孟子豪，李學(xué)梅，王旭歌，胡飛飛，吳興兵，李佳蔭，楊德國

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水魚類種質(zhì)資源與生物技術(shù)重點實驗室，武漢 430223；2.湖北省十堰市竹山縣水產(chǎn)局，湖北十堰 442200)

寬鰭鱲(Zaccoplatypus)隸屬硬骨魚綱鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)雅羅魚亞科(Leuciscinae)鱲屬(Zacco)，寬鰭鱲喜急流，多棲息在江河支流水流湍急的砂石淺灘中，廣泛分布于日本、朝鮮、東南亞等國家，在我國主要分布于長江、黃河、珠江、黑龍江流域等地的溪流之中[1-2]。與其他小型魚類相比，寬鰭鱲具有生長快、繁殖力強、種群數(shù)量大和風(fēng)味獨特的優(yōu)點[3]。此外因其出色的游泳能力，寬鰭鱲也逐漸被作為一種評價環(huán)境質(zhì)量的指示生物[4-7]。目前國內(nèi)外有關(guān)寬鰭鱲的研究主要集中在游泳運動能力[8]、能量代謝[9]以及分子生物學(xué)[10-12]等方面，對其種群和個體生物學(xué)的研究相對較少。

堵河位于漢江上游，是漢江第一大的支流，也是鄂西北六個國家級自然保護(hù)區(qū)中魚類豐富度指數(shù)最大的堵河源國家級自然保護(hù)區(qū)所在地[13]。目前堵河水系已先后建成和投入使用龍背灣、松樹嶺、潘口、霍河等梯級電站，主要承擔(dān)著南水北調(diào)中線的供水任務(wù)[14]，但水利工程的建設(shè)不可避免地將改變河流的水文狀況和時空分布特征[15]，同時對流域內(nèi)的水生生物特別是魚類的生長、繁殖等生理生態(tài)行為也有嚴(yán)重影響[16]。寬鰭鱲作為山區(qū)發(fā)展特色漁業(yè)的經(jīng)濟(jì)魚類之一，對山區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和產(chǎn)業(yè)脫貧均有重要意義，然而目前尚未有堵河寬鰭鱲的形態(tài)、生理及生態(tài)學(xué)等研究的相關(guān)報道。本實驗對堵河寬鰭鱲年齡與生長特性進(jìn)行了研究，以期豐富堵河魚類自然種群的描述資料，同時為堵河水系寬鰭鱲自然種質(zhì)資源的保護(hù)與開發(fā)利用提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)域和時間

于2018年6月-2019年5月在竹山縣境內(nèi)堵河水系采用定制三層流刺網(wǎng)、地籠等漁具開展?jié)O獲物調(diào)查，分別于三個梯級水庫(龍背灣、松樹嶺和潘口水庫)的庫區(qū)和支流(霍河)設(shè)置5個采樣點，采樣區(qū)域設(shè)置如圖1所示。

圖1 堵河水系及寬鰭鱲采樣區(qū)域示意圖

1.2 采樣頻次和指標(biāo)

漁獲物調(diào)查每月一次，現(xiàn)場收集全部寬鰭鱲樣本，并對其全長(1 mm)、體長(1 mm)、體重(0.1 g)等生物學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行測量和記錄，共采集樣本317尾。每尾采集鱗片(5～10片)、微耳石(1對)分別置于鱗片袋和EP管中保存帶回實驗室用于年齡鑒定。

1.3 年齡鑒定方法

通過鱗片對寬鰭鱲進(jìn)行年齡鑒定。其中鱗片用2% NaOH 溶液浸泡過夜，挑選5片形狀完整、規(guī)則的鱗片進(jìn)行制片，參照曹安娜等[3]年齡計算方法，于解剖鏡下觀察統(tǒng)計年齡并拍照保存。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

運用冪函數(shù)模型W=aLb擬合寬鰭鱲種群體長與體重的關(guān)系，用Von Bertalanffy生長方程擬合體長和體重生長、生長速度、加速度以及拐點年齡等參數(shù)，各計算公式如下：

W=aLb

Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]

Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]

ti=lnb/k+t0

dL/dt=L∞ke-k(t-t0)

d2L/dt2=-L∞k2e-k(t-t0)

dW/dt=W∞bke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1

d2W/dt2=-W∞bk2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[be-k(t-t0)-1]

式中W為體重，L為體長，t為年齡，Lt為t齡的平均體長，Wt為t齡的平均體重，L∞和W∞分別為體長和體重極限值，t0和ti分別為假設(shè)的理論生長起點年齡和拐點年齡，k、a、b均為擬合常數(shù)。

運用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計、SPSS 22.0軟件分別進(jìn)行方差齊性檢驗(Homogeneity of variance test)和單素方差分析(One-way ANOVA)，差異顯著性采用多重比較(Multiple comparison)鄧肯(Duncan)檢驗，差異水平設(shè)為0.05(P<0.05)。統(tǒng)計數(shù)值以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(+SD)”表示，并運用AriGis10.2、Origin 9.1軟件進(jìn)行科學(xué)繪圖。

2 結(jié)果

2.1 年齡

2.1.1 年齡鑒定

顯微鏡下觀察寬鰭鱲的鱗片如圖2所示，寬鰭鱲鱗片為圓鱗，直徑較小，年輪具有疏環(huán)和密環(huán)相間排列特征，鱗焦偏向頂區(qū)，基區(qū)邊緣光滑整齊或呈波浪形褶皺。

圖2 堵河水系寬鰭鱲的鱗片特征

2.1.2 年齡組成

對堵河水系采集的317尾寬鰭鱲進(jìn)行年齡鑒定，能準(zhǔn)確判別年齡共計306尾，占樣本總量的96.5%。結(jié)果顯示堵河寬鰭鱲種群有1、2、3齡3個年齡組成，其中2齡樣本數(shù)占總樣本的55.2%，為優(yōu)勢年齡組，1-2齡個體數(shù)量占種群數(shù)量的89.9%(表1)。

表1 堵河水系寬鰭鱲種群的年齡組成

2.2 生長

2.2.1 體長、體重分布

對堵河寬鰭鱲漁獲物的生物學(xué)測量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，寬鰭鱲的體長范圍在64～203 mm，平均值為(125±24)mm，優(yōu)勢體長范圍為82～154 mm，占所有個體總數(shù)的87.1%。體重范圍為4.0～106.8 g，平均值為(34.3±18.2)g，優(yōu)勢體重范圍為14.4～45.7 g，占所有個體總數(shù)的70.3%。寬鰭鱲漁獲物的不同體長和體重范圍的個體數(shù)量和占比分別如圖3-(A)、圖3-(B)所示。

圖3 堵河水系寬鰭鱲不同體長(A)和體重(B)個體數(shù)量和占比分布

2.2.2 體長體重關(guān)系

運用冪函數(shù)模型分別擬合寬鰭鱲的雌性個體(♀)、雄性個體(♂)以及無法辨別雌雄個體(ui)的體長-體重方程(表2)，并以體長(L)為協(xié)變量對體重(W)進(jìn)行協(xié)方差檢驗，結(jié)果顯示各方程間差異不顯著。種群體長、體重擬合方程合并為：W= 0.030 6L2.742 1，b值(2.742 1)不等于3，表明堵河水系寬鰭鱲呈異速型生長。

表2 堵河水系寬鰭鱲體長-體重擬合方程

2.2.3 生長特性

堵河寬鰭鱲雌雄個體的體長、體重Von Bertalanffy生長方程分別為：雌性Lt♀=18.31×[1-e-0.397 3(t+0.684 3)]、Wt♀=81.62×[1-e-0.397 3(t+0.684 3)]2.746 6；雄性Lt♂=17.85×[1-e-0.387 5(t+0.744 8)]、Wt♂=61.47×[1-e-0.387 5(t+0.744 8)]2.544 5，雌雄個體的體長和體重生長曲線分別如圖4-A、圖4-B所示。

圖4 堵河水系寬鰭鱲的體長和體重生長曲線

堵河寬鰭鱲雌雄個體的體長生長速度、加速度分別為：雌性：dL♀/dt=7.274 6e-0.397 3(t+0.684 3)、d2L♀/dt2=-2.890 2e-0.397 3(t+0.684 3)，雄性：dL♂/dt=6.916 9e-0.387 5(t+0.744 8)、d2L♂/dt2=-2.680 3e-0.387 5(t+0.744 8)。寬鰭鱲雌(圖5-A)、雄(圖5-B)個體的體長生長速度和加速度曲線均無拐點，生長速度和加速度分別與年齡成正、反比例關(guān)系(圖5)。

圖5 堵河水系寬鰭鱲的體長生長速度和加速度曲線

體重生長速度、加速度分別為雌性[圖6-(A)]：dW♀/dt=89.000 9e-0.397 3(t+0.684 3)[1-e-0.397 3(t+0.684 3)]1.744 6、d2W♀/dt2=-35.360 0e-0.397 3(t+0.684 3)[1-e-0.397 3(t+0.684 3)]0.744 6[2.744 6e-0.397 3(t+0.684 3)-1]，雄性[圖6-(B)]：dW♂/dt=60.609 0e-0.387 5(t+0.744 8)[1-e-0.387 5(t+0.744 8)]1.544 5、d2W♂/dt2=-23.484 6e-0.387 5(t+0.744 8)[1-e-0.387 5(t+0.744 8)]0.544 5[2.544 5e-0.387 5(t+0.744 8)-1]。雌雄個體的體重生長速度和加速度曲線均具拐點，且當(dāng)d2W/dt2=0時，dW♀/dt、dW♂/dt達(dá)到最大分別為14.71 g·a-1、11.02 g·a-1，此時的拐點年齡ti分別為1.86齡和1.67齡，由體長、體重生長方程計算可知雌雄個體的拐點體長/體重分別為135.5 mm/25.2 g、108.3 mm/17.3 g。

圖6 堵河水系寬鰭鱲的體重生長速度和加速度曲線

2.3 年齡與生長的關(guān)系

寬鰭鱲不同年齡組的體長和體重單因素方差分析及多重比較分析如圖7所示，1齡、2齡和3齡的寬鰭鱲體長和體重均差異顯著，且3齡最高，1齡最低；種群體長體重顯著高于1齡組并顯著低于3齡，但與2齡組間差異不顯著。

圖7 堵河水系寬鰭鱲不同年齡組的體長、體重

3 討論

3.1 年齡

魚類年齡鑒定的材料主要有脊椎骨、鱗片、耳石、鰭條等，相對于其他材料，鱗片具有容易獲取和處理簡單的特點，而且鱗片更適用于生長快、年齡低的魚類[17-18]，因此本研究以鱗片作為寬鰭鱲年齡鑒定的材料。由圖2分析可知：堵河水系寬鰭鱲的鱗片為圓鱗，且鱗徑較小，年輪呈疏密相間排列，這與邢迎春等[19]和曹安娜等[20]分別對北京懷柔水庫上游入庫河流流沙河和懷九河以及甬江溪口段的寬鰭鱲鱗片特征分析得到的結(jié)果一致。但有研究發(fā)現(xiàn)青弋江水系浦溪河[21]和徽水河[22]的寬鰭鱲鱗片有三種不同類型即疏密型、切割型和疏密切割型，且浦溪河寬鰭鱲年輪疏密型占比最高為50%，切割型次之(32.6%)，疏密切割型最少(17.4%)。鱗片的年輪是魚類應(yīng)對環(huán)境因子變化的痕跡，青弋江水系屬亞熱帶氣候，而北京地區(qū)和堵河均為溫帶氣候區(qū)，因此不同地區(qū)的氣候差異可能是造成魚類鱗片特征差異的主要原因[23]。年齡結(jié)構(gòu)的變化是預(yù)測魚類種群變化趨勢的關(guān)鍵[24]，堵河水系寬鰭鱲年齡結(jié)構(gòu)比較簡單，僅有3個年齡組(表1)，表明堵河水系寬鰭鱲種群結(jié)構(gòu)變化處于增長型，這與安徽浦溪河和涌江寬鰭鱲種群的年齡結(jié)構(gòu)研究結(jié)果一致[20-21]。堵河水系不同性別的寬鰭鱲個體年齡最大均為3齡，且雌性個體數(shù)量低于雄性(12 ∶19)，而北京地區(qū)和嘉陵江水系雌魚最大僅為2齡[19,25]，說明寬鰭鱲是自然壽命較短的魚類。

3.2 生長特性

堵河水系寬鰭鱲的全長為79～240 mm，體重為4.0～106.8 g，與其他地區(qū)河流或水系相比，堵河水系寬鰭鱲的最大全長、體長和體重均高于其他水域。安徽青弋江水系浦溪河[21]的最小全長和體重僅為32 mm和0.34 g，同為青弋江水系的徽水河[22]則相對較高。魚類的生長是由內(nèi)源遺傳因子和外源環(huán)境因子共同驅(qū)動的，分布區(qū)域、生長環(huán)境等是造成魚類種群生長差異的重要因素[26]，由此可見地理環(huán)境區(qū)域的差異可能是造成不同水系寬鰭鱲生長差異的主要原因。

本研究結(jié)果顯示堵河水系雌、雄群體以及種群方程的b值分別為2.746 6、2.544 5和2.742 1，協(xié)方差檢驗雌雄群體間b值差異不顯著，這表明堵河水系寬鰭鱲呈異速型生長，這與青弋江水系、甬江水系和北京地區(qū)的研究結(jié)果均一致[19-22]。不同的是青弋江水系和北京地區(qū)的b值均大于3，而堵河水系和甬江水系b值均小于3(表2)。此外本研究還發(fā)現(xiàn)堵河水系寬鰭鱲種群雄性個體的平均體長、體重等顯著高于雌性個體，分析認(rèn)為是由于寬鰭鱲的雌性個體在繁殖期間將大部分能量用于性腺發(fā)育，雄性個體則主要用于生長，這可能是由于魚類種群生存策略選擇進(jìn)化的結(jié)果，旨在提高寬鰭鱲種群在繁殖上的競爭力[27]，與寬鰭鱲同屬雅羅魚科的馬口魚(Opsariichthysbidens)的研究也得到了相似結(jié)果[28-29]。雄性個體的擬合常數(shù)a顯著大于雌性個體，這與其他水域?qū)掱掲v種群的體長-體重擬合方程結(jié)果相似[19-22]。

本研究堵河水系寬鰭鱲雌雄群體的L∞和W∞分別為183.1 mm/81.62 g和178.5 mm/61.47 g，高于北京地區(qū)[19](雄性：121.56 mm/41.16 g，雌性無數(shù)據(jù))。由生長速度和加速度方程可知，堵河水系寬鰭鱲雌雄群體體長生長不具拐點(圖5)，體重生長的拐點年齡(ti)分別為1.86齡和1.67齡，即當(dāng)tti時，生長速度隨年齡增加而降低(圖6)，相比北京地區(qū)雄魚的體重生長的拐點年齡(ti=2.41)，堵河水系寬鰭鱲拐點年齡顯著較小，然而目前尚未發(fā)現(xiàn)其他水域有關(guān)寬鰭鱲生長特性研究的報道。堵河水系不同年齡組寬鰭鱲的體長、體重生長變化顯著(圖7)，3齡群體的平均體長和體重均顯著高于1和2齡，但2齡與整個種群的差異不顯著，這與種群的年齡結(jié)構(gòu)結(jié)果一致，即2齡群體占種群個體總數(shù)55.2%。

3.3 堵河寬鰭鱲資源的保護(hù)與利用建議

漢江支流堵河寬鰭鱲的性成熟年齡最低為1齡，過渡捕撈導(dǎo)致種群繁殖能力大大減弱，漁業(yè)、漁政等相關(guān)部門要制定相應(yīng)的管理策略，對堵河流域重點水域認(rèn)真落實禁漁措施，加大禁漁工作的宣傳力度和非法捕撈的打擊力度，為堵河流域魚類資源的保護(hù)和利用提供政策基礎(chǔ)。寬鰭鱲雌雄群體的拐點年齡分別為1.86齡和1.67齡，此時體長/體重分別為135.5 mm/25.2 g、108.3 mm/17.3 g，為保證堵河寬鰭鱲資源的可持續(xù)利用，建議起捕規(guī)格為130 mm以上。