蘇楷淇, 陳雅琦, 楊惠敏

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 73000)

杜鵑屬(RhododendronL.)是由George Forrest于1919年首次提出, 是杜鵑花科(Ericaceae)中種類繁多且富有特性的屬，有8亞屬，全球約有1 200種,中國約有6亞屬562種[1-3]，杜鵑屬植物具有極高的觀賞價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和藥用價(jià)值, 是重要的種質(zhì)資源[4], 也是最重要的園藝植物之一[5]。R. protistumvar.giganteum是世界上最高大、最古老的杜鵑樹種，在中國，杜鵑屬植物被譽(yù)為“花中西施”，清代就有了杜鵑屬植物習(xí)性、栽培、養(yǎng)護(hù)等方面的記載。

杜鵑植株無明顯主干，高度在5 m以下，蓋度大于30%~40%，具有比較郁閉的植被層，多為中旱生植物，在干燥和寒冷氣候條件下，一般喬木樹種難以生存的地方仍能生長[6]。以杜鵑屬灌木作為主體、成為優(yōu)勢種或建群種形成的杜鵑灌叢是亞熱帶地區(qū)的典型灌叢群落，對分布區(qū)氣候變化、碳循環(huán)等有重大影響[7]。杜鵑灌叢常生長在濕潤的高寒地帶，是中國西南與西北部內(nèi)外陸流域的水源涵養(yǎng)林之一，其穩(wěn)定存在對于青藏高原和相鄰干旱地區(qū)的水熱平衡具有重要的生態(tài)學(xué)意義[8-9]，杜鵑灌叢也是很多珍稀野生動(dòng)物的棲息地與藏系家畜的夏季放牧地[10-11]。目前，學(xué)界較為關(guān)注杜鵑屬植物起源、全球分布及分類，以及杜鵑屬植物作為優(yōu)勢種、建群種形成群落的演替、干擾因素等問題。杜鵑屬植物的起源最早由Hutchinson[12]在1947年提出。20世紀(jì)60年代Leach等[13]開展了相關(guān)研究，認(rèn)為杜鵑屬植物起源于喜馬拉雅至緬甸和我國云南、四川。國內(nèi)學(xué)者閔天祿等[14]的研究也支持該觀點(diǎn)。21世紀(jì)以來，由于杜鵑屬植物在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的重要地位，亞熱帶灌叢受到學(xué)界的廣泛關(guān)注。以張旭[15]為代表的中國學(xué)者圍繞杜鵑灌叢群落結(jié)構(gòu)等方面開展了大量研究，在不同尺度上劃分為垂直、水平等群落結(jié)構(gòu)，并對亞熱帶杜鵑灌叢的群落外貌、物種組成、生物量變化等開展了定性描述和研究，對保護(hù)生物多樣性、解決植被恢復(fù)、群落退化等生態(tài)問題具有重要的參考價(jià)值。在自然條件下,杜鵑灌叢群落通常遵循旱生植物群落的一般演替規(guī)律，人類活動(dòng)則會(huì)干擾杜鵑灌叢群落的自然演替。近年來，國內(nèi)學(xué)者開始關(guān)注人為干擾對杜鵑灌叢群落演替的影響，以此為灌叢生態(tài)環(huán)境的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。2012年謝元貴等[16]報(bào)道了采煤塌陷及封禁對杜鵑群落演替的影響。此外，環(huán)境適應(yīng)性與杜鵑屬植物起源和分布密切相關(guān)，也影響其群落特征和演替，但相關(guān)研究卻鮮有報(bào)道[17]。因此，現(xiàn)有研究還缺乏系統(tǒng)性，不利于對杜鵑屬植物的深入研究和對其美學(xué)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值的進(jìn)一步開發(fā)利用。本文主要綜述了杜鵑屬植物起源、中國分布、適應(yīng)性及其群落結(jié)構(gòu)和演替特征，為深入研究、更好地保護(hù)和可持續(xù)利用杜鵑資源提供理論基礎(chǔ)。

1 起源

杜鵑屬植物起源自晚白堊紀(jì)至早第三紀(jì)間，經(jīng)過約6 700~13 700年的發(fā)展、演變，形成了豐富的生態(tài)類群。近代化石資料證明，早在第三紀(jì)杜鵑屬植物就已遍布北半球，可知其起源必然可以追溯至白堊紀(jì)。因杜鵑屬植物具熱帶起源性質(zhì)，現(xiàn)代分布也表現(xiàn)出北半球溫帶分布屬性，故劃歸北溫帶分布型[13]。近代板塊學(xué)說與近年中國青藏高原及珠穆朗瑪峰的科考表明，杜鵑不可能同時(shí)起源于兩塊遠(yuǎn)離的古陸上(白堊紀(jì)時(shí)印度板塊剛與非洲分離，至第三紀(jì)初才與歐亞板塊接近)，因此，位于岡瓦納古陸的印度板塊(包含喜馬拉雅地區(qū))不可能是其誕生地,而自中生代以來，古老且自然環(huán)境優(yōu)渥的康滇古陸(今中國川西至滇中一帶)與緬甸北部可能為杜鵑起源中心或誕生地[14]。目前，學(xué)界較一致的觀點(diǎn)是, 杜鵑屬植物可能起源于中國云南、四川以及喜馬拉雅至緬甸北部地區(qū)[12-13,18]。

2 在中國的分布特征

20世紀(jì)90年代，學(xué)者將中國境內(nèi)的杜鵑屬植物按亞屬級劃分為3個(gè)分布型：只含1個(gè)亞屬的東亞-北美間斷分布型、含2個(gè)亞屬的東亞分布型和含3個(gè)亞屬的北溫帶分布型。實(shí)際上，有很多特有亞組及部分組級單位，以上3個(gè)分布型不能與之一一對應(yīng)；再則，中國的喜馬拉雅山南坡和海南島的杜鵑屬植物雖同屬馬來西亞植物區(qū)系，但事實(shí)上兩地杜鵑屬植物的數(shù)量與類型構(gòu)成卻非常不同，不宜視作相同分布型(北溫帶分布型)[19]。

21世紀(jì)初，以植物分類學(xué)和地理學(xué)研究成果、中國東部至西端喜馬拉雅杜鵑類群分布及環(huán)境變化規(guī)律、2007年版《中華人民共和國植被圖》三者為劃分依據(jù)，在3個(gè)亞屬級分布型的基礎(chǔ)上設(shè)定了11個(gè)組與亞組級分類單位細(xì)分的地理分布型：北溫帶分布型(含1組2亞組)、東亞分布型(含4組5亞組)、中國東部分布型(含1亞組)、川西山地分布型(含1亞組)、廣義橫斷山分布型(含2亞組)、狹義橫斷山分布型(含2亞組)、喜瑪拉雅分布型(含6亞組)、中國東部-廣義橫斷山分布型(含1組1亞組)、中國東部-廣義橫斷山-喜瑪拉雅分布型(含6亞組)、廣義橫斷山-喜瑪拉雅分布型(含1組11亞組)、狹義橫斷山-喜瑪拉雅分布型(含12亞組)。11個(gè)分布型區(qū)域還可歸為中國東部到西端的4個(gè)基本地理單元:中國東部、川西山地、狹義橫斷山、喜馬拉雅區(qū)。在共同的生物地質(zhì)歷史背景下，中國杜鵑地理區(qū)系自東向西呈趨異化現(xiàn)象，東西低階由低到高和自新生代起生物地史由較穩(wěn)定區(qū)至巨變區(qū)變化對區(qū)系變化具有深遠(yuǎn)影響，中國杜鵑屬中大類群、較廣分布群及原始群和常綠杜鵑類群分布偏向于橫斷山及其以西地區(qū)，故東西向的地理變化是中國杜鵑屬植物11個(gè)分布型變化的主軸[20]。

杜鵑屬植物分布區(qū)橫跨南緯20°到北緯65°，覆蓋寒帶、北溫帶、溫帶、亞熱帶、熱帶等地區(qū)，垂直分布于接近海平面至海拔5 500 m處。在世界范圍內(nèi)，廣泛分布于亞、歐和北美的溫帶地區(qū)，大洋洲僅澳大利亞的昆士蘭存在1種杜鵑，非洲與南美洲尚未見野生杜鵑的蹤跡。中國地區(qū)除新疆、寧夏兩地未有野生杜鵑的蹤跡外，其余省份均有杜鵑的分布[14]。中國西南地區(qū)(云南、西藏、四川)不僅是世界杜鵑的分布中心，有世界上最大的野生杜鵑資源庫——位于貴州省畢節(jié)市大方縣的百里杜鵑林,還毗鄰世界杜鵑的另一個(gè)分布中心——喜馬拉雅地區(qū)(不丹、尼泊爾、緬甸、印度東北部)[21]。中國-喜瑪拉雅現(xiàn)代杜鵑花屬植物分布中心具有明顯分異的核心分布區(qū)，即川西-滇東北區(qū)、滇西北-滇西區(qū)、藏東南-藏南區(qū)[22]。

杜鵑屬是杜鵑花科最大的屬，70%以上的杜鵑屬植物特有種(409種)在中國[23-24]。都支杜鵑(R.shanii)為大別山地區(qū)所特有，僅存于安徽省岳西縣、霍山縣與湖北省英山縣三縣交界處面積110 km2的狹長區(qū)域內(nèi)，主要分布于海拔1 400 m以上的山脊或靠近山脊的山坡[25]。有鱗杜鵑亞屬千里香杜鵑(R.thymifolium)和頭花杜鵑(R. capitatum)分布于東祁連山海拔3 000~4 000 m的山地陰坡和半陰坡, 常共同作為青藏高原及周邊地區(qū)群落的優(yōu)勢種。隴蜀杜鵑(R. przewalskii)分布于海拔2 900~4 300 m的高山林地, 常自成大面積灌叢，分布較分散，常見于青海、甘肅、陜西、四川；烈香杜鵑(R. anthopogonoides)與隴蜀杜鵑分布相同[26]。此外, 廣西省內(nèi)現(xiàn)有74種杜鵑野生種，其中特有種29種[21]，證明了廣西杜鵑屬植物在世界杜鵑屬區(qū)系中的特殊地位。湘西南、湘南、湘西北是杜鵑在湖南省的主要分布區(qū), 其中野生杜鵑53種1亞種1變種，隸屬于4亞屬[27]。

3 適應(yīng)性

杜鵑屬植物對環(huán)境的適應(yīng)性，由物種特性、環(huán)境和人為措施決定。研究表明，杜鵑屬植物的適應(yīng)性與所在區(qū)系的同質(zhì)性、海拔相似度、進(jìn)化程度、關(guān)鍵功能性狀等有密切關(guān)系[21,28-29]。杜鵑屬植物對新環(huán)境的適應(yīng)性與其進(jìn)化程度有關(guān)，進(jìn)化程度高時(shí)適應(yīng)性較弱。原始類群和主要分布于中國東部的中等進(jìn)化類群適應(yīng)性好于進(jìn)化類群；向西分化的高山杜鵑類群適應(yīng)性最弱；中國-日本森林植物區(qū)系的杜鵑屬植物適應(yīng)性比中國-喜馬拉雅森林區(qū)系的更好。區(qū)系同質(zhì)性高時(shí)杜鵑屬植物適應(yīng)性高，因?yàn)閰^(qū)系交錯(cuò)區(qū)對杜鵑類群有更好的兼容性。緯度不同時(shí)，海拔相似度與杜鵑屬植物的適應(yīng)性相關(guān)聯(lián)，杜鵑屬植物在低海拔向高海拔引種時(shí)適應(yīng)性優(yōu)于反向引種。此外，杜鵑屬植物的形態(tài)與一些功能特征對選擇適應(yīng)性良好的杜鵑品種具有指導(dǎo)意義。個(gè)體和葉片大型化，并且葉片少毛或無毛、鱗片較少的杜鵑屬植物能更好地在少光照和潮濕陰暗的環(huán)境下生存，適應(yīng)性優(yōu)良。相比之下，個(gè)體較小的杜鵑屬植物類群[如單花杜鵑亞組(subsect.Uniflora)]、葉片面積小[如高山杜鵑亞組(subsect.Lapponica)]、多毛[如大理杜鵑亞組(subsect.Taliensia)]、多鱗片[如髯花杜鵑組(sect.Pogonanthum)]或花色艷麗[如深紅色的似血杜鵑(R. haematodes)、大紅色的馬纓杜鵑(R. delavayi)]等杜鵑屬植物種類適應(yīng)性較差。因此，基于進(jìn)化-形態(tài)功能特征的比較方法為選育適應(yīng)性優(yōu)良的杜鵑品種提供了新視角[30-31]。

杜鵑屬植物對于光照、水分、海拔、溫度等環(huán)境因子是非常敏感的, 主要通過改變內(nèi)在生理指標(biāo)和外部形態(tài)特征以響應(yīng)環(huán)境變化。光飽和點(diǎn)(LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)是反映植物所需光照和利用強(qiáng)弱光能力的指標(biāo)，代表植物光合作用所需光強(qiáng)的上限和下限[32-33]。光照環(huán)境不同，杜鵑屬植物的LSP、LCP亦不相同。生長在光能充足地區(qū)(如高海拔等)的杜鵑屬植物(如頭花杜鵑)具有較高的LSP、LCP，強(qiáng)光適應(yīng)性好而耐蔭性差；而在光照強(qiáng)度長期變化較大地區(qū)生長的金背杜鵑(R. clementinaesp.aureodorsale)、藥枇杷(R. purdomii)、秀雅杜鵑(R.concinnum)等的LSP高而LCP低，能充分利用強(qiáng)弱光照環(huán)境、耐蔭性強(qiáng)、生態(tài)幅寬且分布廣泛[34]；生存環(huán)境特殊，海拔較高但長期處于山林遮蔽的杜鵑屬植物如爬枇杷(R. taibaiense)的LSP值低而LCP值高，強(qiáng)光適應(yīng)性差且利用弱光的能力也不強(qiáng)，生態(tài)幅相對較窄，對光環(huán)境變化的適應(yīng)能力差。此外,強(qiáng)光適應(yīng)性良好的杜鵑屬植物還具有葉綠素含量低但葉綠素a/b 較高、氣孔密度更大的特點(diǎn)[35]。為有效防止水分的散失以適應(yīng)干旱氣候，干旱區(qū)杜鵑屬植物葉片都有較厚的角質(zhì)層、含晶異細(xì)胞、鱗片或表皮毛等結(jié)構(gòu)[36-37]。生長環(huán)境水分更為匱乏時(shí),杜鵑葉片的中脈厚度和最大導(dǎo)管直徑均較大，因此能夠充分利用生境中有限的水分，這是杜鵑屬植物對干旱環(huán)境的一種適應(yīng)機(jī)制[34]。杜鵑屬植物還可通過改變?nèi)~片功能性狀來適應(yīng)海拔和其它環(huán)境因子的變化。相關(guān)研究表明，不同海拔下，杜鵑屬植物的葉片功能性狀差異顯著。葉片的干物質(zhì)含量(LDMC)與比葉面積(SLA)是反映植物養(yǎng)分保存能力及資源利用效率的主要指標(biāo)，與環(huán)境變化密切相關(guān)，且隨海拔升高LDMC增加，SLA則減小[38], 推測是由于植物葉片通過減少細(xì)胞體積和細(xì)胞間隙以提高抗寒能力因而造成SLA的減小，這可能是杜鵑屬植物對高海拔低溫的一種適應(yīng)性對策[39]。除受海拔影響外，植物的葉片功能性狀還受到坡向和坡度的影響[38]。此外，杜鵑屬植物受低溫脅迫時(shí)葉片的可溶性糖含量會(huì)增加，其余生理指標(biāo)(如可溶性蛋白、MDA和H2O2含量及POD、SOD活性)因物種而存在差異，這可能與各物種對低溫的承受閾值不同有關(guān)[40]。

4 杜鵑灌叢的群落結(jié)構(gòu)特征

植物的群落結(jié)構(gòu)包括垂直結(jié)構(gòu)、水平結(jié)構(gòu)、年齡結(jié)構(gòu)等時(shí)空維度的多個(gè)方面[41]。

垂直結(jié)構(gòu)根據(jù)杜鵑灌叢群落組成的不同,其垂直結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度差異較大。當(dāng)杜鵑灌叢群落中植物的生活型以地面芽、高位芽為主時(shí)，群落各層次優(yōu)勢種顯著，群落穩(wěn)定性和均勻度較高, 成層較明顯，可形成為含灌木層與喬木層的垂直結(jié)構(gòu)(圖1)；或者形成為喬木層和林下層組成的垂直結(jié)構(gòu),林下層植物種類主要以杜鵑屬灌木[如毛錦杜鵑(R.moulmainense)等]和大型蕨類為主，喬木層組成物種以地帶性森林演替前期樹種[如桉樹(Eucalyplusurophylla)等]為主[42]。有些杜鵑群落分布于亞熱帶北緣[如華頂杜鵑(R. huadingense)、映山紅(R. simsii)等]，所處環(huán)境溫?zé)岫酀癫⒕哂幸欢釒^(qū)系性質(zhì),海拔900~1 150 m，群落總郁閉度可達(dá)60%~90%，群落結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜，層次顯著，層間植物較為豐富，形成喬木層、灌木層和草本層3個(gè)層次的垂直結(jié)構(gòu)，其中灌木層高度一般為2~3 m，杜鵑屬灌木位于此層[43]。在此垂直結(jié)構(gòu)中，高位芽植物占優(yōu)勢，而地上芽、地面芽植物和一年生植物很少；植物以單葉種類、小型葉和中型葉占優(yōu)勢，喬木層優(yōu)勢種多為落葉樹種或針葉樹種。劉敏[44]在研究西藏色季拉山林線杜鵑群落生物量和養(yǎng)分積累時(shí)，根據(jù)養(yǎng)分含量在垂直結(jié)構(gòu)各層的分布特征，將垂直結(jié)構(gòu)細(xì)分到了苔蘚層。在該群落中，養(yǎng)分濃度為苔蘚層>草本層>灌木層，這可能是由于苔蘚層、草本層處于下層, 為了增強(qiáng)光合作用而采取了提高養(yǎng)分濃度的策略。因杜鵑灌叢為高原寒冷環(huán)境下的頂級群落，故優(yōu)勢種杜鵑屬灌木所屬灌木層生物量大，稀釋了養(yǎng)分濃度致使灌木層養(yǎng)分濃度最低。雖然苔蘚層和草本層在高寒地區(qū)杜鵑灌叢群落中具有重要作用，但是灌木層養(yǎng)分積累量仍最高，草本層最低。此外，王敏[45]報(bào)道，落葉闊葉林與常綠針葉林中野生杜鵑種群的生長狀況相似，但是落葉闊葉林中野生杜鵑的數(shù)量多于常綠針葉林中野生杜鵑，可見落葉闊葉林群落垂直結(jié)構(gòu)中的上層林更適宜野生杜鵑的生長和繁殖。

水平結(jié)構(gòu)杜鵑灌叢群落水平結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出一定的特殊性，往往呈現(xiàn)集群或隨機(jī)分布(圖2)。在水平方向上，杜鵑灌叢群落優(yōu)勢種杜鵑主要表現(xiàn)為集群分布。由于受種子傳播方式的影響，隨著杜鵑種群年齡增長出現(xiàn)自疏效應(yīng)，群落內(nèi)植物種間、種內(nèi)競爭加劇，優(yōu)勢種杜鵑變?yōu)殡S機(jī)分布[15]。種子擴(kuò)散方式、萌生能力和耐蔭特性等生物學(xué)特性決定了杜鵑種群有性繁殖層能否持續(xù)更新，也是改變杜鵑灌叢空間格局及水平結(jié)構(gòu)的主要驅(qū)動(dòng)因子。馬纓杜鵑種子耐蔭性低，林內(nèi)郁閉度的提高會(huì)令種子因接收光照不足而難以萌發(fā)；又因其種子細(xì)小，蒴果開裂后種子不易直接落入土壤，使種子萌發(fā)時(shí)缺水。種子萌發(fā)困難威脅到了馬纓杜鵑種群的持續(xù)穩(wěn)定,并進(jìn)一步使群落的水平結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[46]。此外，杜鵑種群在不同的群落中表現(xiàn)出一定的多元化，有時(shí)以穩(wěn)定種群存在，在部分地段卻又呈衰退狀。值得一提的是, 高山杜鵑群落的水平分布格局更易受土壤類型和海拔的影響，其物種豐富度、香農(nóng)-威納指數(shù)和Simpson指數(shù)隨海拔的升高而不斷降低，而Pielou指數(shù)與海拔間無顯著相關(guān)關(guān)系[47]。

圖1 杜鵑灌叢群落垂直結(jié)構(gòu)示意圖(引用修改自https://max.book118. com/html/2017/0613/114593904.shtm)Fig. 1 Vertical structure diagram of Rhododendron shrub community (Cited to modified from https://max.book118.com/html/2017/0613/114593904.shtm)

圖2 杜鵑灌叢群落水平結(jié)構(gòu)示意圖Fig. 2 Horizontal structure diagram of Rhododendron shrub community

年齡結(jié)構(gòu)杜鵑灌叢群落結(jié)構(gòu)也表現(xiàn)出明顯的時(shí)間變異性，形成群落年齡結(jié)構(gòu)相關(guān)的特性?；鶑郊壗Y(jié)構(gòu)可用來表示杜鵑灌叢的年齡結(jié)構(gòu)，結(jié)合靜態(tài)生命表中存活、死亡和消失曲線特征可以分析群落年齡結(jié)構(gòu)的變化[48-50]。群落中杜鵑種群幼齡樹多而老齡樹少，徑級分布呈倒“J”形時(shí)，植物自我更新狀況良好、種群穩(wěn)定且生長較快，屬增長型種群,杜鵑成為優(yōu)勢種群；若其他高大喬木徑級分布呈倒“J”型時(shí)，則杜鵑將因光照不足而衰退，高大喬木將取代杜鵑而成為優(yōu)勢種群，群落結(jié)構(gòu)因而隨時(shí)間發(fā)生改變。當(dāng)單峰型結(jié)構(gòu)出現(xiàn)時(shí)，杜鵑灌從群落中木本植物種類不發(fā)生變化，且杜鵑的基徑結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)基本保持不變，年齡結(jié)構(gòu)保持穩(wěn)定[51]。此外, 若種群在4齡級(大樹)階段發(fā)生波動(dòng)，存活曲線將趨向于Deevey-Ⅲ型，徑級結(jié)構(gòu)呈倒“J”型；而種群波動(dòng)發(fā)生在3齡級時(shí)，則主要與林木間對光照、水肥的競爭有關(guān)[42]。因此，隨群落演替，杜鵑群落年齡結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，種群個(gè)體將面臨更加激烈的競爭,但杜鵑種群或其他優(yōu)勢種群的增長趨勢仍存在逆轉(zhuǎn)的可能性，在深圳梧桐山等地已實(shí)現(xiàn)逆轉(zhuǎn)[52]。

5 杜鵑灌叢群落的演替特征

5.1 自然演替特征

在氣候條件沒有根本改變的情況下，杜鵑灌叢群落會(huì)遵循旱生植物群落的一般演替規(guī)律，即草本群落→灌木林群落→喬木林群落，最終演替至“頂級群落”，杜鵑種群會(huì)逐漸衰退，最終退出群落[53]。當(dāng)杜鵑灌叢群落出現(xiàn)物種多樣性偏低且低于混交林群落、植物物種分布不均時(shí)，表示群落處于早期的演替階段[54]。苗木等級以基徑大小來劃分，常以杜鵑灌叢群落內(nèi)各苗木等級的比例來判定其演替方向。一般Ⅱ級苗木較多會(huì)判定為杜鵑灌叢群落為發(fā)展中的群落，但當(dāng)發(fā)展成為頂極群落后，若Ⅰ級幼苗貯備嚴(yán)重不足，杜鵑灌叢群落在自然狀態(tài)下趨向衰退[48]。需注意的是，杜鵑灌叢群落短期動(dòng)態(tài)變化與長期變化的演替特征相異，短期內(nèi)的演替特征主要表現(xiàn)為杜鵑灌叢群落季相變化、基徑級變化、高度級變化和群落物種的死亡與斷梢，在一定程度上表征群落結(jié)構(gòu)和空間格局的變化。

一般地，杜鵑灌叢群落所處氣候條件獨(dú)特，影響了群落演替。如山頂立地條件較差，氣候環(huán)境惡劣，故杜鵑灌叢群落演替持續(xù)的時(shí)間比丘陵、低山植物群落要長得多，演替異常緩慢。雖然最終演替方向杜鵑灌叢群落→常綠落葉闊葉混交林或常綠闊葉林不可更改，但在較長時(shí)間內(nèi)杜鵑灌叢群落仍然較為穩(wěn)定。因此，在對杜鵑灌叢群落演替進(jìn)行預(yù)測時(shí)，應(yīng)將演替進(jìn)程格外漫長考慮在內(nèi)[51]。

物種多度、苗木等級、氣候特征等均影響杜鵑灌叢群落的短期動(dòng)態(tài)與長期演替，但某些特征與演替進(jìn)程的關(guān)系仍存在爭議，由某些演替特征推斷出的演替方向的可信度仍待驗(yàn)證。如在百里杜鵑群落中，根據(jù)優(yōu)勢種生態(tài)位寬度大、種間生態(tài)位相似性較小的特點(diǎn)，可初步認(rèn)為該群落處在頂級演替階段[55]。而與此不同，李葦潔等[46]認(rèn)為，即使群落內(nèi)優(yōu)勢種馬纓杜鵑生態(tài)位寬度大、與其他種生態(tài)位相似性小，且在其分布區(qū)內(nèi)屬于穩(wěn)定存在的群落類型，該群落也未演替至頂極。盡管如此，杜鵑灌叢群落演替過程中常出現(xiàn)的演替特征對理解杜鵑群落所處的演替階段、預(yù)測下一步的演替方向都有很好的指示意義。

5.2 人為干擾對杜鵑群落演替的影響

人為干擾會(huì)使杜鵑群落出現(xiàn)特殊的演替過程。有研究表明，采煤塌陷會(huì)改變百里杜鵑群落演替,隨塌陷年限的延長，群落變化愈加符合植物群落次生演替規(guī)律[16]。封禁影響杜鵑灌叢群落演替，封禁時(shí)間較短時(shí)，灌從處于演替的前中期或者中期，群落不穩(wěn)定；若封禁延長，杜鵑灌叢將會(huì)演替為常綠、落葉闊葉混交林。此外，干擾強(qiáng)度也影響杜鵑群落的演替走向，中等強(qiáng)度的人類活動(dòng)有利于增加群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，使其群落垂直結(jié)構(gòu)層次更加分明，并提高群落物種多樣性、豐富度、均勻度等指數(shù)[56]?？椎旅鞯日J(rèn)為，持續(xù)高強(qiáng)度的干擾會(huì)破壞群落生境，導(dǎo)致群落走向衰退[57]。因此，在杜鵑灌叢群落內(nèi)進(jìn)行適度疏伐并開辟一些數(shù)量的林隙與林窗，以便于杜鵑小苗在林內(nèi)生長，從而有利于杜鵑群落的自我更新，保持群落的穩(wěn)定與正常演替。

6 總結(jié)和展望

在過去的40年間，國內(nèi)對杜鵑屬植物的研究主要從起源、分布型、特有種及適應(yīng)性方面著手,已取得很大的進(jìn)展。近年來，對于杜鵑屬植物更加深入系統(tǒng)的了解也促進(jìn)了杜鵑灌叢群落特性等領(lǐng)域的研究。根據(jù)研究可以得出以下4個(gè)重要結(jié)論, (1)起源與分布特征方面：中國西南地區(qū)以及喜馬拉雅至緬甸北部地區(qū)為杜鵑起源中心；分布型從原先3個(gè)亞屬級細(xì)分至11個(gè)組與亞組級；中國擁有70%以上的杜鵑特有種(409種); (2) 適應(yīng)性方面：杜鵑屬植物引種時(shí)的適應(yīng)性和所在區(qū)系的同質(zhì)性、海拔相似度、進(jìn)化程度、關(guān)鍵功能性狀緊密相關(guān)；進(jìn)化-形態(tài)功能特征方法的提出，為挑選適應(yīng)性優(yōu)良的杜鵑品種提供了新角度; (3) 群落結(jié)構(gòu)特征方面：垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜時(shí)可分為喬木層、灌木層、草本層，根據(jù)養(yǎng)分濃度還可細(xì)分出苔蘚層，杜鵑屬灌叢位于灌木層；杜鵑灌叢群落水平結(jié)構(gòu)常呈現(xiàn)集群或隨機(jī)分布；杜鵑種群徑級分布若呈倒“J”型，則為增長型種群，若呈單峰型，則較為穩(wěn)定；(4) 演替特征方面：物種多度、苗木等級、氣候特征等均可作為群落演替特征指示杜鵑灌叢群落自然演替趨勢；人為干擾會(huì)使杜鵑群落出現(xiàn)特殊的演替過程，干擾強(qiáng)度與杜鵑群落的演替走向密切相關(guān)。

目前為止，盡管杜鵑屬植物、灌叢群落等相關(guān)研究對利用和保護(hù)杜鵑資源做出了積極貢獻(xiàn)，并對生態(tài)環(huán)境保護(hù)發(fā)揮了重要的啟發(fā)性，但關(guān)于杜鵑灌叢群落的研究仍存在一定問題，希望在未來研究中能進(jìn)一步關(guān)注與解決。

(1) 國內(nèi)對杜鵑灌叢群落結(jié)構(gòu)研究多從垂直、水平、年齡結(jié)構(gòu)入手，時(shí)相結(jié)構(gòu)層面的研究匱乏，仍需深入探討。群落的時(shí)相結(jié)構(gòu)是指群落中的物種由于物候更替而引起種群和個(gè)體數(shù)目的周期結(jié)構(gòu)性變化，也叫群落在時(shí)間上的成層，與垂直結(jié)構(gòu)有關(guān)，當(dāng)群落層次分明時(shí)，時(shí)相結(jié)構(gòu)也較明顯。但研究表明常綠樹種杜鵑灌叢群落雖層次分明，時(shí)相交換時(shí)卻模糊[48]。目前學(xué)界還未對杜鵑灌從群落在時(shí)相結(jié)構(gòu)上的特殊性做出解釋，建議加強(qiáng)杜鵑灌叢群落時(shí)相結(jié)構(gòu)領(lǐng)域的相關(guān)研究。

(2) 自然演替特征方面，由于條件限制，前人研究往往未能充分考慮土壤、地形等因素的影響,尤其在杜鵑灌叢群落短期動(dòng)態(tài)變化的觀測中，沒有考慮溫度和水分等因素對群落動(dòng)態(tài)的影響。因此,未來研究可綜合氣候、土壤等因素，結(jié)合演替特征，對演替進(jìn)程進(jìn)行更加全面的研究和預(yù)測。此外，具備優(yōu)勢種生態(tài)位寬度大且種群間生態(tài)位相似性比例較小特征的杜鵑灌叢群落即為頂級，該觀點(diǎn)存在爭議仍有待考證。

(3) 近年來，杜鵑灌叢分布區(qū)內(nèi)人類活動(dòng)愈加頻繁，杜鵑灌叢群落受到不同程度的人為干擾。自然環(huán)境中的杜鵑灌叢群落常遵循旱生植物群落的演替規(guī)律，但有研究表明，遭受人為干擾的杜鵑群落會(huì)出現(xiàn)特殊的演替過程[16]。目前學(xué)界主要圍繞自然演替特征方向進(jìn)行研究工作，而對人為干擾下的杜鵑群落演替關(guān)注較少。因此，我們建議未來需加強(qiáng)該領(lǐng)域的研究，為人類活動(dòng)背景下的灌叢生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。