敖敏 郭建軍

摘 要：阿土水螨科是濕螨總科（蜱螨亞綱，水螨亞股）中物種數(shù)量最豐富、特征最鮮明的類群之一，廣泛分布于世界各大動(dòng)物地理區(qū)。目前，世界已知種達(dá)4亞科94屬876種，中國(guó)已知3亞科5屬6種。文中概述并分析了阿土水螨科的國(guó)內(nèi)外分類研究現(xiàn)狀和進(jìn)展，并對(duì)今后阿土水螨分類學(xué)的研究方向和重點(diǎn)進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：阿土水螨;分類;現(xiàn)狀;綜述

中圖分類號(hào)：Q-9文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2020）04-0056-08 國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2020.04.008

Abstract：Aturidae is one of the groups with the most abundant species and the most distinctive features in Super family Hygrobatoidea （Acari， Hydrachnidiae），which is widely distributed in the world. At present， there were 876 species in 94 genera and 4 subfamilies in the world， and 6 species in 5 genera and 3 subfamilies in China. This review summarized and analyzed the current status and progress of the domestic and foreign taxonomic research on Aturidae， and provided the future research direction and emphasis of the classification of Aturidae.

Keywords：Aturidae; classification; status; review

阿土水螨科Aturidae Thor， 1900隸屬于蜱螨亞綱Acari，水螨亞股Hydrachnidiae，濕螨總科Hygrobatoidea;該類群是濕螨總科中最為豐富的類群之一，種類達(dá)876種，占整個(gè)水螨亞股種類數(shù)量（約6000種）的14.6%;遍布于世界各大動(dòng)物地理區(qū)系，主營(yíng)淡水生活，棲息于泉水或流水水底石塊間隙間，僅少數(shù)種類生于湖泊。主要識(shí)別特征為基節(jié)板單群型，與腹板完全愈合，基節(jié)板縫明顯或消失;E4多位于EpⅣ上;殖吸盤位于獨(dú)立或與腹板愈合的殖吸盤板上;顎體游離或與基節(jié)板愈合，后突有或無(wú);須肢5節(jié)，P-Ⅳ具栓毛;足多數(shù)具性二型現(xiàn)象;游泳毛有或無(wú)，爪簡(jiǎn)單或特化[1]。

1 阿土水螨科國(guó)際研究現(xiàn)狀

1.1 阿土水螨科分類歷史沿革

Mǜller在其1776年論動(dòng)物名稱論文的發(fā)表標(biāo)志著阿土水螨分類研究的開始，其中記述了兩個(gè)種Hydrachna versicolor Mǜller，1776（=Brachypoda versicolor）和Hydrachna complanata Mǜller， 1776（=Axonopsis complanata）[1]。

19世紀(jì)末，隨著阿土水螨分類研究的深入，現(xiàn)屬阿土水螨科的6個(gè)屬被相繼建立：Aturus Kramer， 1875、Brachypoda Lebert， 1879、Axonopsis Piersig， 1893、Ljania Thon， 1899、Albia Thon， 1899、Kongsbergia Thon， 1899。

1900年，Thor在自其研究基礎(chǔ)上，總結(jié)前人的工作將一些屬給予歸納，建立若干新科，阿土水螨科Aturidae Thor， 1900為其中之一。自阿土水螨科建立起，該科下亞科和大量屬級(jí)單元也開始不斷建立和調(diào)整[2-3]：

1925年，Viets以Albia為模式屬建立了易北螨亞科Albiinae;

1929年，Viets以Axonopsalbia為模式屬建立了盔水螨亞科Axonopsinae;

1931年，Viets以Frontipodopsis為模式屬建立了亞科Frontipodopsinae;

1964年，Besch以Notoaturus為模式屬建立了裂背螨亞科Notoaturinae;

此后，又有諸多學(xué)者如Cook、Smith、Pei 等對(duì)阿土水螨進(jìn)行了研究，形成了阿土水螨現(xiàn)行的分類系統(tǒng)框架，截至目前，阿土水螨共計(jì)4亞科94屬876種。

1.2 阿土水螨科分類系統(tǒng)歷史沿革

阿土水螨分類系統(tǒng)經(jīng)過(guò)3次大的歸納和調(diào)整，先后提出了三個(gè)分類系統(tǒng)，分別是：Cook（1974）、Viets（1987）和Smith et al.（2015）。

關(guān)于阿土水螨科Aturidae：在Cook（1974）中，阿土水螨分為5亞科55屬46亞屬;Viets（1987）在Cook（1974）基礎(chǔ)上，將阿土水螨科調(diào)整至5亞科56屬62亞屬;2015年，隨著阿土水螨分類研究的不斷深入，Smith et al.再次對(duì)該科進(jìn)行了調(diào)整，形成了現(xiàn)有的分類系統(tǒng)：4亞科94屬44亞屬（表1）。

關(guān)于瑞足螨亞科Frontipodopsinae：在Cook（1974）中，該亞科分為2屬;Viets（1987）新增2亞屬，共計(jì)2屬2亞屬。但是Cook和Smith先后對(duì)該亞科的分類系統(tǒng)提出了質(zhì)疑。2000年 Cook et al.對(duì)該亞科分類系統(tǒng)進(jìn)行了再次調(diào)整，將其下瑞足螨屬Frontipodopsis移出阿土水螨科，建立了一個(gè)新科Frontipodopsidae，同時(shí)也將其它屬級(jí)及亞屬級(jí)單元作出調(diào)整：將Frontipodopsis移到新科Frontipodopsidae;Karlvietsia移到濕螨科Hygrobatidae;Stormaxonella移到新科Wettinidae，另外3亞屬Tasmanaxona、Wheenyella、Wheenyoides并入新科Wettinidae的屬Wettina下[4-5]。

關(guān)于阿土水螨亞科Aturinae：在Cook（1974）中，該亞科分為8屬6亞屬;Viets（1987）增加了新發(fā)現(xiàn)的2亞屬，共計(jì)8屬8亞屬; Smith et al.（2015）將Cook在1998年新建的亞屬Ameribrachypoda提升為屬級(jí)單元，并將盔水螨亞科Axonopsinae下屬Notaxona移到該亞科，形成了現(xiàn)有的分類系統(tǒng)：10屬8亞屬[4， 6-8]。

關(guān)于盔水螨亞科Axonopsinae：在Cook（1974）中，該亞科分為42屬34亞屬;Viets（1987）歸納整理了盔水螨亞科Axonopsinae 37屬41亞屬[3];現(xiàn)已增加至47屬41亞屬[9]。由于該亞科下屬級(jí)及亞屬級(jí)分類單元較多，導(dǎo)致該亞科下物種分類較為混亂，因此后續(xù)仍在不斷歸納和調(diào)整;2015年Smith et al.將屬Szalayella、Rhynchaturus 和 Actinacarus相繼移到濕螨科下 [10-12];同時(shí)還將屬Lethaxona 和 Lethaxonella從該科中移出，放入了剛建立的新科Lethaxonidae下，并轉(zhuǎn)移屬Stormaxonella 到科 Wettinidae下[13];并將Brachypodopsis，Cubanaxonopsis，Hexaxonopsis，Paraxonopsis， Vicinaxonopsis， Parabrachypoda 和 Ocybrachypoda 8亞屬全部提升為屬級(jí)單元[14]。

關(guān)于易北螨亞科Albiinae：在Cook（1974）、Viets（1987）和Smith et al.（2015）該亞科仍保持2屬5亞屬[4]，未作出任何調(diào)整和新增。Smith et al.（2015）指出易北螨亞科Albiinae下屬級(jí)與亞屬級(jí)單元均較穩(wěn)定，各屬種間聯(lián)系密切，是一個(gè)穩(wěn)定的分類單元[4， 14-15]。

關(guān)于裂背螨亞科Notoaturinae：在Cook（1974）中，該亞科分為4屬3亞屬;Viets（1987）共計(jì)7屬6亞屬，1987年后通過(guò)學(xué)者們的不斷研究，現(xiàn)已將原有的6個(gè)亞屬全部提升為屬級(jí)單元（見表1），形成了目前的35屬[9， 16-19]，集中分布在澳大利亞及新西蘭[4， 11， 20-21]。

1.3 物種發(fā)表

阿土水螨科是濕螨總科中物種最豐富的一個(gè)科，占整個(gè)水螨亞股總數(shù)量（約6000）的14.6%。Viets（1987）統(tǒng)計(jì)世界阿土水螨科554種，之后統(tǒng)計(jì)新發(fā)表322種[16， 22-31] （European Water Mite Research http：//www.watermite.org// 2019/10/11 15：18：31）。

2 中國(guó)阿土水螨分類研究現(xiàn)狀

2.1 新物種發(fā)表

中國(guó)阿土水螨科分類學(xué)研究起步較晚，初期僅少數(shù)國(guó)外學(xué)者對(duì)中國(guó)的阿土水螨做了零星研究，在我國(guó)的湖北、武昌等地發(fā)現(xiàn)兩個(gè)新種：直額易北水螨 Albia （Spinalbia） rectifrons和木釘盔水螨 Hexaxonopsis paxillata[1]。時(shí)隔近50年，我國(guó)學(xué)者金道超及其團(tuán)隊(duì)開展了我國(guó)阿土水螨的分類學(xué)研究，2001年記述了阿土水螨科下的一個(gè)新紀(jì)錄亞科阿土水螨亞科Aturinae及一新種[29];2012年又由乙天慈[30-31]繼續(xù)研究，共記述阿土水螨1新屬和3新種。截至目前，中國(guó)阿土水螨科共計(jì)3亞科5屬6種，僅占世界已知種的0.7%（表3）。由此可見，我國(guó)阿土水螨的分類研究工作相對(duì)滯后，仍有很大的研究空間。

2.2 地理分布

至今，中國(guó)已知阿土水螨3亞科5屬6種，其中1亞科1屬1種分布于古北區(qū)，2亞科4屬5種分布于東洋區(qū)。從中國(guó)行政區(qū)劃看，僅3個(gè)省級(jí)行政區(qū)劃開展了阿土水螨分類研究，內(nèi)蒙古發(fā)現(xiàn)1亞科1屬1種，湖北發(fā)現(xiàn)2亞科3屬3種，安徽發(fā)現(xiàn)1亞科2屬2種，且物種數(shù)量相對(duì)極少。由此可知，中國(guó)阿土水螨分類研究極不平衡且相對(duì)落后，此外仍有諸多區(qū)域未能涉及，需要進(jìn)一步開展研究。

3 問(wèn)題與展望

3.1 基于形態(tài)分類存在問(wèn)題，結(jié)合多種分類方法進(jìn)行輔助研究

當(dāng)前，阿土水螨分類研究方法較為單一，對(duì)部分近似種的準(zhǔn)確鑒定存在一定問(wèn)題。因此，增加阿土水螨鑒定方法具有一定的必要性。

DNA 條形碼（DNA barcode）技術(shù)是應(yīng)用一些較短的DNA基因片段（如COI、28S、16S等）作為條形碼來(lái)對(duì)不同物種快速準(zhǔn)確鑒定的方式，當(dāng)前已成為生物分類學(xué)中引人注目的新方向[32-35]。利用分子數(shù)據(jù)對(duì)物種進(jìn)行鑒定，不只依賴形態(tài)特征，是傳統(tǒng)物種形態(tài)鑒定方法的有力補(bǔ)充;對(duì)避免單調(diào)的形態(tài)特征導(dǎo)致同物異名和異物同名過(guò)多現(xiàn)象有著積極的作用;同時(shí)也是厘定已知種和鑒定近似種的重要手段。

幾何形態(tài)學(xué)主要是通過(guò)標(biāo)點(diǎn)法或輪廓線法進(jìn)行生物分析，已廣泛用于探討生物的個(gè)體發(fā)育及種群分化等，其研究對(duì)象主要有植物、動(dòng)物、微生物等多個(gè)類群[36]。目前，該分類方法在動(dòng)物中的應(yīng)用主要包括骨化程度極高的昆蟲和螨類（如甲螨類）[37]，由于多數(shù)水螨個(gè)體較小且骨化程度較低，目前尚未報(bào)道幾何形態(tài)學(xué)在水螨群中的應(yīng)用，但水螨群中部分流水螨類（如：阿土水螨、急流水螨）骨化程度普遍較高，可嘗試運(yùn)用該分類方法進(jìn)行物種分類，從而加大物種鑒別準(zhǔn)確率，促進(jìn)水螨群的分類研究，這也將是阿土水螨分類研究可發(fā)展方向之一。

3.2 物種可鑒別特征少，基于比較形態(tài)學(xué)篩選分類可用特征

隨著阿土水螨分類研究的不斷深入，阿土水螨科分類系統(tǒng)也逐漸增大，由于其可作為鑒定依據(jù)的特征極少，導(dǎo)致該分類系統(tǒng)較為混亂。因此，篩選出該科穩(wěn)定的鑒定特征是非常必要的。

比較形態(tài)學(xué)主要是對(duì)物種的某一結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較、描記和繪圖，已經(jīng)廣泛的應(yīng)用與各類動(dòng)植物及微生物，是解決當(dāng)前物種分類依據(jù)較少及不穩(wěn)定的關(guān)鍵技術(shù)[38]。當(dāng)前阿土水螨的主要鑒定特征為足毛序，其外生殖器并未得到很好的利用。對(duì)此，開展比較形態(tài)學(xué)研究，能有效地促進(jìn)阿土水螨分類研究。

3.3 物種研究區(qū)域極不平衡，需進(jìn)一步增加研究力度

阿土水螨研究始于16世紀(jì)中下旬，歷經(jīng)200多年的歷史，阿土水螨分類研究至今仍是蜱螨亞綱的一個(gè)研究熱點(diǎn)，但國(guó)際上對(duì)阿土水螨的研究力度存在極大的不平衡性，發(fā)達(dá)國(guó)家對(duì)該物種的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他發(fā)展中國(guó)家，從而導(dǎo)致了阿土水螨在地理分布及物種組成上存在很大的差異。對(duì)此，需加大國(guó)際研究力度，呼吁更多學(xué)者對(duì)該類群進(jìn)行深入探究，準(zhǔn)確判斷阿土水螨地理分布及物種組成特征。

在中國(guó)，阿土水螨分類研究遠(yuǎn)落后于國(guó)際研究力度，目前所涉及的行政區(qū)域僅有三個(gè)且物種量極少，需擴(kuò)大其研究范圍，展開進(jìn)一步的研究，了解中國(guó)阿土水螨物種組成特征及區(qū)域分布情況。

綜上，目前阿土水螨的研究仍較為基礎(chǔ)，但隨著新技術(shù)、新方法的不斷誕生，宏觀研究和微觀研究的相互結(jié)合，對(duì)阿土水螨物種多樣性探索、區(qū)系種類組成調(diào)查和系統(tǒng)發(fā)育研究都具有歷史性的意義，從而實(shí)現(xiàn)阿土水螨分類研究?jī)r(jià)值及其經(jīng)濟(jì)意義。

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