鄧厚銀, 胡德活, 林軍, 賴旭恩, 鄧文劍, 韋如萍, 王潤輝,晏姝, 鄭會(huì)全*

(1. 廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣州 510520；2. 樂昌市龍山林場，廣東 樂昌 512221)

杉木(Cunninghamia lanceolata)是中國亞熱帶地區(qū)最主要的針葉用材樹種[1]。自20世紀(jì)60年代以來, 該樹種一直被視為長期育種的對(duì)象，旨在提高其速生性和適應(yīng)性[2]。目前，杉木良種選育方面已取得較好的成效，而良種的使用，加上集約化的營林管理，杉木商品林輪伐期極大縮短并向短輪伐期優(yōu)質(zhì)林建設(shè)方向發(fā)展，但所產(chǎn)木材也以中小徑材林為主，大徑材產(chǎn)出少[3-4]。近年來，國內(nèi)外市場對(duì)大徑材的需求與日俱增，如何高效培育大徑材已成為杉木商品林建設(shè)研究的一個(gè)熱點(diǎn)。

通常認(rèn)為，采用遺傳控制、立地控制、密度控制、施肥管理等綜合配套技術(shù)措施可實(shí)現(xiàn)大徑材的定向培育[5-8]。有研究特別提出，杉木大徑材定向培育良種效應(yīng)尤為重要[6,8-9]。隨著杉木高世代良種選育進(jìn)程的推進(jìn)，“十三五”期間國家科技部還啟動(dòng)了國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“杉木高效培育技術(shù)研究”項(xiàng)目課題“杉木大徑材高效培育技術(shù)研究”，針對(duì)高世代育種背景下的杉木大徑材培育系列問題展開科技攻關(guān)。有鑒于此，本研究以廣東杉木第二代種子園半同胞子代(28個(gè)半同胞家系)為對(duì)象，對(duì)其多年度的胸徑情況(林齡為4、9、11、16和21 a生)進(jìn)行持續(xù)測定分析，探討其胸徑變異規(guī)律并篩選出具有大徑材培育潛力的候選家系，進(jìn)而為杉木大徑材優(yōu)良家系選育研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣東省韶關(guān)樂昌市龍山林場(25°05′N，113°27′ E)，屬中亞熱帶氣候區(qū)，年降雨量1 550~1 750 mm，年均溫19.6℃，土壤為赤紅壤[10]。

1.2 材料

以杉木(Cunninghamia lanceolata)第二代種子園親本子代為材料，包括28個(gè)半同胞家系(F3~ F30),并以第一代種子園(初級(jí)園，C1)和第一代改良種子園(1.5代園, C2)混合種子代為對(duì)照，于1998年2月9日營建子代測定林(造林苗木均為1 a生子代苗木)。測定林采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，16個(gè)區(qū)組，4株小區(qū)，株行距2 m×2 m。

1.3 方法

在林齡為4、9、11、16和21 a生時(shí)對(duì)杉木每木胸徑進(jìn)行測量。按照廣東省地方標(biāo)準(zhǔn)DB44/T 1532-2015《杉木大徑材培育技術(shù)規(guī)程》的大徑材(樹齡20 a以上，胸徑≥25 cm的原木)標(biāo)準(zhǔn)，并參考相聰偉等[11-12]的方法設(shè)定立木徑級(jí)：胸徑≥25 cm為大徑材、16~25 cm為中徑材、6~16 cm為小徑材(包括小條木)、<6 cm為薪材。

采用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理與分析。方差分析(ANOVA，F(xiàn)值)、家系遺傳方差分量(σg2)、家系遺傳力(Hf)、單株遺傳力(Hi)、年度遺傳相關(guān)系數(shù)、家系育種值(BVf)計(jì)算采用南京林業(yè)大學(xué)童春發(fā)教授[13]開發(fā)的基于R系統(tǒng)的HalfsibMS和HalfsibBV軟件進(jìn)行，所用模型為單地點(diǎn)混合模型：yijk=μ+Bi+Fj+BFij+eijk，式中，yijk為第i個(gè)區(qū)組里第j個(gè)家系內(nèi)第k個(gè)單株的數(shù)量性狀觀測值；μ為總體平均值；Bi為第i個(gè)區(qū)組的效應(yīng)；Fj=為第j個(gè)家系的效應(yīng); BFij為第i個(gè)區(qū)組里第j個(gè)家系的交互效應(yīng)；eijk為隨機(jī)誤差效應(yīng)。表型變異系數(shù)估算采用公式CV(%)=100×S/，式中S和分別為測定值標(biāo)準(zhǔn)差、群體均值；遺傳變異系數(shù)(GCV)估算采用公式GCV(%)=, 式中，σg2和分別為遺傳方差分量、群體均值。21 a生時(shí)的材積[14]計(jì)算公式為V=0.000058777042×D1.9699831×H0.89646157，式中,D和H分別為胸徑和樹高。

2 結(jié)果和分析

2.1 胸徑生長模式和家系間的差異

杉木第二代種子園半同胞家系(F3~F30)和對(duì)照家系(C1、C2)的胸徑生長模式見圖1，林齡4 a生時(shí)的平均胸徑為6.3 cm，5 a后(至林齡9 a生)增幅達(dá)8.0 cm，至林齡11 a生時(shí)平均胸徑為15.8 cm，5 a后(至林齡16 a生)胸徑增幅明顯放緩(僅為2.4 cm),而再過5 a后(至林齡21 a生)的增幅更低(僅1.9 cm)。就年均生長來看，林齡4和9 a生的年均胸徑生長速率較高且相近(約1.6 cm/a)，到林齡11、16和21 a生時(shí)，年均胸徑生長速率偏低，且隨樹齡的增長有下降趨勢(分別為1.4、1.1和1.0 cm/a)。

對(duì)比不同家系(包括對(duì)照家系)可見，不同家系相同林齡的胸徑生長表現(xiàn)不一(圖1)。各林齡家系間的胸徑差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01)，其中林齡4 a生的差異最大，其表型變異系數(shù)(CV)為6.29%，胸徑生長最快家系是最慢家系的1.3倍(表1)。

2.2 胸徑的遺傳參數(shù)

圖1 不同林齡杉木家系的胸徑(DBH)Fig. 1 Diameter at breast height (DBH) of Cunninghamia lanceolata families at different ages

表1 杉木家系的胸徑(DBH)Table 1 Diameter at breast (DBH) of Cunninghamia lanceolata families

對(duì)杉木家系不同林齡的胸徑遺傳參數(shù)進(jìn)行分析(表2)，林齡4 a生時(shí)，家系的胸徑遺傳方差分量(σg2)和家系遺傳力(Hf)分別為0.046 1和0.335 9，且隨年齡的增長均呈增加趨勢，至林齡21 a生時(shí)σg2達(dá)到0.529 9，Hf在林齡16 a生時(shí)達(dá)到0.548 6，隨后略有下降(林齡21 a生時(shí)為0.544 2)。單株遺傳力(Hi)同樣隨林齡的增大而增大，林齡4 a生時(shí)為0.059 3，至林齡16 a生時(shí)達(dá)到0.114 6，但林齡21 a生時(shí)有所降低。值得注意的是，相同林齡杉木家系的Hf均顯著高于Hi，約高出4.78~5.66倍。另外，家系遺傳變異系數(shù)(GCV)在不同林齡間差異較小(2.95%~3.62%)，最小GCV出現(xiàn)在林齡9 a生時(shí)。

多年度遺傳相關(guān)分析結(jié)果還表明(表3)，林齡4 a生時(shí)杉木家系的胸徑與其余林齡的相關(guān)關(guān)系呈隨林齡增加而不斷弱化的趨勢，其中與林齡9 a生時(shí)的相關(guān)關(guān)系最為密切，遺傳相關(guān)系數(shù)達(dá)0.631 9,而與林齡21 a生時(shí)的相關(guān)性降至0.115 8。林齡9、11、16和21 a生間的胸徑遺傳相關(guān)關(guān)系極高且較為穩(wěn)定，相關(guān)系數(shù)均大于0.800 0。

2.3 家系胸徑育種值的估算

以胸徑為目標(biāo)，對(duì)參試的28個(gè)半同胞家系和2個(gè)對(duì)照家系的不同林齡時(shí)育種值進(jìn)行估算并排序，結(jié)果表明，各家系按育種值大小排名因林齡不同而有所變化(圖2)，但綜合各年度胸徑育種值(均值)可知，F(xiàn)3、F4、F5、F7、F9、F15、F17、F19、F20、F21、F22、F23、F24、F26、F30等15個(gè)家系排名靠前，且明顯高于對(duì)照家系C1和C2。其中，有8個(gè)家系(F3、F5、F7、F9、F15、F21、F23和F26)各林齡的育種值排名均穩(wěn)定在15名以內(nèi)(50%入選率)，尤其是這8個(gè)家系綜合育種值排名還均在前11名內(nèi)(具體排序?yàn)椋篎21>F15>F23>F3>F7>F26>F9>F5)，顯然具有更大育種潛力。

表2 杉木家系的胸徑遺傳參數(shù)Table 2 Genetic parameters of DBH among Cunninghamia lanceolata families

表3 杉木家系不同林齡間的胸徑遺傳相關(guān)系數(shù)Table 3 Genetic correlation coefficient of DBH of Cunninghamia lanceolata families among different ages

2.4 杉木家系各徑級(jí)立木占比及大徑材家系選擇

鑒于參試家系林齡已達(dá)21 a生，適于立木徑級(jí)類別劃分。對(duì)各家系的大徑材、中徑材、小徑材(包括小條木)、薪材立木(子代)占比進(jìn)行分析(圖3)，結(jié)果表明不同家系的各徑級(jí)立木占比不一致。大徑材、中徑材、小徑材(包括小條木)、薪材立木占比分別為5.6%~29.2%、47.9%~73.5%、8.1%~34.0%和0~2.1%，其中以大徑材立木占比的變化幅度最大。而家系F5、F9、F21大徑材立木占比在參試家系中較高(排名前3)，分別達(dá)到29.2%、27.5%和28.6%,且家系平均生長量也較為突出(前11名：胸徑≥20.5 cm、材積≥0.310 9 m3)。值得注意的是，這3個(gè)家系也是“具有更大育種潛力”的家系，表明F5、F9、F21是參試家系中培育大徑材的優(yōu)良家系。

3 結(jié)論和討論

圖2 杉木家系隨不同林齡期的胸徑育種值排名Fig. 2 DBH breeding value rank of Cunninghamia lanceolata families at different ages

圖3 21 a生杉木家系的徑級(jí)立木占比Fig. 3 Ratio of volume at different diameter grade of Cunninghamia lanceolata families at 21 years old

胸徑關(guān)乎木材產(chǎn)量，也是選育大徑材良種的首要指標(biāo)。本研究分析了廣東杉木第二代種子園半同胞家系及其對(duì)照家系多年度的胸徑生長模式, 結(jié)果表明，同一林齡的家系間胸徑差異均達(dá)極顯著水平，胸徑表型變異系數(shù)(CV)為4.43%~6.29%，而胸徑遺傳變異系數(shù)(GCV)為2.95%~3.62%。胸徑受較高遺傳控制(Hf=0.335 9~0.548 6)，且Hf隨年齡的增長呈增加趨勢，至林齡16 a生時(shí)達(dá)到0.548 6，隨后趨緩。林齡9 a生時(shí)杉木胸徑與早期(林齡4 a生)、晚期(林齡11、16、21 a生)胸徑的遺傳相關(guān)性最為密切?；诙嗄甓扔N值和林齡21 a生時(shí)家系的徑級(jí)立木占比統(tǒng)計(jì)結(jié)果，共選擇出F5、F9、F21等3個(gè)適于培育大徑材的優(yōu)良家系。

掌握林木胸徑生長規(guī)律是開展良種選育和應(yīng)用工作的基礎(chǔ)。伍漢斌等[15]以中國199個(gè)杉木種源為材料，通過區(qū)域測定分析了33 a內(nèi)5個(gè)林齡期參試材料的生長表現(xiàn)，認(rèn)為不同種源杉木胸徑在各林齡期的差異極顯著，且具有明顯的地理變異規(guī)律,胸徑遺傳力在生長前期(前12 a)呈逐年增加但后期漸穩(wěn)趨勢，同時(shí)胸徑年度遺傳相關(guān)較高，這為杉木優(yōu)良種源胸徑生長研究提供了參考。而戴俊等[16]以中國10個(gè)省區(qū)14個(gè)杉木無性系種子園84個(gè)半同胞家系為試材，獲得了30 a間4個(gè)林齡段的胸徑生長變異信息，認(rèn)為家系胸徑遺傳力總體較高，早期(前5 a)胸徑與后期的相關(guān)性隨林齡增加呈不斷弱化趨勢，林齡8 a生的杉木胸徑與前(林齡5 a生)后(林齡26和30 a生)期的相關(guān)性較為突出。本研究探討了廣東杉木第二代種子園半同胞家系的胸徑生長變異規(guī)律，家系間的胸徑差異極顯著，胸徑的家系遺傳力較高且具有明顯的年齡效應(yīng)。值得注意的是, 單株遺傳力與家系遺傳力的變化趨勢相近,這為參試家系的胸徑生長選擇及優(yōu)良家系優(yōu)良單株協(xié)同選擇提供了依據(jù)。事實(shí)上，Zheng等[17]針對(duì)福建省杉木第3代育種群體半同胞家系的研究結(jié)果也表明，家系遺傳力和單株遺傳力在一定生長期內(nèi)(林齡4~9 a生)均呈逐年增加趨勢。但陳瑞生等[18]以杉木多系授粉子代為對(duì)象估算的家系遺傳力和單株遺傳力則沒有明顯的逐年增加趨勢。此外，陳孝丑等[19]分析了杉木第2代種子園雙列雜交子代的生長變異情況，估算的胸徑家系遺傳力和單株遺傳力均隨林齡增加呈下降的趨勢。而在南亞熱帶鄉(xiāng)土闊葉樹種的研究上，朱積余等[20]對(duì)紅錐(Castanopsis hystrix)家系的遺傳變異研究表明，胸徑的家系遺傳力和單株遺傳力均會(huì)隨林齡的增大而逐漸減小，到7~9 a生時(shí)趨于穩(wěn)定。這些差異可能與研究對(duì)象類型不同有關(guān)。

另外，本研究以較規(guī)律的測定年度(包括3個(gè)5年期：林齡4~9、11~16和16~21生)系統(tǒng)分析了杉木半同胞家系的胸徑年度遺傳相關(guān)性，結(jié)果表明,早期(林齡4 a生)的胸徑與其余林齡期的相關(guān)關(guān)系呈隨林齡增加而不斷弱化趨勢，與戴俊等[16]的研究結(jié)果相似。而毛紅等[21]以16 a為尺度探討了杉木家系年度胸徑生長的相關(guān)性，也有類似結(jié)果。這說明早期生長差異或許不能夠很好地反映出后期(尤其是16 a以后)的變化情況，家系間差異性可能會(huì)隨林齡的變化而變化。事實(shí)上，育種值估算與排序結(jié)果也已證實(shí)，不同家系胸徑大小排序會(huì)隨林齡的變化而變化。值得關(guān)注的是，林齡9 a生時(shí)的杉木胸徑與早期(林齡4 a生)、晚期(林齡11、16和21 a生)胸徑的遺傳相關(guān)性均尤為密切(P<0.01)，遺傳相關(guān)系數(shù)均大于0.80，這明顯高于林齡4 a生的胸徑與后期的遺傳相關(guān)系數(shù)(0.631 9、0.475 5、0.216 9、0.115 8)。特別是，林齡9 a生與21 a生的胸徑遺傳相關(guān)系數(shù)遠(yuǎn)高于4 a生與21 a生時(shí)的遺傳相關(guān)值(0.801 5 vs 0.115 8)。因此，林齡9 a生可能是開展后期大徑材家系選擇的重要時(shí)期。

曾志光等[9]認(rèn)為，使用優(yōu)良種源培育大徑材比普通種源材積生長提高30%左右，而從優(yōu)良種源中選育出的優(yōu)良無性系培育的大徑材，在優(yōu)良種源的基礎(chǔ)上又提高20%以上，且林分大徑材比例明顯增加。葉功富等[22]對(duì)12個(gè)產(chǎn)地65個(gè)杉木優(yōu)良家系進(jìn)行造林對(duì)比試驗(yàn)，認(rèn)為選用優(yōu)良家系可以縮短杉木大徑材培育年限。這說明杉木大徑材的定向培育亟需適宜的種源、家系或無性系。為選育適宜杉木大徑材定向培育的種質(zhì)，鄭會(huì)全等[23]對(duì)杉木初級(jí)種子園23 a子代林大徑材(胸徑≥26 cm)優(yōu)樹進(jìn)行選擇,所選單株胸徑現(xiàn)實(shí)增益均可超過56%，具有較大的應(yīng)用潛力。而本研究在大徑材適選年齡期(林齡21 a生)時(shí)對(duì)不同家系各徑級(jí)立木占比尤其是大徑材立木占比進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并結(jié)合多年度育種值計(jì)算結(jié)果，共選擇出3個(gè)適于培育大徑材的優(yōu)良家系，大徑材立木占比均在27.5%以上，這些家系為杉木大徑材的高效培育提供了候選種質(zhì)來源。