劉效華 袁俊秀 虎夢霞

摘要：對小麥生長冗余、補償作用和抗旱性之間的關系進行全面分析，同時對涉及冗余生長的相關試驗缺乏系統(tǒng)思考，進而得出與事實不符的結論從另外一個方面進行解讀，提出其結論的反映內涵。另外提出了物種器官的大小功能相適應原則，實質上是對所有涉及生命體系特征的研究進行試驗設計時的總體原則，并指出小麥冗余生長的根系多少是抗旱性強弱的基礎。

關鍵詞：旱地;小麥;冗余生長;補償作用;抗旱性

中圖分類號：S512.1? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? 文章編號：1001-1463（2020）05-0073-05

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2020.05.019

Review of Proteomics and Its Applications in Research of Malting Barley and Malt

ZHU Tiandi， LI Jingwen， YE Chunlei， CHEN Jun， WANG Liguang

（Institute of Biotechnology， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：The brewing and quality of beer is directly affected by the quality of beer barley. With the development of system biology and bioinformatics， proteomics of malting barley and malt are becoming a research hotpot and have made important progress. In this paper， the proteomics and research methods， as well as its application in variety identification， quality analysis malt manufacture and quality impact of malting barley were summarized， and the future research direction of proteomics in beer barley and malt was prospected.

Key words：Proteomics; Malting barley;Malt;Research progress

小麥是世界上廣泛種植的作物，全世界種植面積達到2.243億hm2，約占世界谷物收獲總面積的31.7%，以小麥作為主糧的人口約有35%～40%，因此，小麥也是世界農業(yè)科研領域主要的研究對象[1 ]。世界科技工作者把小麥從宏觀生態(tài)表現(xiàn)到微觀基因組成分析的方方面面都進行了研究，但是由于現(xiàn)代科研方式方法主要來自西方發(fā)達國家，高端科技雜志也習慣以西方學者的方式發(fā)表。受西方學者們科研思維模式的影響，國內現(xiàn)在對于小麥的研究偏重于條條塊塊分離研究，高校的碩博導師給學生的要求往往是作物單一方面的研究，就此安排的試驗也是單獨設計，沒有經過綜合考慮處置，得到的結論往往單方面看似正確的，但是歸納到一起綜合分析，就能發(fā)現(xiàn)其中有些結論還需要商榷。我們通過長期的小麥育種田間觀察和對相關文獻的分析，以自育品種隴春8139、隴春18號、隴春9143和外引品種定西35號、遠品831、西旱2號、會寧15號為試材，對小麥的冗余生長、補償作用及抗旱性之間的關系進行了分析，以期對以后的小麥田間生產試驗和育種研究提供參考。

1? ?小麥的冗余生長、補償作用的概念及作用

生長冗余的概念是盛承發(fā)[2 ]于1990年提出的。盛承發(fā)[2 ]認為，作物在株高、葉面積、分枝或分孽數(shù)、繁殖器官數(shù)量、生育期長度及生物產量與經濟產量的比例等方面經常存在著大量冗余，對農業(yè)生產不利。至于為什么存在冗余，盛承發(fā)[2 ]給出的解釋是：生長冗余是生物適應波動環(huán)境的一種生態(tài)對策，是一種增大穩(wěn)定性的保險對策。他同時還進一步論述，生長冗余的存在是生物為了避免絕種風險。我們將冗余生長細分為個體冗余和群體冗余。在較為分散的野生階段或者沒有密植生長的粗獷種植階段，為提高個體生存能力小麥生長冗余主要以個體冗余生長為主，基本不牽扯群體冗余;只有當小麥生產發(fā)展到高肥水條件下的密植生長階段，群體冗余成為影響產量的主要因素時才作為主要研究對象。個體冗余居次要地位，雖然群體冗余是由個體冗余組成并且彼此相互影響。在高密度高肥水栽培條件下，人類通過育種手段降低株高以及通過栽培措施減少、壓縮根系以有效減少個體冗余，但由于小麥本身產量大為提高，群體冗余實質上也是增大而不是減少。同時客觀條件已變化，人類作為小麥的監(jiān)護者為小麥的生長提供一般性的保護措施不存在絕種的危險，故以對應危險而存在的小麥冗余生長概念才被提出來。對于任何一種群而言，冗余生長是必須的，即使從對物質和能量的利用效率來說，世界上沒有任何物種完全能夠實現(xiàn)能量和物質的100%轉換利用[3 ]。

補償作用的概念各有說法，這里所說的補償作用是指小麥部分器官受損后由其他部位進行補充或者發(fā)揮更大作用，使小麥產量并未受較大影響的現(xiàn)象，也包括刈除冗余生長部分后的作物反應。我們于2005年在定西團結鎮(zhèn)唐家堡旱地小麥育種田間試驗中確實觀察到這一現(xiàn)象：當年5月中下旬由于發(fā)生粘蟲危害，隴春9143葉部幾乎全部被粘蟲啃食殆盡，但芒未受影響，莖稈正常，灌漿成熟后隴春9143籽粒飽滿度較好，千粒重較2004年僅減少5%，減產程度比想象的要好。受此啟發(fā)，我們于2015 — 2016年對旱地小麥育種田間試驗的自育小麥品種隴春8139、隴春18號、隴春9143和外引小麥品種定西35號、遠品831、西旱2號、會寧15號的旗葉、倒二葉、芒進行了刈除處理（每品種隨機選取5株，同時隨機選取5株為對照），觀察刈除處理方式對小麥生長的影響。結果表明，雖然小麥籽粒受到一定影響但沒有出現(xiàn)過于干癟的現(xiàn)象，這從另一方面說明小麥生長過程中補償作用確實存在，同時由于相互影響導致不同小麥品種的其它部分功能期較正常栽培也有不同的變化（表1）?？梢?，小麥生長過程中的補償作用對于小麥的栽培極為重要，可以使小麥籽粒能夠儲存較多的能量和物質，有利于下一代的正常發(fā)芽生長和物種保存，能夠有效地減少小麥產量損失，挽回一定的經濟效益[3 ]。

從表1可以看出，刈除旱地小麥不同器官，對小麥單穗產量都有一定影響，但各器官影響程度不一。其中刈除旗葉時對小麥單穗產量的影響最大，其次是刈除芒，刈除倒二葉對小麥單穗產量的影響最小。刈除各器官后對小麥籽粒的飽滿度影響程度由大到小依次為刈除旗葉、刈除芒、刈除倒二葉。刈除各器官后對小麥的生育期同樣有一定的影響，影響由大到小大小依次為刈除旗葉、刈除芒、刈除倒二葉。刈除旗葉后，倒二葉和芒的生育期較對照明顯有延長;刈除倒二葉后，對旗葉和芒影響不大;刈除芒后，旗葉和倒二葉生育期略有延遲。

2? ?小麥的冗余生長和補償作用的關系

張大勇等[5 ]對于盛承發(fā)的生長冗余觀點進行補充和完善，同時也得出一些只具有局部意義的結論，如“根據(jù)進化生態(tài)學中的最優(yōu)生活史對策原理，我們知道，生物個體把同化的有限能量向某一功能分配增加必然造成對其它功能分配量的相應減少。所以個體競爭能力的提高將降低該個體向繁殖方面的能量分配，但總體提高了該物種群體向繁殖反向分配的能量與物質供給”。侯慧芝[6 ]也提到了小麥，尤其是旱地小麥的生長冗余，認為即使除去2/5～3/5旱地小麥根系，也能由于補償作用而未過于損失產量。一般認為旱地小麥確實生長冗余很多，補償作用也很強，但這個觀點其實是本末倒置的結論。補償作用發(fā)生的根部原因就是生長冗余的存在，離開小麥的生長冗余，也根本不會發(fā)生如此巨大的補償作用。首先，生長冗余不僅存在于小麥，在其他植物上也存在，任何經過自然選擇留在的物種包括人類及其他物種均存在這種現(xiàn)象。生長冗余是物種進化、選擇中的遺留存在，既是對環(huán)境已過去條件的適應，也是對未來不確定因素的彈性存在，為物種的存在提供最大的可能性。其次生長冗余的部分同樣進行著同化物質的消耗和代謝，刈除冗余生長部分事實上減少同化物質的消耗。當某些研究者進行根系刈除試驗時，往往植物已經在較好的栽培條件下建立起比較完善的個體器官形態(tài)，產生較多冗余部分;刈除部分根系時，并不是由于補償作用而獲得較高產量，實質上是減少原本與原根系相適應的地上部分光合產物，因為部分根系刈除消耗而留在地上庫中而致小麥產量升高，當然留存根系比相應對照同部分發(fā)揮更大功能也是原因之一。如果前期控制水肥只形成與刈除后根系一樣大小根系的小麥群體，根本不會產生刈除根系后發(fā)生補償作用而獲得小麥產量這一現(xiàn)象，只會形成與其群體相適應的物種生長冗余。因此正確的結論是：由于作物因物種存在之需要而從環(huán)境最大限度、最大可能獲取的能量與物質遠超其自身暫時需要而導致的生長冗余存在，使作物在生長后期部分器官受損的情況下產量并未受較大影響，甚至受損器官為非光合區(qū)域時發(fā)生類似超補償作用，侯慧芝[6 ]的結論也應證了這一觀點，雖然這個結論只是階段性局域性的，但可以認為真正客觀的結論為生長冗余是作物產生補償作用的基礎。

3? ?小麥的抗旱性和冗余生長關系分析

抗旱性是旱地小麥育種考慮最多的問? ? 題[6 - 8 ]，研究者從小麥的根系、株高、葉態(tài)、穗型及各器官大小等不同方面仔細斟酌，尤其對涉及水分供給的根系更多考慮?？购敌砸彩切←湆τ谕獠可L環(huán)境尤其是水分變化的系統(tǒng)反應，是一個綜合性的指標。一般認為小麥的根系越大、初生根越長，抗旱性越強。根據(jù)侯慧芝[9 ]測定，根系形成達到最大值以后即使除去其2/5～3/5，小麥也完全能夠正常成熟，其實這也意味著根系冗余生長越多。簡單的結論是根系越大越深小麥抗旱性越強，冗余生長越多，形成對立統(tǒng)一。根據(jù)動植物器官大小、功能相適應原則（我們長期觀察小麥生長過程發(fā)現(xiàn)的：庫大則源大，庫小則源小;庫大源小則源器官生育期變長，庫小源大則農作物籽粒飽滿活體成熟），屬于冗余生長的根系是小麥進化過程中為應對外界干旱的抗旱性及其它預留，在未刈除根系的情況下，全部根系發(fā)揮部分功能而不是最大功能。而當根系生長到最大值后刈除部分，剩余根系則幾乎可發(fā)揮全部功能，而且根系成活時間較未刈除根系延長。這些結論在小麥田間生長觀察中得到驗證，可重復驗證。就小麥的抗旱性和冗余生長關系而言，顯然冗余生長是必需的，是小麥抗旱性的基礎，離開冗余生長的根系部分就無從談起小麥的抗旱性，冗余生長的越多，小麥抗旱能力越強。因此采用根系大小來判別小麥抗旱性強弱，有合理的部分，但并不全面，還要與根細的活力、初生根的多少、根深結合起來進行綜合判斷。

4? ?結語

系統(tǒng)思維是我們中國傳統(tǒng)農業(yè)生產中的長項，綜合分析小麥各部分之間的對應關系有助于設計試驗的合理和誤差消除。目前采用西方式思維所進行的分離式試驗研究，有時往往得到與事實相反的結論，在不少博士論文中出現(xiàn)這種考慮不周全、得出結論不正確的情況，需要碩博導師在指導學生時更加認真和全面分析進而設計試驗。本研究的結論是通過多年試驗觀察結合相關文獻的觀點得出的，不妥之處請同行業(yè)專家指正。

參考文獻：

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[2] 盛承發(fā).? 生長的冗余—作物對于蟲害超越補償作用的一種解釋[J].? 應用生態(tài)學報，1990（1）：26-30.

[3] 趙發(fā)清，朱必鳳，馬海燕.? 作物的生長冗余和生命體節(jié)約原則[J].? 生態(tài)學雜志，1996，

15（1）：32-34.

[4] 楊文雄.? 甘肅小麥生產技術指導[M].? 北京：中國農業(yè)科學技術出版社，2009.

[5] 張大勇，蔣新華，趙松齡.? 再論生長的冗余[J].? 草業(yè)學報，1995（9）：17-22.

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[7] 馬小樂，劉露露，司二靜，等.? 節(jié)水型春小麥新品種甘春24號選育報告[J].? 甘肅農業(yè)科技，2018（9）：34-36.

[8] 牟麗明，程小虎，史麗萍，等.? 春小麥新品種定西48號選育報告[J].? 甘肅農業(yè)科技，2019（11）：1-3.

[9] 侯慧芝.? 干旱灌區(qū)冬小麥生長冗余的研究[D].? 蘭州：甘肅農業(yè)大學， 2007.

（本文責編：鄭立龍）