearson法分析林木根系、土壤C、N、P含量及C:N、C:P和N:P相關(guān)性，根系與土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性采用粗根、中根和細(xì)根的平均值與0 ~ 60 cm土層平均值進(jìn)行處理分析。圖形制作使用SigmaPlot 14.0軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡尾巨桉林根系、土壤C、N、P含量

如圖1所示，2、6、9 a生尾巨桉林根系有機(jī)C含量分別為 470.60 ～ 503.40、480.30 ～ 482.70和458.80 ～ 512.90 g·kg-1，全N含量分別為 3.94 ～ 5.01、2.49 ～ 2.88 和 3.81 ～ 4.52 g·kg-1，全P 含量分別為0.29 ～ 0.32、0.31 ～ 0.41 和 0.20 ～ 0.33 g·kg-1。2 a和6 a不同徑級根系有機(jī)C、全N和全P含量均無顯著差異(P>0.05)，9 a不同徑級根系有機(jī)C含量表現(xiàn)為粗根>中根>細(xì)根，全N含量無顯著差異(P>0.05)，全 P含量為中根和細(xì)根顯著高于粗根(P<0.05)。根系有機(jī)C和全N平均含量均表現(xiàn)為隨林齡增大呈先減后增趨勢，全P含量為9 a最小。

圖1 不同林齡尾巨桉林根系C、N、P含量

由圖2可知，2、6和 9 a生尾巨桉林土壤有機(jī)C 含量分別為10.60 ～ 25.16、11.04 ～ 18.59和16.05 ～25.72 g·kg-1，全N含量分別為0.93 ～ 1.88、1.09 ～ 1.36和 1.20 ～ 1.71 g·kg-1，全 P 含量分別為 0.69 ～ 0.74、0.76 ～ 0.79 和 0.85 ～ 0.92 g·kg-1。3 個(gè)林分土壤有機(jī)C含量均隨土層加深遞減，土層間差異顯著(P<0.05)。0 ~ 20和20 ~ 40 cm土層有機(jī)C含量均為2 a和9 a顯著高于6 a生(P<0.05)，2 a和9 a生間無顯著差異(P>0.05)。40 ~ 60 cm土層有機(jī)C含量為9 a顯著高于2 a和6 a(P<0.05)，2 a和6 a間無顯著差異(P>0.05)。

圖2 不同林齡尾巨桉林土壤C、N、P含量

3.2 不同林齡尾巨桉林根系和土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比

3個(gè)林齡根系C:N均表現(xiàn)為粗根>中根>細(xì)根，但除2 a粗根和細(xì)根差異顯著外其他均無顯著性差異(表2)。粗根、中根和細(xì)根C:N隨林齡增大呈先增后減趨勢，粗根和中根表現(xiàn)為6 a顯著高于2 a(P<0.05)，兩者與9 a無顯著性差異(P>0.05)。細(xì)根為6 a顯著高于 2 a和 9 a(P<0.05)，后兩者間無顯著差異(P>0.05)。根系C:N均值為6 a顯著高于2 a(P<0.05)。3個(gè)林齡根系C:P除9 a粗根顯著高于中根和細(xì)根外(P<0.05)，其他不同徑級根系間無顯著性差異(P>0.05)。粗根、中根和細(xì)根C:P隨林齡增大呈先減后增趨勢，粗根表現(xiàn)為9 a顯著高于2 a和6 a(P<0.05)，其他林齡間無顯著性差異(P>0.05)。根系 C:P均值為9 a顯著高于2 a和6 a(P<0.05)。3個(gè)林齡根系N:P除2 a粗根顯著低于中根和細(xì)根(P<0.05)外，其他不同徑級根系間無顯著性差異(P>0.05)。粗根、中根和細(xì)根N:P隨林齡增大呈先減后增趨勢，粗根為9 a顯著高于6 a，中根為2 a>9 a>6 a，細(xì)根為2 a和9 a顯著高于6 a(P<0.05)。根系N:P均值為9 a顯著高于6 a(P<0.05)。

3個(gè)林分土壤C:N土層深度變化規(guī)律不同(表3)，2 a為20 ~ 40 cm顯著高于40 ~ 60 cm(P<0.05)，兩者與0 ~ 20 cm均無顯著性差異(P>0.05)；6 a為0 ~ 20 cm顯著高于40 ~ 60 cm(P<0.05)，兩者與20 ~ 40 cm均無顯著差異(P>0.05)；9 a為0 ~ 20 cm顯著高于20 ~ 40 cm(P<0.05)，兩者與40 ~ 60 cm均無顯著性差異(P>0.05)。0 ~ 20 cm土層3個(gè)林齡C:N無顯著差異；20 ~ 40 cm土層為2 a顯著高于6 a和9 a(P<0.05)；40 ~ 60 cm土層為9 a顯著高于2 a和6 a(P<0.05)。土壤C:P土層深度變化規(guī)律一致，均表現(xiàn)為0 ~20 cm>20 ~ 40 cm>40 ~ 60 cm，兩兩之間差異顯著(P<0.05)。0 ~ 20 cm和20 ~ 40 cm土層C:P為2 a>9 a>6 a，兩兩之間差異顯著(P<0.05)；40 ~ 60 cm土層為9 a顯著高于其他林齡(P<0.05)。土壤N:P土層深度變化規(guī)律不同，2 a為0 ~ 20 cm顯著高于其他土層(P<0.05)，6 a各土層間無顯著差異(P>0.05)，9 a為0~ 20、20 ~ 40 cm顯著高于40 ~ 60 cm(P<0.05)。除0~ 20 cm土層N:P顯著高于6 a和9 a(P<0.05)外，其他土層的林齡之間無顯著差異(P>0.05)。0 ~ 60 cm土壤C:N、C:P和 N:P均值隨林齡增大呈先減后增趨勢，但均無顯著顯著性差異(P>0.05)。

表2 不同林齡尾巨桉林根系C、N、P化學(xué)計(jì)量比

表3 不同林齡尾巨桉林土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比

3.3 尾巨桉林根系-土壤C、N、P含量相關(guān)性分析

由表4可知，根系有機(jī)C含量與根系全N、土壤有機(jī) C 含量顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)；根系全N含量與土壤C、N、P含量均未達(dá)到顯著水平；根系全P含量與土壤有機(jī)C、全P含量顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)。土壤有機(jī)C含量與土壤全N、全P含量顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)。表明根系-土壤C、N、P含量之間相互影響，影響程度存在較大差異。

表4 尾巨桉林根系-土壤C、N、P含量相關(guān)性

3.4 尾巨桉林根系-土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性分析

根系C:N與根系N:P、土壤C:N及土壤C:P存在顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(表5)。根系C:P僅與其 N:P存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。根系 N:P與土壤C:N、C:P存在顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。土壤C:N與C:P極顯著正相關(guān)。土壤C:P與N:P極顯著正相關(guān)。

表5 尾巨桉林根系-土壤 C、N、P比值相關(guān)性

3.5 不同林齡尾巨桉林根系C、N、P化學(xué)計(jì)量比內(nèi)穩(wěn)性特征

由表6可知，2 a和6 a根系C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比均為嚴(yán)格內(nèi)穩(wěn)態(tài)(除 6 a C:P內(nèi)穩(wěn)指數(shù)為1.795，為弱敏感型外)，9 a根系C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比均達(dá)到內(nèi)穩(wěn)態(tài)(除C:P內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)為0.694，為敏感型外)。表明隨著土壤營養(yǎng)環(huán)境的改變，6 a和9 a根系C:P呈部分比例變化。

表6 不同林齡尾巨桉林根系C、N、P比值內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)

續(xù)表6

4 討論

4.1 不同林齡尾巨桉人工林根系-土壤C、N、P含量特征

根系作為森林生態(tài)系統(tǒng)中生物能存在的一種形式，積累和儲存了大量的養(yǎng)分元素，其凋落分解后將養(yǎng)分歸還土壤，直接參與森林生態(tài)系統(tǒng)生物循環(huán)過程[20]。本研究不同徑級根系有機(jī)C和全P含量僅在9 a時(shí)表現(xiàn)出顯著差異性，說明林齡增大對有機(jī)C和P在不同徑級根系的分配影響顯著，對N的分配影響不明顯。這是因?yàn)殡S著林齡的增大，不同徑級根系生物量占比及陽離子交換能力存在差異[20]。

土壤養(yǎng)分元素是植物體內(nèi)養(yǎng)分元素的主要來源，林木的養(yǎng)分狀況也反映了土壤的肥力狀況[21]。研究表明，桉樹造林導(dǎo)致熱帶土壤肥力下降及土壤酸化，連栽對土壤化學(xué)性質(zhì)負(fù)面影響明顯[22-23]。但也有研究發(fā)現(xiàn)桉樹取代馬尾松(Pinus massoniana)后土壤堿解N、速效P及pH有所提高[24]，巨尾桉(E. grandis×E.urophylla)林經(jīng)營18年后土壤供肥潛力提高[25]，14年生桉樹林土壤有機(jī)質(zhì)含量提高了0.50% ～ 0.75%[26]。本研究結(jié)果表明，在2 a和6 a階段，土壤有機(jī)C和全N含量出現(xiàn)降低趨勢，9 a階段得到恢復(fù)，全P含量隨林齡逐漸增大。這可能是因?yàn)樵? a階段，林木生長速率減緩，對養(yǎng)分的吸收利用率降低，同時(shí)凋落物不斷積累和分解，養(yǎng)分歸還土壤高于消耗。

根系與土壤直接接觸，是植物生命活動(dòng)的重要場所[27]。在植被-土壤系統(tǒng)中，土壤養(yǎng)分可直接影響植物對養(yǎng)分的吸收和利用，改變植物養(yǎng)分含量、化學(xué)計(jì)量比及其生態(tài)策略[28]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，根系有機(jī)C主要受土壤有機(jī)C影響，根系全P含量主要受土壤有機(jī)C和土壤全P的共同影響。根系C、N、P和土壤養(yǎng)分元素關(guān)系密切，受土壤養(yǎng)分狀況的影響明顯。

4.2 不同林齡尾巨桉人工林根系-土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比特征

植物C:N和C:P可以反映N、P利用效率和植物生長速率，N:P則反映植物受N或P的限制情況。本研究中，不同林齡尾巨桉根系C:N和C:P均遠(yuǎn)高于高于全球植物根系平均水平(48.25和1158.00)[29]，表明研究區(qū)尾巨桉人工林具有較高的元素利用效率。N:P均低于全球平均水平(24.00)[30]，2 a和9 a均高于全國平均水平(13.5)，6 a則遠(yuǎn)低于全國平均水平[31]，說明隨著林分的不斷演替，養(yǎng)分限制狀況的決定元素可能會出現(xiàn)差異。

土壤C:N:P是評價(jià)土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)[31]。本研究中，土壤C:N為11.70 ～ 13.63，較為接近全球土壤 C:N平均水平(14.31)[32]和中國濕潤溫帶土壤C:N為10～12，遠(yuǎn)低于熱帶、亞熱帶地區(qū)紅、黃壤(20)[33]，說明研究區(qū)土壤硝酸鹽淋溶風(fēng)險(xiǎn)高[34]。C:P和N:P分別為19.25 ～ 24.87和1.66 ～ 1.84，遠(yuǎn)低于全球平均水平(186和13)[33]和森林表層土壤(81.9和6.6)[35]，而研究區(qū)全P含量處于較高水平，說明研究區(qū)可能存在N素有效性低的現(xiàn)象。

相關(guān)性分析表明，根系N:P與C:N、C:P存在極顯著相關(guān)性，說明根系對環(huán)境N、P的應(yīng)對策略會影響根對碳的固存。根系C:N與土壤C:N、C:P均為顯著負(fù)相關(guān)，說明了植物對營養(yǎng)元素的需求依賴于土壤中的營養(yǎng)元素，土壤有機(jī)C與根系有機(jī)C、全P的極顯著相關(guān)性也證明了這一點(diǎn)。

4.3 不同林齡尾巨桉人工林根系內(nèi)穩(wěn)性特征

生態(tài)化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性能夠較好地反映生物對環(huán)境變化的生理和生化得適應(yīng)，生物體內(nèi)穩(wěn)性的強(qiáng)弱與物種的生態(tài)策略和適應(yīng)性有關(guān)[36]。2 a和6 a根系C、N、P、C:N、C:P、N:P均具有內(nèi)穩(wěn)性，即具有保持其自身化學(xué)元素組成相對穩(wěn)定的能力。9 a根系C:P屬于敏感型，說明二者受土壤環(huán)境的影響較大，具有一定的可塑性。這是由于整地、造林及施肥等人為措施大幅度改變了土壤環(huán)境，而根系會采取一些生理策略應(yīng)對這種養(yǎng)分元素的劇烈變化，從而保持自身化學(xué)元素的相對穩(wěn)定。隨著時(shí)間的推移，植物在不同的生長發(fā)育階段會具有不同的內(nèi)穩(wěn)性特征，這反映了植物在不同養(yǎng)分條件下對其生長過程中地上與地下器官養(yǎng)分分配的權(quán)衡，這也是其逐漸對環(huán)境生理策略適應(yīng)的結(jié)果[37]。