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        魚源致病性類志賀鄰單胞菌的研究進(jìn)展

        2020-09-23 04:51:42陳美群王冬平潘瑛子扎西拉姆
        水產(chǎn)科學(xué) 2020年5期
        關(guān)鍵詞:單胞菌魚類耐藥性

        陳美群,王冬平,潘瑛子,張 馳,扎西拉姆,田 云

        ( 1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院 水產(chǎn)科學(xué)研究所,西藏 拉薩 850032; 2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,湖南 長沙 410128 )

        類志賀鄰單胞菌(Plesiomonasshigelloides)為腸桿菌科、鄰單胞菌屬內(nèi)唯一種[1],廣泛分布于自然界,是一種全球性分布細(xì)菌,水生態(tài)環(huán)境是其主要儲(chǔ)存地,而魚類是其常見宿主,可通過受污染的水、魚及貝類感染人類[2-6]。類志賀鄰單胞菌是一種人—獸—魚共患病原菌[7],可導(dǎo)致魚類等水產(chǎn)動(dòng)物疾病頻發(fā),同時(shí)也可引起人類的腸胃炎、敗血癥、腦膜炎、腹瀉和食物中毒等疾病[8-10],因此受到國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。

        1 分類和命名

        類志賀鄰單胞菌最早由Ferguson等[11]于1947年從一位腸胃炎患者糞便中分離得到,被標(biāo)志為C27副大腸菌,屬腸桿菌科。1957年根據(jù)其有端生鞭毛的特征將其歸入假單胞菌屬(Pseudomonas),改稱為類志賀假單胞菌(Pseudomonasshigelloides)[12]。1962年Habs等研究發(fā)現(xiàn),此菌在厭氧條件下能發(fā)酵葡萄糖,形態(tài)上并不嚴(yán)格呈逗點(diǎn)狀、端生鞭毛,不產(chǎn)明膠酶、蛋白酶、脫氧核糖核酸酶等胞外酶的特性,將其歸為弧菌科的一個(gè)新屬(即鄰單胞菌屬),由于該菌與宋內(nèi)氏志賀氏菌(Shigellasonnei)Ⅰ型有共同抗原,故命名為類志賀鄰單胞菌[13]。該菌曾長期被劃歸到弧菌科,后隨著脫氧核糖核酸雜交、全基因組序列分析等多相分類鑒定技術(shù)的發(fā)展,在2005年第二版《伯吉氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊》中,又將類志賀鄰單胞菌確立為腸桿菌科,鄰單胞菌屬的唯一種[1]。

        2 生物學(xué)特性

        2.1 形態(tài)特征

        類志賀鄰單胞菌為革蘭氏陰性桿菌,菌株為末端圓形直桿狀,無芽胞,莢膜或有或無[14-15],大小通常為(0.8~1.0) μm×3.0 μm[15],呈單、雙或短鏈狀排布,叢生鞭毛或單生鞭毛[13-15]。該菌在營養(yǎng)瓊脂平板上生長良好,菌落呈圓形、微隆起、表面濕潤光滑,邊緣整齊,不同來源的菌株在營養(yǎng)瓊脂上菌落顏色有差異,異育銀鯽來源的菌株菌落呈灰白色半透明狀菌落[15],黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)來源的菌株菌落呈米黃色半透明狀[16],黑莓鱸(Pomoxisnigromacufastus)來源的菌株菌落呈淡黃色不透明[17];在血瓊脂上菌落呈灰白色,一般無溶血現(xiàn)象[15],偶有微溶血現(xiàn)象[16];在麥康凱瓊脂菌落呈無色透明[15];在沙門氏菌(Salmonella)—志賀氏菌瓊脂培養(yǎng)基(SS瓊脂)上呈無色、圓形、半透明狀的小菌落,中心呈桔黃色[15];在腦心浸出液瓊脂培養(yǎng)基上菌落呈圓形、米黃色不透明,表面光滑濕潤、微隆起、邊緣整齊[2];在TSA瓊脂培養(yǎng)基上菌落圓形、白色不透明、表面濕潤、中間凸起、邊緣整齊[5];在硫代硫酸鹽檸檬酸鹽膽鹽蔗糖瓊脂(TCBS)培養(yǎng)基上不能生長[13]。不同來源的菌株或培養(yǎng)條件的差異都有可能會(huì)導(dǎo)致其細(xì)胞和菌落形態(tài)、鞭毛數(shù)目及著生情況發(fā)生變化[15]。

        2.2 培養(yǎng)特性

        類志賀鄰單胞菌為兼性厭氧菌,溫度、pH、氯化鈉含量對該菌的生長均有影響。Miller等[18]研究表明,類志賀鄰單胞菌對溫度、pH、鹽度的適應(yīng)范圍較廣,在溫度8~45 ℃、pH 4.0~9.0的條件下均可生長,耐受鹽度20.0~30.0,對營養(yǎng)要求較低。陳林等[14]研究斑點(diǎn)叉尾(Ietaluruspunetaus)來源的類志賀鄰單胞菌的最適生長條件,發(fā)現(xiàn)在不添加氯化鈉的普通營養(yǎng)肉湯培養(yǎng)基(pH 7.03)中,37 ℃時(shí)生長速度最快;鹽度為0~2.5的普通營養(yǎng)肉湯中均可生長,其中在鹽度1.5~2.0時(shí)生長最好;在pH為5~10的普通營養(yǎng)肉湯(含氯化鈉0.5 g)中均可生長,其中以pH 6.5~8.0時(shí)生長最好。 劉志剛等[19]對羅非魚來源的類志賀鄰單胞菌研究表明,該菌株在溫度25~37 ℃、pH 5.0~8.0和鹽度0~11內(nèi)生長良好,其最適生長條件為溫度37 ℃、pH 8.0和鹽度5。

        2.3 主要生理生化特性

        關(guān)于類志賀鄰單胞菌生理生化特征的研究較多,綜合相關(guān)研究總結(jié)類志賀鄰單胞菌主要生化特征為:氧化酶陽性,能分解發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)酸不產(chǎn)氣,硝酸鹽還原、賴氨酸脫羧酶、鳥氨酸脫羧酶、精氨酸雙水解酶陽性。產(chǎn)吲哚,不產(chǎn)脂酶、色氨酸脫氨酶,明膠液化、V-P試驗(yàn)、硫化氫等指標(biāo)陰性(表1),不同來源菌株間生化特征略有差異[5,14-17,19-21]。

        表1 類志賀鄰單胞菌主要生理生化特征

        2.4 血清型特征

        1959年Sakazaki等[22]首先分析了類志賀鄰單胞菌的血清學(xué)分型,將22株類志賀鄰單胞菌分為5種菌體(O)抗原和4種鞭毛(H)抗原。1978年Shimada等[23]對87株類志賀鄰單胞菌進(jìn)行了血清學(xué)研究,發(fā)現(xiàn)了30個(gè)O抗原和11個(gè)H抗原,后續(xù)研究又將類志賀鄰單胞菌血清型發(fā)展到50種O抗原(O1~50)和17種H抗原[24]。1988年楊正時(shí)等[25]新發(fā)現(xiàn)了5種新的O 抗原(Oy51~Oy55)。2000年Aldová等[26]將類志賀鄰單胞菌血清學(xué)分型分為102種O抗原和51種H抗原。目前,我國對魚類來源的類志賀鄰單胞菌血清學(xué)分型研究較少,王宇等[27]將從鄭州集貿(mào)市場161份食用淡水魚類樣品中檢出的18株類志賀鄰單胞菌分為O3、O5、O15、O19、O27、O49等6種血清型。劉永大等[28]從撫順地區(qū)市售淡水魚中分離到123株類志賀鄰單胞菌分為21個(gè)血清型。梁玉裕等[29]對廣西地區(qū)類志賀鄰單胞菌調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)自人體檢出的11株類志賀鄰單胞菌分屬于O1、O4、O8、O13、O15、O35、O43等7種血清型,同時(shí)這些血清型從魚類或水體中均能檢出,說明人源菌株與魚類攜帶菌株有著密切聯(lián)系,類志賀鄰單胞菌可通過被污染的魚或水體而感染人類。

        3 流行規(guī)律及致病特征

        類志賀鄰單胞菌是一種條件致病菌,一旦環(huán)境適宜就會(huì)發(fā)生作用,發(fā)病后可對魚類等水產(chǎn)動(dòng)物造成極大危害,其感染死亡率高達(dá)60%~100%[14-15,21]。類志賀鄰單胞菌的適宜水溫為25~37 ℃,每年夏秋季(4—8月)為魚類疫情高發(fā)期[2,14,19],并可通過被該病原菌污染的水體快速傳播,導(dǎo)致該病原菌的大范圍流行[14,20]。同時(shí),該菌對溫度、pH、鹽度和營養(yǎng)的適應(yīng)范圍較廣,使其在各種水體和不同季節(jié)均能存活[19],筆者從西藏拉薩國家農(nóng)業(yè)科技園區(qū)水產(chǎn)養(yǎng)殖基地(水溫12 ℃)人工馴養(yǎng)的患病西藏裂腹魚(Schizothoraxwaltoni)中也分離到該菌[30]。大規(guī)模集約化養(yǎng)殖的魚類更易感染類志賀鄰單胞菌[2,31],尤其是在成魚個(gè)體中,對魚苗也有一定的影響。攜菌魚類發(fā)病時(shí)出現(xiàn)急性大面積暴發(fā)和死亡的現(xiàn)象比較少,患病魚類從發(fā)病到死亡時(shí)間一般約 1~7 d[20],部分魚類從感染類志賀鄰單胞菌到發(fā)病死亡可持續(xù)一個(gè)月之久[16]。

        近年來,有關(guān)類志賀鄰單胞菌對魚類致病性的研究報(bào)道逐漸增多,該菌對不同魚類的致病癥狀稍有差異(表2),這可能是由于魚種和養(yǎng)殖環(huán)境以及菌株差異所致。魚類感染初期主要表現(xiàn)為輕微浮頭和游動(dòng)無力,反應(yīng)遲鈍并伴有攝食減少的現(xiàn)象[20]。隨著感染程度的增加,魚類體表出現(xiàn)潰爛出血、肝臟腫脹并有出血點(diǎn)、魚鰭潰爛出血、腹腔有腹水、肛門紅腫有時(shí)伴有分泌物流出、膽囊和脾臟也有不同程度的腫大等癥狀(表2)。目前,關(guān)于魚源類志賀鄰單胞菌的致病機(jī)理研究較少。Ciznár等[32]通過分析不同來源的類志賀鄰單胞菌,明確該菌只產(chǎn)生低水平的彈性蛋白水解酶、蛋白酶和組氨酸脫羧酶,而三酰甘油脂肪酶活性相對較高,其毒力因子可能與菌的表面性質(zhì)主要是疏水性、鞭毛運(yùn)動(dòng)、組氨酸脫羧酶、三酰甘油脂肪酶和溶血性等相關(guān)。Tsugawa等[33]對類志賀鄰單胞菌細(xì)胞毒性外膜蛋白(ComP)的基本結(jié)構(gòu)和功能研究表明,ComP可能是引起感染后宿主細(xì)胞死亡的主要毒力因子。陳林等[14]從患病斑點(diǎn)叉尾來源的類志賀鄰單胞菌中也檢測到ComP基因,該基因編碼的蛋白質(zhì)具有一定的致病力。Ekundayo等[34]采用比較基因組學(xué)發(fā)現(xiàn),鄰單胞菌屬菌株的開放閱讀框(ORFs)與其他病原體中鑒定的毒力基因同源或直系同源,證實(shí)了類志賀鄰單胞菌具有致病能力,可能具有與腸外感染相關(guān)的毒力因子(VFs)。張明洋等[35]指出類志賀鄰單胞菌的毒力因子除類霍亂毒素、細(xì)胞毒素和溶血素外,還發(fā)現(xiàn)有2種熱穩(wěn)定性不同的腸毒素:類志賀鄰單胞菌的外毒素及菌體裂解釋放的內(nèi)毒素,可造成嚴(yán)重的組織損傷,這可能是該菌引起消化道病變的主要原因之一。劉志剛等[19]研究表明,類志賀鄰單胞菌感染尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)后,導(dǎo)致魚腸組織中腸絨毛膜上皮細(xì)胞脫落,局部淋巴細(xì)胞浸潤,黏膜上皮中杯狀細(xì)胞腫脹及數(shù)量增多;部分肝細(xì)胞壞死,細(xì)胞核溶解,大量肝細(xì)胞出現(xiàn)空泡化;脾臟組織中淋巴細(xì)胞增多,多點(diǎn)出血;腎臟組織中腎小管管壁細(xì)胞裂解,腎小管結(jié)構(gòu)被破壞;心肌細(xì)胞變大,細(xì)胞核增大,染色加深等。類志賀鄰單胞菌對魚類危害較大,有必要進(jìn)一步開展其致病機(jī)理方面的研究。

        表2 類志賀鄰單胞菌的主要魚類來源及其致病特征

        (續(xù)表2)

        4 藥敏特性及防治措施

        有關(guān)類志賀鄰單胞菌藥敏特性及毒力因子的研究報(bào)道較多,龍?zhí)K等[16]研究發(fā)現(xiàn),黃顙魚致病性類志賀鄰單胞菌對先鋒Ⅵ、恩諾沙星、環(huán)丙沙星、先鋒必、氟苯尼考等16 種藥物都高度敏感,對青霉素G和氨芐青霉素具有較強(qiáng)的耐藥性。劉志剛等[19]對尼羅羅非魚致病性類志賀鄰單胞菌的藥敏結(jié)果表明,該菌已呈現(xiàn)多重耐藥性,僅對頭孢曲松、頭孢唑啉等7種抗生素敏感。張效平等[5]發(fā)現(xiàn),江鱈源類志賀鄰單胞菌對頭孢曲松、先鋒Ⅵ、卡那青霉素、慶大霉素等呈現(xiàn)多重耐藥特征,但對四環(huán)素、氧氟沙星、諾氟沙星、氟苯尼考、復(fù)方新諾明等13種藥物較敏感。楊虹等[45]對分離自廣東省不同地區(qū)的患病鱖魚(Sinipercachuatsi)、大口黑鱸(Micropterussalmoides)和烏鱧(Channaargus)的55株類志賀鄰單胞菌研究表明,上述類志賀鄰單胞菌對克林霉素、萬古霉素、氨芐西林、麥迪霉素、羧芐西林、苯唑西林的耐藥性較高,TEM、gyrB和tetR等耐藥基因檢出率分別為18.2%、67.3%和36.4%,其中39株致病菌至少含有1種耐藥基因。2018年Hossam等[46]首次報(bào)道了自1尾患病鲇魚中分離到的多重耐藥類志賀鄰單胞菌菌株MS-17-188的完整基因組序列,這對于研究該菌株耐藥的分子機(jī)制具有重要意義。Martins等[47]描述了從羅非魚中分離到1株耐四環(huán)素的類志賀鄰單胞菌FM82菌株的基因組草圖序列,該菌株攜帶有抗菌素耐藥性、生物膜和CRISPR相關(guān)基因。Martins等[48]報(bào)道,從巴西里約熱內(nèi)盧州的天然池塘魚體中分離到耐藥性較強(qiáng)的類志賀鄰單胞菌,其中大部分類志賀鄰單胞菌對四環(huán)素具有耐藥性,小部分對氯霉素耐藥,且這些耐藥類志賀鄰單胞菌均有耐四環(huán)素或氯霉素的耐藥基因。鄒升等[43]從環(huán)洞庭湖區(qū)患病草魚腸道中分離得到類志賀鄰單胞菌,該菌對紅霉素、多黏菌素、利福平、萬古霉素、氨芐西林、慶大霉素和卡那霉素產(chǎn)生較高的耐藥性,并檢測到S-核糖基高半胱氨酸酶和黏附素等毒力因子。豆朋朋等[44]對分離自患病黃顙魚的類志賀鄰單胞菌菌株L-1研究表明,該菌株對頭孢哌酮、慶大霉素等敏感,對四環(huán)素中度敏感,對苯唑西林、氨芐西林等耐藥。同時(shí),該菌株檢出Sul2、TEM、ant(3″)-Ⅰa和aac(6′)-Ⅰb等4種耐藥基因。上述研究表明,不同菌株間的藥敏特性及耐藥特征具有一定差異,這些差異可能與菌株所處環(huán)境、宿主來源、抗生素環(huán)境等因素有關(guān)。

        抗生素等藥物的廣泛使用可誘導(dǎo)類志賀鄰單胞菌產(chǎn)生耐藥性,同時(shí)耐藥基因水平擴(kuò)散或垂直傳播亦可導(dǎo)致該菌耐藥性增強(qiáng),加大了該菌的防控難度[45],所以近年來針對類志賀鄰單胞菌的新防控措施逐漸增多。賴曉健等[38]對太平洋雙色鰻鱺來源的類志賀鄰單胞菌研究表明,五倍子、丁香和生地榆等中藥提取物對該菌株具有較好的抑菌效果。李赫等[49]利用16種中草藥提取物對類志賀鄰單胞菌的體外抑菌研究顯示,丁香對類志賀鄰單胞菌的抑菌效果最好,其最小抑菌質(zhì)量濃度(MIC)為31.25 mg/mL,黃芪次之,其最小抑菌質(zhì)量濃度為62.5 mg/mL。Nisha等[50]從發(fā)酵大米中分離到一株假單胞菌BPH2益生菌,BPH2對類志賀鄰單胞菌具有很強(qiáng)的抑制作用,該益生菌可有效地應(yīng)用于水、土壤等養(yǎng)殖系統(tǒng)中,控制魚類的細(xì)菌性病害。Gong等[51]從土壤中分離到一株戊糖片球菌(Pediococcuspentosaceus)SL001,其對類志賀鄰單胞菌具有較強(qiáng)的抑菌作用,該菌可提高草魚的免疫力并提高其生長速度。益生菌資源的挖掘與利用將是今后一段時(shí)期控制水產(chǎn)養(yǎng)殖病害的重要手段,有利于減緩病原菌的耐藥性變異,提高病原菌的防控效果,促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康發(fā)展。

        5 展 望

        目前,對從急性腹瀉、食物中毒的患病人群中分離的類志賀鄰單胞菌的致病機(jī)理的研究相對較多,但對從病魚中來源的類志賀鄰單胞菌的致病機(jī)理的研究較少。由于近年來由該菌引起的養(yǎng)殖魚類患病較為頻繁[52],且對水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)造成較大損失,因此有必要對魚源致病性類志賀鄰單胞菌的分子分型、致病機(jī)理和防控措施等進(jìn)行深入研究,這對明確該菌對魚類的致病性并控制其傳播及流行具有重要的意義。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中,抗生素經(jīng)常被用來控制由細(xì)菌引起的傳染病,但是抗生素的大量使用和長期反復(fù)使用容易造成細(xì)菌產(chǎn)生耐藥性[53],還會(huì)對水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)品和環(huán)境造成藥物殘留問題,為此積極開發(fā)早期預(yù)防疫苗、快速診斷試劑盒、非抗生素新型藥物等都具有廣闊前景。此外極有必要開展拮抗菌等新型防治措施研究,分析拮抗菌的次級代謝產(chǎn)物及其對類志賀鄰單胞菌的抑菌活性,以期找到對該菌具有較好抑制作用的新型活性物質(zhì)[54],為傳統(tǒng)魚類抗生素藥物的替代提供研究基礎(chǔ)。

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