周波波，楊子龍，張子媛，李毅超，邵旭東，白祿軍，王欣然，劉 青

( 1.大連海洋大學 遼寧省水生生物學重點實驗室，遼寧 大連 116023； 2.赤峰市水產(chǎn)技術(shù)工作站，內(nèi)蒙古 赤峰 024000 )

崗更湖位于內(nèi)蒙古赤峰市克什克騰旗境內(nèi)，海拔1200 m，水面面積約2000 hm2 [1]。湖水最大水深2.8 m，平均水深1.89 m，沒有進水河流，湖水主要靠地下泉水和雨水補充。位于達里湖東南20 km處，通過沙里河與達里湖相連并向達里湖注水。湖中主要養(yǎng)殖的品種有鯉魚(Cyprinuscarpio)、鯽魚(Carassiusauratus)、鰱魚(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙魚(Aristichthysnobilis)等經(jīng)濟魚類[2]。

浮游生物是水域生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其在物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量流動和信息傳遞等過程中起著重要作用[3]，浮游生物種類組成、豐度和生物量及變化能反映水域生態(tài)環(huán)境的狀況[4-6]。

早在20世紀70年代，何志輝等[7]報道了達里湖、崗更湖的水質(zhì)和水生生物狀況，之后周一兵等[8]又對崗更湖的水質(zhì)和水生生物資源進行了調(diào)查分析。由于近幾年內(nèi)蒙古赤峰地區(qū)連續(xù)干旱少雨等原因，崗更湖水面面積由20世紀90年代的2134 hm2降為現(xiàn)在的1867 hm2，湖水面積減少267 hm2，加上崗更湖水體較淺，水生態(tài)系統(tǒng)易發(fā)生變化。為查明水庫中主要的濾食性魚類的食物和浮游生物資源的變動情況，以及崗更湖目前的營養(yǎng)狀況和魚產(chǎn)力水平，筆者于2018年5—9月對崗更湖浮游生物種類組成、密度、生物量等內(nèi)容開展調(diào)查，并對水體營養(yǎng)狀況和魚產(chǎn)力進行分析評估，以期為崗更湖漁業(yè)資源的合理開發(fā)和利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 浮游生物采集與計數(shù)方法

1.1.1 水樣采集與固定

按《內(nèi)陸水域漁業(yè)資源調(diào)查手冊》[9]進行水樣采集和固定。用水生80型采水器，在崗更湖3個部位各設(shè)采樣點(圖1)。因水體較淺，未分層采集，每個采樣點采水1 L，水樣分別保存，每升水樣加碘液10～15 mL。將固定后的水樣濃縮。用浮游植物計數(shù)框，在400～600倍顯微鏡下計數(shù)。每瓶水樣計數(shù)2片，取平均值，每片計數(shù)50～100個視野。

圖1 崗更湖采樣點位置示意

原生動物、輪蟲等小型浮游動物，與浮游植物合用同一樣品，再濃縮至10～20 mL后使用，取0.1～0.5 mL用浮游動物計數(shù)框全部計數(shù)；枝角類、橈足類等較大動物用25號浮游生物網(wǎng)過濾，采集40 L水樣，甲醛固定，數(shù)量較多時，取1 mL計數(shù)，每個水樣計數(shù)2片，取平均值，如果數(shù)量較少，則分次全部計數(shù)。同一樣品2片計算結(jié)果與平均值之差不大于±15%。

1.1.2 浮游生物密度與生物量測定[10]

浮游植物密度：

式中，Cs為計數(shù)框面積(mm2)，F(xiàn)s為顯微鏡視野面積(mm2)，F(xiàn)n為計數(shù)的視野數(shù)，V為1 L水樣經(jīng)沉淀濃縮后的體積(mL)，V1為計數(shù)框容積(mL)，Pn為Fn個視野中的浮游植物個體數(shù)。

浮游動物密度：

N=Vsn/VVa

式中，N為浮游動物個數(shù)(個/L)，V為采樣體積(L)，Vs為沉淀體積(mL)，Va為計數(shù)體積(mL)，n為計數(shù)所獲得的個體數(shù)。

生物量：對浮游植物、小型浮游動物的優(yōu)勢種進行實測，按體積來換算，體積值(μm3)直接換算為質(zhì)量值(109μm3≈1 mg鮮藻質(zhì)量)，一般種類濕質(zhì)量值查文獻。

浮游植物、浮游動物的種類按文獻[11-16]鑒定。

1.2 浮游生物優(yōu)勢種、生物多樣性指數(shù)計算[17]

優(yōu)勢種：通過計算優(yōu)勢度(Y)，當優(yōu)勢度>0.02時[18]，該種即為優(yōu)勢種。

式中，ni為第i種的數(shù)量，N為總數(shù)量，fi為該種出現(xiàn)頻率。

Margalef豐富度指數(shù)：

式中，d為豐富度指數(shù)，S為樣品種類數(shù)，N為樣品個體總數(shù)。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

式中，H′為種類多樣性指數(shù)，S為樣品中的種類總數(shù)，Pi為第i種的個體數(shù)(ni)與總個體數(shù)(N)的比值(ni/N)。

Pielou均勻度指數(shù)：

式中，J′為均勻度，H′為種類多樣性指數(shù)，S為樣品中的種類總數(shù)。

1.3 魚產(chǎn)力估算[9]

F=B×(P/B)×u/K

式中，F(xiàn)為魚產(chǎn)力(kg/hm2)，B為浮游生物現(xiàn)存量(mg/L)，(P/B)為浮游生物P/B系數(shù)，u為浮游生物被魚類利用率(%)，K為浮游生物餌料系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 崗更湖的浮游植物

2.1.1 浮游植物種類組成和優(yōu)勢種

2018年5—9月對崗更湖進行3次采集調(diào)查，共檢測出浮游植物7門71種(部分種類僅鑒定到屬)(表1)。其中綠藻門有30種，占藻類總數(shù)42.3%；硅藻門18種，占25.4%；藍藻門14種，占19.7%；裸藻門4種，占5.6%；隱藻門和甲藻門均為2種,各占2.8%；黃藻門1種，占1.4%。由表1可見，硅藻種類主要分布在春季，藍藻種類主要在夏季，綠藻門種類在春夏秋季均常見。

表1 崗更湖浮游植物種類名錄

優(yōu)勢種通過計算優(yōu)勢度得出，崗更湖5月浮游植物優(yōu)勢種較多，有色球藻、細小平裂藻、衣藻、小椿藻、雙列柵藻、四尾柵藻、四角藻等；7月優(yōu)勢種只有銅綠微囊藻和水華束絲藻，優(yōu)勢度極為突出；9月優(yōu)勢種是類顫藻魚腥藻、卷曲魚腥藻、小環(huán)藻、蹄形藻(表2)。春季優(yōu)勢種主要是綠藻類，夏季優(yōu)勢種是藍藻類，秋季優(yōu)勢種有藍藻類、綠藻類和硅藻類。

(續(xù)表1)

(續(xù)表2)

2.1.2 崗更湖浮游植物的密度和生物量

崗更湖浮游植物的平均密度為7882.43×104個/L(表3)。浮游植物密度秋季最高，春季最低。春季密度以綠藻為主，占總密度的74.6%；夏季浮游植物幾乎均為藍藻，藍藻密度占到總密度的98.8%；秋季藍藻數(shù)量繼續(xù)增加，但占總密度的比例有所下降，為80.1%。綠藻和硅藻在秋季有一定密度值，分別占10.1%和 9.8%，其他門類密度都很低，裸藻僅在春季少量出現(xiàn)，黃藻和甲藻也僅在夏季少量出現(xiàn)，隱藻在秋季出現(xiàn)，密度亦不高。

表3 崗更湖浮游植物的密度和生物量

浮游植物的平均生物量為31.054 mg/L，7月生物量最高，5月最低。不同季節(jié)各門生物量的變化類似密度的變化，春季生物量以綠藻所占比例最高，達90.4%，其次硅藻，占5.8%；夏季生物量以藍藻絕對為主，占總生物量的98.9%，秋季生物量亦是藍藻為主，但占比有所下降，為77.1%，綠藻占17.1%，硅藻占5.4%。由此可見，生物量主要貢獻者是綠藻、藍藻和硅藻，其他門類生物量寥寥無幾。

2.2 崗更湖的浮游動物

2.2.1 浮游動物種類組成和優(yōu)勢種

崗更湖共檢測出4大類浮游動物34種(部分種類僅鑒定到屬)；其中輪蟲12種，占35.3%；原生動物9種，占26.5%；枝角類8種，占23.5%；橈足類5種，占14.7%(表4)。

表4 崗更湖浮游動物種類名錄

崗更湖5月浮游動物種類較少，主要以枝角類為主，占近50%；7月種類以輪蟲為主，占42.1%；9月浮游動物種類最多，各類所占的比例較為均等。輪蟲的矩形龜甲輪蟲，枝角類的長刺溞、蚤狀溞和橈足類的英勇劍水蚤及其無節(jié)幼體、橈足幼體在3個季節(jié)中均有出現(xiàn)。

崗更湖浮游動物5月優(yōu)勢種為長刺溞、蚤狀溞和英勇劍水蚤；7月優(yōu)勢種為大肚須足輪蟲、萼花臂尾輪蟲、矩形龜甲輪蟲、壺狀臂尾輪蟲、長刺溞、蚤狀溞和腹突蕩鏢水蚤；9月優(yōu)勢種為矩形龜甲輪蟲和螺形龜甲輪蟲。矩形龜甲輪蟲在夏季和秋季均是優(yōu)勢種(表5)。

表5 崗更湖浮游動物優(yōu)勢種

2.2.2 崗更湖浮游動物的密度和生物量

崗更湖浮游動物平均密度為2947.5 個/L，春季以橈足類的無節(jié)幼體和橈足幼體密度最高，占總密度比例68.1%，其次是枝角類，占總密度比例30.1%；夏季以輪蟲密度最高，占44.6%，其次枝角類占41.5%；秋季輪蟲密度繼續(xù)上升，占到總密度比例的82.2%，原生動物在秋季也有較高的密度，占到了13.6%。

浮游動物生物量平均為23.198 mg/L，以5月生物量最高，7月最低。春、夏季生物量均是枝角類所占比例最高，分別占總生物量的89.4%和70.2%；9月生物量以橈足類為主導，占75.8%。崗更湖的輪蟲、原生動物的生物量始終較低，均不超過總量的5%(表6)。

表6 崗更湖浮游動物密度和生物量

2.3 崗更湖浮游生物的物種多樣性

崗更湖浮游植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為0.853～3.126，平均值為1.947；Margalef豐富度指數(shù)為0.601～1.443，平均值為1.077；Pielou均勻度指數(shù)為0.306～0.673，平均值為0.466。浮游植物多樣性指數(shù)均是春季最高，夏季最低。

浮游動物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.577～2.695，平均值為2.141；Margalef豐富度指數(shù)為1.660～2.213，平均值為1.992；Pielou均勻度指數(shù)為0.349～0.659，平均值為0.552。浮游動物多樣性指數(shù)均是夏季最高(表7)。

表7 崗更湖浮游生物多樣性指數(shù)

2.4 崗更湖魚產(chǎn)力估算

由于不同地區(qū)不同水體P/B系數(shù)、餌料利用率、餌料系數(shù)取值不同，所計算的結(jié)果差異較大。本試驗依據(jù)何志輝等[19]提出的我國北方地區(qū)營養(yǎng)水體浮游動、植物P/B系數(shù)、餌料利用率、餌料系數(shù)數(shù)值，并參考內(nèi)蒙古的達里湖[20]、納林湖[21]和狼山水庫[22]等當?shù)匚墨I資料，確定崗更湖浮游植物的P/B系數(shù)取值60，餌料利用率取值20%，餌料系數(shù)取值40；浮游動物的P/B系數(shù)取值20，餌料利用率取值25%，餌料系數(shù)取10。

崗更湖現(xiàn)水體平均水深1.89 m，現(xiàn)有浮游植物生物量31.054 mg/L，則每公頃浮游植物生物量為586.92 kg，由浮游植物提供魚產(chǎn)力為176.08 kg/hm2。現(xiàn)有浮游動物生物量為23.198 mg/L，則每公頃浮游動物生物量為438.44 kg，由浮游動物提供的魚產(chǎn)力為219.22 kg/hm2。

腐殖質(zhì)有機腐屑及細菌等所能提供的魚產(chǎn)力約為浮游生物的30%～50%[23]，按40%計算，則腐殖質(zhì)提供魚產(chǎn)力為158.12 kg/hm2，所以崗更湖的總魚產(chǎn)力為553.42 kg/hm2，崗更湖湖水面積2000 hm2，按水面面積計算可提供魚產(chǎn)力1107.8 t。

3 討 論

3.1 崗更湖的浮游生物和水體營養(yǎng)狀況

自20世紀70年代[7]、90年代[8]到本次調(diào)查表明，崗更湖浮游生物的種類、優(yōu)勢種組成、密度、生物量均有較大變化。種類組成上硅藻、綠藻減少，藍藻增大，尤其夏季的銅綠微囊藻、水華束絲藻，秋季的類顫藻、魚腥藻，成為絕對的優(yōu)勢種(優(yōu)勢度均在0.4以上)。通過比較得知，藍藻生物量的比例也在逐漸上升，20世紀70年代藍藻生物量在夏季的比例為71.1%，90年代升為78.3%，本次調(diào)查藍藻夏季占據(jù)生物量的98.9%。藍藻通常喜高溫強光照，常在夏季大量繁殖[10]。此外，本次調(diào)查還表明，崗更湖的藍藻在秋季占的比例也在大幅上升，20世紀70年代,藍藻在秋季的生物量僅占32.4%，90年代生物量上升為56.8%，而本次調(diào)查秋季藍藻生物占比已達到77.1%。藍藻的增加是水體富營養(yǎng)化的標志[9]。

通常認為，浮游植物密度大于1×106個/L水體為富營養(yǎng)化[24,25]，生物量在10 mg/L以上，水體為超富營養(yǎng)狀態(tài)[26]，根據(jù)浮游植物優(yōu)勢種、生物量得知，崗更湖已處于超富營養(yǎng)化狀態(tài)。

此次調(diào)查還表明，崗更湖浮游動物生物量有較大變化，20世紀70年代主要以輪蟲為主，占總生物量的50%以上，90年代，生物量以橈足類為主，占總生物量的84%，但20世紀70年代和90年代的總生物量相差不大，基本在2～3 mg/L。本次調(diào)查生物量以枝角類為主(優(yōu)勢種為長刺溞和蚤狀溞)，平均占60.7%，浮游動物生物總量高達20 mg/L以上，增加了近10倍。通常，我國湖庫富營養(yǎng)型浮游動物的均值為3.6 mg/L，推薦值為>3 mg/L[9]，崗更湖浮游動物的生物量值已遠遠超出，因此，從浮游動物角度來看，崗更湖亦為富營養(yǎng)型水體。

水體的營養(yǎng)狀況亦由生物多樣性得到驗證。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[27]主要是反映生物群落結(jié)構(gòu)的復雜性，數(shù)值越高環(huán)境就越穩(wěn)定，其評價標準見表8。由浮游植物多樣性指數(shù)數(shù)值得出崗更湖為α-中污水體，由浮游動物多樣性指數(shù)數(shù)值得出為β-中污水體。Margalef豐富度指數(shù)[28]可用于對同一地點作群落種類的多樣性比較，能夠很好地表達浮游生物群落特征，其值表示水質(zhì)類型與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)接近。浮游動、植物Margalef豐富度指數(shù)數(shù)值均顯示，崗更湖已為α-中污水體。Pielou均勻度指數(shù)[29]是實際多樣性與理論最大多樣性的比值，各個種的個體數(shù)值越接近，分布均勻度就越高，由浮游植物Pielou均勻度指數(shù)數(shù)值得知，崗更湖為中污水體，浮游動物為輕污水體(表8)。

表8 水質(zhì)生物多樣性指數(shù)評價標準和崗更湖水質(zhì)狀況

綜合浮游植物、浮游動物和生物多樣性指數(shù)各項評定的評價指標可以明確，崗更湖已為超富營養(yǎng)化水體，水體處于中污染狀態(tài)。

3.2 提高水體魚產(chǎn)力和防止崗更湖進一步富營養(yǎng)化的措施

湖泊水庫魚產(chǎn)力的估算有不同方式：可根據(jù)生物或非生物因素和魚產(chǎn)量相關(guān)方程式推算；也可根據(jù)能量流中的轉(zhuǎn)化原理，估算餌料基礎(chǔ)可能提供多少魚產(chǎn)量；還可根據(jù)環(huán)境因素綜合作出水體的漁業(yè)分類[23]。筆者以餌料生物即浮游生物的生物量來計算，其計算方法如前所述，得出崗更湖的總魚產(chǎn)力為553.42 kg/hm2。據(jù)赤峰市水產(chǎn)技術(shù)工作站提供，目前崗更湖的湖水實際面積為1866.7 hm2，如按水面面積計算，則可提供的魚產(chǎn)力約達1033.05 t。

崗更湖所在區(qū)域也是鳥類保護區(qū)，目前湖中放養(yǎng)的魚類有鯉魚、鯽魚、鰱魚、鳙魚等經(jīng)濟魚類，湖中豐富的魚類成為鳥類的食料，尤其是上層生活的鰱魚、鳙魚損失最為嚴重，由于以浮游動物為食的鳙魚數(shù)量的減少，導致湖中的枝角類等浮游動物大量繁殖，以浮游植物為食的鰱魚數(shù)量的減少，使得藍藻快速繁殖，近幾年湖中大量出現(xiàn)微囊藻和束絲藻等藍藻，每年從夏季一直延續(xù)到秋季，藍藻加劇了湖區(qū)的富營養(yǎng)化速度，如何防止水體的進一步富營養(yǎng)化，是目前湖區(qū)管理的當務(wù)之急。

筆者認為，首先應(yīng)提高鳙魚的放養(yǎng)比例，鰱魚、鳙魚比例可提高到6∶4以上，以防止浮游動物的過量繁殖。另外，應(yīng)加大鰱魚的投放量。我國在以藍藻為主的一些富營養(yǎng)水體中，如武漢東湖、寧波月湖等，投放鰱魚、鳙魚濾食性魚類控制藍藻的暴發(fā)，已取得較好的效果[17]，這是目前較為經(jīng)濟且對環(huán)境污染最少的方法。同時，還應(yīng)考慮到崗更湖地處鳥類保護區(qū)，適當控制魚鷹等鳥類的數(shù)量，同時開展魚鷹等鳥類對鰱魚的危害程度研究，確定鰱魚最大被捕食規(guī)格，通過投放大規(guī)格魚種，以提高其成活率，一方面可提高湖區(qū)的魚產(chǎn)力，更重要的是可以防止日趨嚴重的富營養(yǎng)化問題，從而避免崗更湖的生態(tài)失衡。