薛素燕 李加琦 李 陽 丁敬坤 徐 涵 張雯雯 毛玉澤 方建光

短期酸化對魁蚶攝食、呼吸代謝及能量收支的影響*

薛素燕1,2李加琦1,2李 陽1丁敬坤1徐 涵1張雯雯1毛玉澤1,2①方建光1

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點實驗室 青島 266071；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點國家實驗室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實驗室 青島 266071)

采用實驗生態(tài)學(xué)方法，研究了魁蚶()攝食、呼吸代謝及能量收支對短期酸化(pH分別為8.2、7.9、7.6)的響應(yīng)。結(jié)果顯示，魁蚶的攝食率(IR)和排糞率(FER)均受pH影響顯著(<0.05)，都隨pH的降低而減少；魁蚶的耗氧率(OR)受pH影響顯著(<0.05)，隨pH降低呈明顯的下降趨勢，表明低pH在一定程度上抑制魁蚶的呼吸；排氨率(NR)受pH影響不顯著，隨pH的降低呈先下降再上升的趨勢；O : N值隨pH的降低而減小。不同pH條件下的能量收支結(jié)果顯示，魁蚶的攝食能、呼吸能、排糞能和生長余力(SFG)均隨pH的降低而減少。通過建立能量收支方程發(fā)現(xiàn)，pH顯著影響魁蚶的能量分配(<0.05)，隨pH的降低，魁蚶的呼吸能和排泄能占攝食能的比例增加，而排糞能和生長能占比減少，說明低pH條件下，魁蚶會做出適當(dāng)生理調(diào)整降低IR，增加代謝率，導(dǎo)致能量減少，繼而造成SFG減少。研究表明，短期酸化條件下，魁蚶的攝食和新陳代謝顯著降低，可能是細(xì)胞能量需求的增加和氮損失的協(xié)同作用。

魁蚶；pH；攝食；呼吸代謝；能量收支

海洋酸化會引發(fā)海洋生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的一系列變化(唐啟升等, 2013)，已對貝類的受精、鈣化、生長和繁殖產(chǎn)生負(fù)面作用(Parker, 2009; Talmage, 2011)。雙殼貝類是最容易因pH的降低而受到影響的海洋動物之一，海洋酸化將對它們產(chǎn)生嚴(yán)重危脅(Kurihara, 2009)，可能導(dǎo)致代謝能力、能量存儲及生長速度降低(Zhang, 2012; Beniash, 2010)。目前，海洋酸化對一些經(jīng)濟(jì)貝類的生理作用過程尚不清楚。研究海洋酸化對經(jīng)濟(jì)貝類生理過程的影響對我國的水產(chǎn)養(yǎng)殖具有重要意義。

魁蚶()是一種大型海洋底棲貝類，在我國遼東半島、山東半島等沿海資源量豐富，是我國具有重要經(jīng)濟(jì)價值的淺海增養(yǎng)殖貝類。由于生境破壞、過度捕撈、疾病暴發(fā)和近親繁殖等因素，導(dǎo)致其種群數(shù)量急劇減少(Mao, 2013)。近年來，國內(nèi)許多學(xué)者開展了魁蚶的人工增養(yǎng)殖和資源修復(fù)等方面的研究(阮飛騰等, 2014; 李陽等, 2018; 薛素燕等, 2019)，但有關(guān)酸化對其攝食生理及能量收支的影響等尚未見報道。本研究測定了不同pH條件下，魁蚶的攝食率[Ingestion rate, IR, mg/(g·h)]、排糞率[Faecal egestion rate, FER, mg/(g·h)]、耗氧率(Oxygen consumption rate, OR, %)、排氨率(Ammonia excretion rate, NR, %)及能量收支參數(shù)，探討了低pH對魁蚶的攝食、代謝及能量收支的影響，旨在為在日益酸化的海水環(huán)境中進(jìn)行貝類養(yǎng)殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗所用2齡魁蚶取自本課題組在山東青島市嶗山灣增養(yǎng)殖實驗的貝類群體，清潔貝殼表面污物和附著生物，選擇殼長為(4.31±0.23) cm的個體若干，置于整理箱中暫養(yǎng)。暫養(yǎng)水溫為(16.8±1.3)℃，每天全量換水1次，連續(xù)充氣，并投喂螺旋藻(spp.)液2次。實驗所用海水經(jīng)砂濾沉淀后儲存?zhèn)溆?，海水pH為8.21±0.06，鹽度為33.12±0.36，暫養(yǎng)14 d。實驗用魁蚶生物學(xué)數(shù)據(jù)見表1。

表1 魁蚶生物學(xué)數(shù)據(jù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

Tab.1 Biological characteristics of S. broughtonii (Mean±SD, n=36)

注：肥滿度(%)=(軟組織干重/殼干重)×100

Note: Condition index (%)=(soft tissue dry weight/shell dry weight)×100

1.2 實驗設(shè)計

設(shè)置3個pH梯度分別為8.2、7.9和7.6，其中，pH為8.2實驗組是自然海水組，pH為7.9和7.6實驗組通過向自然海水連續(xù)充入CO2加富空氣以降低pH獲得，充氣時，使用多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀(SmarTROLL-MP, 美國)實時監(jiān)測海水pH的變化，當(dāng)pH達(dá)到所需值時，減緩純CO2氣體的通入流量，維持pH穩(wěn)定在實驗所需值。本實驗中，每個pH實驗組設(shè)置4個平行，每個平行30只魁蚶，置于方形水槽中(50 cm×30 cm×20 cm)，為攝食、呼吸、排泄實驗備用。

1.3 攝食實驗

攝食實驗在方形缸(20 cm×15 cm×10 cm)中進(jìn)行。每個方形缸中放5只魁蚶，2 L海水，水中溶解氧(DO)保持在5 mg/L以上，待魁蚶適應(yīng)10 min后，投入初始濃度為5 mg/L的螺旋藻液，并保證螺旋藻在水中懸浮均勻。攝食實驗的水環(huán)境與上述各pH實驗組的水環(huán)境相同。每個pH攝食組設(shè)置4個平行，2個空白對照組(不加魁蚶)，實驗時間為2 h。實驗結(jié)束后，將魁蚶取出，用游標(biāo)卡尺測量魁蚶的規(guī)格(殼長、殼高)，并稱量其鮮重，之后用解剖刀將軟組織與殼分開，分別以鋁箔紙包封，60℃烘干48 h至恒重，分析天平稱重。測定實驗前后水體中螺旋藻的餌料濃度，收集實驗后魁蚶的糞便，計算魁蚶的IR和FER，公式如下：

IR=(0–C)/(××)

式中，為實驗海水體積(ml)，0、C分別為實驗開始和結(jié)束時的餌料濃度(mg/L)，為實驗魁蚶數(shù)量，為實驗時間(h)，為軟組織干重(g)。

FER=IR×(1–AE)

式中，IR為攝食率，AE為同化率。

同化率(Assimilation rate, AE, %)公式：

AE=(–)/[(1–)×]×100

式中，=(POM/TPM)，為餌料中有機(jī)質(zhì)的干重比例，=(POM/TPM)，為糞便中有機(jī)質(zhì)的干重比例，POM為顆粒有機(jī)物含量，TPM為總顆粒物含量。

1.4 呼吸排泄實驗

實驗前停食24 h，將3只生存狀態(tài)良好、規(guī)格一致的魁蚶(表1)放入3 L呼吸瓶中，實驗持續(xù)2 h。每組實驗呼吸瓶的水環(huán)境與各處理水槽中水環(huán)境相同，以不加魁蚶的呼吸瓶為對照，實驗設(shè)4個平行，2個對照組。放入魁蚶待其適應(yīng)10 min后作為實驗起始時間，根據(jù)始末DO和氨氮(NH4+-N)濃度的變化計算OR和NR。在實驗結(jié)束后，用游標(biāo)卡尺測量魁蚶的規(guī)格(殼長、殼高)，并稱其鮮重，之后用解剖刀將軟組織與殼分開，在60℃烘箱中烘干48 h后，稱殼干重和軟組織干重。按以下方法計算OR和NR，公式如下：

OR=(0–D)×/(×)

式中，OR為單位體重耗氧率[mg/(g·h)]，0和D為實驗空白對照組和實驗組水中DO的含量(mg/L)，為呼吸瓶容積(L)，為軟組織干重(g)，為實驗持續(xù)時間(h)，16為氧原子的摩爾質(zhì)量(g/mol)。

NR[(N–N0)](1000)

式中，NR為單位體重排氨率[mg/(g·h)]，0和N為實驗空白對照組和實驗組水中NH4+-N的濃度(mg/L)。為呼吸瓶容積(L)，為軟組織干重(g)，為實驗持續(xù)時間(h)。

氧氮比公式：

O : N=(OR/16)/(NR/14)

式中，O : N為魁蚶OR和NR之間的比值；OR為單位體重OR[mg/(g·h)]；NR為單位體重NR[mg/(g·h)]。

采用SmarTROLL-MP(美國)測定實驗海水中的DO，采用次溴酸鈉氧化法測定水中的氨態(tài)氮。

1.5 能量計算

貝類能量收支方程：

=+++

式中，為攝食能，為生長能，為呼吸能，為排泄能，為排糞能。

生長余力(SFG)為動物攝取的食物能量與其消耗及損失的能量之差，用來預(yù)測供生長和再生產(chǎn)的剩余能量。生長余力公式：

SFG=–(+)

式中，為吸收能(=–)。

本研究在進(jìn)行能量預(yù)算時，使用如下能量轉(zhuǎn)換因子：1 mg POM=20.78 J；1 mg O2=14.24 J；1 mg NH4+-N= 24.87 J。

1.6 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2016和SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖，采用單因子方差分析(One-way ANOVA)比較不同數(shù)據(jù)之間的差異性，<0.05為不同處理組間差異顯著標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 短期酸化對魁蚶攝食率和排糞率的影響

在本研究中，pH對魁蚶的IR有顯著影響(<0.05)?？赖腎R隨pH的降低而減少(圖1)，pH為8.2組的IR最高[4.82mg/(g·h)]，顯著高于pH為7.9、7.6組(<0.05)；pH為7.6組的IR和pH為7.9組相比差異不顯著(>0.05)。

pH對魁蚶的FER有顯著影響(<0.05)?？繤ER隨pH的降低而減少(圖1)，pH為8.2組的FER最高[1.51mg/(g·h)]，顯著高于pH為7.9、7.6組(<0.05)。

圖1 pH脅迫對魁蚶攝食率和排糞率的影響

不同字母表示組間差異顯著(0.05)，下同

Different letters indicate significant difference between treatments (0.05), the same as below

2.2 短期酸化對魁蚶耗氧率和排氨率的影響

本研究中，pH對魁蚶的OR有顯著影響(<0.05)?？赖腛R隨pH的降低呈下降趨勢(圖2)。pH為8.2組的OR最高[1.04 mg/(g·h)]，顯著高于pH為7.9、7.6組(<0.05)。pH為7.6組的OR最低[0.50 mg/(g·h)]是pH為8.2組的48%(<0.05)，但與pH為7.9組相比差異不顯著(>0.05)。

pH對魁蚶NR的影響不顯著(>0.05)。隨著pH的降低，魁蚶的NR呈先下降再上升的趨勢(圖2)。pH為8.2組的NR最高[0.10 mg/(g·h)]，pH為7.9組的NR最低[0.06 mg/(g·h)]，是pH為8.2組的60%。

圖2 pH脅迫對魁蚶耗氧率和排氨率的影響

2.3 短期酸化下魁蚶的氧氮比的變化

本研究中，魁蚶的O : N值隨pH的降低呈下降的趨勢。pH為8.2組中，O : N值最大(10.12)，pH為7.6組O : N值最小(7.91)(圖3)。方差分析表明，pH對魁蚶O : N的影響無顯著差異(>0.05)。

2.4 短期酸化下魁蚶的能量收支

本研究中，隨著pH的降低，魁蚶的攝食能、呼吸能、排糞能和SFG逐漸減少，而排泄能則呈先減少再略有增加的趨勢(表2)。方差分析表明，pH對魁蚶的攝食能、呼吸能、排糞能和SFG均具有顯著的影響(<0.05)。不同pH條件下，魁蚶的SFG能量收支方程見表3。

圖3 pH脅迫對魁蚶O : N的影響

表2 魁蚶在不同pH下的能量收支

Tab.2 Energy budget of S. broughtonii at different pH [J/(g·h), Mean±SD]

注：同一列中不同字母表示組間差異顯著(0.05)

Notes: Different letters in the same column indicate significant differences between treatments (0.05)

表3 不同pH下魁蚶的能量收支方程

Tab.3 Energy budget equation of S. broughtonii at different pH

3 討論

3.1 短期酸化對魁蚶攝食的影響

pH是影響貝類生理代謝的重要環(huán)境因子之一。大量研究表明，適宜pH條件下，貝類機(jī)體處于標(biāo)準(zhǔn)代謝狀態(tài)，超出貝類適宜pH范圍，其IR明顯下降并表現(xiàn)出一定的不適應(yīng)性(楊杰青等, 2016)。海洋酸化對海洋貝類等礦化生物的影響是備受關(guān)注的焦點之一(黃榮蓮等, 2017)，低pH對海洋貝類的攝食能力具有顯著影響(Fernández-Reiriz, 2011)。長牡蠣()、黑唇鮑()處于酸化環(huán)境時，其機(jī)體處于一種近乎麻痹的狀態(tài)，且攝食活力明顯下降(Bamber, 1990; Harris, 1999)。在酸化條件下，槽蛤仔()幼體的IR顯著降低(Fernández-Reiriz, 2011)。何苗等(2017)研究也發(fā)現(xiàn)，pH的降低對縊蟶()的IR存在顯著性影響，縊蟶的IR隨pH降低呈明顯下降趨勢。提升CO2濃度對智利貽貝()稚貝的生理具有非常消極的影響，能夠降低其攝食、能量吸收、新陳代謝和最終用于生長的能量(Navarro, 2013)，與本研究結(jié)果相似。本研究中，pH為8.2組魁蚶的IR顯著高于pH為7.9、7.6組，同時，魁蚶的FER也隨著pH的降低而降低，說明酸化對魁蚶的攝食和排糞產(chǎn)生了一定的消極作用，使得魁蚶對短期的酸化環(huán)境表現(xiàn)出不適應(yīng)性，機(jī)體偏離正常的生理狀態(tài)，導(dǎo)致IR和FER明顯下降。

3.2 短期酸化對魁蚶呼吸代謝的影響

雙殼貝類在海水酸化的脅迫下，無法完全補(bǔ)償體內(nèi)酸堿平衡而受到的干擾，使能量代謝受到抑制(Miles, 2007)。在多種情況下，代謝抑制是雙殼貝類在壓力條件下生存的一種適應(yīng)性策略(Michaelidis, 2005; Liu, 2012)。Lanning等(2010)研究表明，海洋酸化會抑制長牡蠣的新陳代謝。在長期酸化條件下，地中海貽貝()會出現(xiàn)呼吸代謝下降的現(xiàn)象(Ding, 2012)。在海水低pH環(huán)境中，合浦珠母貝()、華貴櫛孔扇貝()和翡翠貽貝()的新陳代謝均有所下降(Liu, 2012)。在嚴(yán)重酸化條件下，貝類新陳代謝降低的主要原因是細(xì)胞能量需求的增加和氮損失的協(xié)同作用(Thomsen, 2010)。但也有研究表明，在酸化脅迫下，槽蛤仔幼體的呼吸率顯著降低，而NR增加(Fernández-Reiriz, 2011)，與本研究結(jié)果相似。本研究中，隨著pH的降低，魁蚶的OR顯著降低，NR呈先降低后略有升高的趨勢，但均低于正常海水組，推測魁蚶的呼吸代謝在酸化條件下受到了一定抑制。

O : N值能夠反映環(huán)境對有機(jī)體的壓力程度，其值的高低可以作為生物體適應(yīng)環(huán)境壓力的指標(biāo)之一(Widdows, 1971)。本研究中，各pH組魁蚶的O : N值雖無顯著差異，但低pH組的O : N值均低于正常海水組。當(dāng)貝類遭受來自外界的脅迫時，其O : N值降低，這與貝類遭受外界脅迫從而降解體內(nèi)蛋白質(zhì)形成氨基酸的生理適應(yīng)相吻合(李曉艷, 2014; 焦海峰 等, 2017)。

3.3 短期酸化對魁蚶能量收支的影響

海水中CO2濃度上升時，CO2能穿過生物體的細(xì)胞膜等結(jié)構(gòu)進(jìn)入海洋生物體內(nèi)，使得細(xì)胞內(nèi)的pH降低，打破了細(xì)胞內(nèi)原有的酸堿平衡，生物體會啟動一系列調(diào)控機(jī)制來調(diào)節(jié)酸堿平衡，而調(diào)節(jié)過程需要消耗能量(Parker, 2013; Gutowska, 2010)。如果生物體自身所能產(chǎn)生的能量水平是一定的，那么根據(jù)能量守恒定律，離子運(yùn)輸或酸堿維持能量消耗的增加必然會引起其他生命活動能量分配的減少 (王秀丹, 2017; Esbaugh, 2012; Bechmann, 2011)。當(dāng)美洲牡蠣()處于較高CO2濃度的環(huán)境時(pH為7.5)，為維持自身的內(nèi)穩(wěn)態(tài)，其能量消耗大大增加，標(biāo)準(zhǔn)代謝率大大增加(Beniash, 2010)，與上述研究結(jié)果相一致。本研究結(jié)果表明，魁蚶的攝食能、呼吸能、排糞能和SFG均隨pH的降低而減少(其中，pH為7.6組魁蚶的攝食能僅為pH為8.2組攝食能的40%)，排泄能呈先減少后增加的趨勢。同時，在pH從8.2降至7.6的過程中，魁蚶呼吸能的占比由14.03%升至17.83%，排泄能占比由2.52%升至4.29%，而排糞能占比由31.31%降至28.05%，生長能占比則由52.14%降至49.82%。在貝類能量分配中，環(huán)境變化會引起各部分能量占比發(fā)生改變(王有基等, 2014)。隨著pH的降低，魁蚶會作出適當(dāng)?shù)纳碚{(diào)整(如降低攝食率、增加代謝率)以調(diào)節(jié)因酸化環(huán)境造成的體內(nèi)酸堿平衡紊亂。研究表明，攝入減少和排泄增加通常與能量輸入減少有關(guān)，海水酸化引起能量輸入減少，導(dǎo)致貝類生長緩慢(Fernández-Reiriz, 2011)。

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Effects of Short-Term Acidification on Feeding, Respiratory Metabolism, and Energy Budget of

XUE Suyan1,2, LI Jiaqi1,2, LI Yang1, DING Jingkun1, XU Han1, ZHANG Wenwen1, MAO Yuze1,2①, FANG Jianguang1

(1. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shandong Provincial Key Laboratory of Fishery Resources and Eco-Environment, Qingdao 266071; 2. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071)

Ocean acidification is one of the major changes in marine ecosystem in this century. This has a negative effect on the fertilization, development, growth, and survival of marine mollusks. Presently, physiological effects of ocean acidification on some economic shellfish are not clear. To study the effects of ocean acidification on the physiological ecology of economic shellfish is of great significance for environmental science, ecology, and aquaculture. The feeding, respiratory metabolism, and energy budget ofat different pH levels (pH 8.2~7.6) were studied in the laboratory. The results showed that the feeding and defecation rates ofwere significantly (<0.05) affected by pH, and there was a declining trend on the feeding and defecation rates with a decrease in pH value. The oxygen consumption rate was also significantly (<0.05) affected by pH, showing an obvious downward trend with decreasing pH value. There was an initial decrease in ammonia excretion rate, which then increased with a decrease in pH value. O : N ratio at low pH value was lower than that of normal seawater, indicating that low pH value could inhibit the respiratory metabolism ofto some extent. The energy budget at different pH values indicated that energy ingestion, respiratory consumption, fecal energy loss, and energy absorbed in the growth process all decreased with a decrease in pH value. Interestingly, energy loss during excretion decreased first and then increased. According to energy budget equation, we found that pH had a significant effect on energy distribution of(<0.05).As the pH value decreases, the proportion of energy consumed during respiration and excretion increases, while the proportion involved in excrement and growth decreases. Under low pH conditions,will make appropriate physiological adjustments to reduce the feeding rate and increase the metabolic rate, resulting in a decrease in energy, which leads to a decrease in energy deposition in the growth process. This study suggested that the feeding and metabolism ofdecreased significantly under short-term acidification, which may be a synergistic effect of increased cell energy demand and nitrogen loss.

; pH; Feeding; Respiratory metabolism; Energy budget

MAO Yuze, E-mail: maoyz@ysfri.ac.cn

S917.4

A

2095-9869(2020)05-0015-07

10.19663/j.issn2095-9869.20190422001

http://www.yykxjz.cn/

薛素燕, 李加琦, 李陽, 丁敬坤, 徐涵, 張雯雯, 毛玉澤, 方建光. 短期酸化對魁蚶攝食、呼吸代謝及能量收支的影響. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2020, 41(5): 127–133

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* 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點國家實驗室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實驗室創(chuàng)新團(tuán)隊項目(LMEES-CTSP-2018-4)、國家基金委–山東省聯(lián)合基金(U1606404)、中國水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)(2019ZD0105)和中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)(20603022017002)共同資助[This work was supported by Creative Team Project of the Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science Laboratory, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology(Qingdao) (LMEES-CTSP-2018-4), National Natural Science Foundation of China (NSFC)-Shandong Joint Fund for Marine Ecology and Environment Science (U1606404), Central Public-Interest Scientific Institution Basal Research Fund, CAFS (2019ZD0105), and Central Public-Interest Scientific Institution Basal Research Fund, YSFRI, CAFS (20603022017002)]. 薛素燕，E-mail: xuesy@ysfri.ac.cn

毛玉澤，研究員，E-mail: maoyz@ysfri.ac.cn

2019-04-22,

2019-06-25

(編輯 陳 嚴(yán))