劉 暢,張 莉,喬 帥
(1.信陽職業(yè)技術(shù)學(xué)院 數(shù)學(xué)與計(jì)算機(jī)科學(xué)學(xué)院,河南 信陽 464000;2.蘭州工業(yè)學(xué)院 基礎(chǔ)學(xué)科部,甘肅 蘭州 730050;3.蘭州交通大學(xué) 數(shù)理學(xué)院,甘肅 蘭州 730070)
神經(jīng)元模型的建立目的是運(yùn)用數(shù)學(xué)語言來表示神經(jīng)元生理放電活動(dòng)的過程,目前已經(jīng)建立了各種簡化的神經(jīng)元模型[1]。1952年Hodgkin和Huxley對烏賊巨軸突的深入研究,從而建立了四維HH神經(jīng)元模型;Chay模型是在HH神經(jīng)元模型的基礎(chǔ)上,通過數(shù)值仿真心肌細(xì)胞和胰島細(xì)胞建立的;1982年Hindmarsh和Rose建立了Hindmarsh-Rose(HR)神經(jīng)元模型,其主要作用是研究神經(jīng)元的放電活動(dòng),因?yàn)镠R神經(jīng)元模型有著豐富的分岔行為,所以通過對其進(jìn)行分岔分析有助于揭示神經(jīng)元放電特性轉(zhuǎn)變的內(nèi)在機(jī)制。
近年來,電磁輻射對人體影響的研究已成為熱點(diǎn)問題,因此深入研究電磁輻射對神經(jīng)元的影響有著重要現(xiàn)實(shí)意義。文獻(xiàn)[2]研究表明電磁輻射可以誘發(fā)神經(jīng)元放電節(jié)律的遷移;文獻(xiàn)[3]研究得出電磁場對耦合神經(jīng)元放電活動(dòng)的同步有著重要的影響;袁春華等[4-5]研究了Prescott神經(jīng)元模型的放電特征,發(fā)現(xiàn)該神經(jīng)元模型存在著豐富的分岔行為,并且基于Washout濾波器實(shí)現(xiàn)了Hopf分岔控制;此外,調(diào)查和研究發(fā)現(xiàn)電磁輻射可引起神經(jīng)元相關(guān)的疾病,同時(shí)適當(dāng)?shù)碾姶泡椛鋵Πd瘋和抑郁癥有治療效果[6-7]。
以上研究主要側(cè)重于各離子通道參數(shù)對神經(jīng)元模型的分岔行為及其放電活動(dòng)的影響,但在實(shí)際情況下神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)外分布著各種帶電離子,在外界電磁輻射下,因?yàn)楦鲙щ婋x子發(fā)生電磁感應(yīng)效應(yīng)從而使神經(jīng)細(xì)胞膜電壓改變,由此本文基于磁控憶阻器來刻畫外界電磁場對HR神經(jīng)元膜電壓的影響,并對其進(jìn)行動(dòng)力學(xué)分析,發(fā)現(xiàn)分岔現(xiàn)象,研究結(jié)果為深入了解電磁場下神經(jīng)元分岔結(jié)構(gòu)及其放電活動(dòng)提供有益的探討。
基于HR神經(jīng)元模型,考慮外界電磁場對膜電位變化的影響,建立的改進(jìn)HR神經(jīng)元模型如下[1]:
(1)
式中:狀態(tài)變量x,y,z分別表示神經(jīng)元細(xì)胞膜電位、恢復(fù)變量相關(guān)的慢電流和自適應(yīng)電流;φ表示在電磁場下穿過細(xì)胞膜的磁通量;I表示外界的刺激電流。本文中各常數(shù)取值為:α=0.1,β=0.02,k0=1.0,k1=0.9,k2=0.5,a=1.0,b=3.0,c=1.0,d=3.0,r=0.006,s=4.0,χ0=-1.61。
神經(jīng)元模型的放電特征與該模型平衡點(diǎn)的類型和穩(wěn)定性相關(guān)[8]。在神經(jīng)元模型(1)中,由于外界刺激電流的變化會(huì)引起系統(tǒng)平衡點(diǎn)的變化,從而神經(jīng)元放電類型受外界刺激電流變化的影響。本文基于Matcont軟件得出神經(jīng)元模型(1)平衡點(diǎn)隨外界刺激電流I的變化曲線如圖1所示,圖中的紅星點(diǎn)表示分岔點(diǎn)H1,H2。通過數(shù)值計(jì)算得出在分岔點(diǎn)H1,H2處的外界刺激電流I與相應(yīng)的平衡點(diǎn)及其特征根分別為:
圖1 平衡點(diǎn)曲線與Hopf分岔點(diǎn)Fig.1 Equilibrium curve and Hopf bifurcation point
IH1=17.973 844,PH1=(1.678 764,-7.454 744,13.155 055,3.021 775),
IH2=6.201 042,PH2=(0.183 811,0.898 641,7.175 243,0.330 859),
通過上述數(shù)值分析可知,神經(jīng)元模型(1)在平衡點(diǎn)PH1,PH2處都有一對實(shí)部為零的共軛特征根,從而驗(yàn)證了神經(jīng)元模型(1)在分岔點(diǎn)H1,H2處發(fā)生Hopf分岔。
令神經(jīng)元模型(1)為X′=F(X),其中
(2)
下面判定系統(tǒng)在Hopf分岔點(diǎn)H1的分岔類型[9-12],此時(shí)外刺激電流為I=17.973 844,式(2)在平衡點(diǎn)PH1處的線性化矩陣為
將該系統(tǒng)的線性部分提出改寫為
X′=F(X)=AX+G(X)
(3)
變換后的模型如下
(4)
穩(wěn)定性指標(biāo)ηH1表示為
(5)
分別計(jì)算式(5)各特征量如下:
從而可得ηH1=-0.008 602<0 ,同理神經(jīng)元模型(1)在Hopf分岔點(diǎn)H2處的穩(wěn)定性指標(biāo)ηH2=1.373 214>0,由此可知模型(1)在分岔點(diǎn)H1發(fā)生的是超臨界Hopf分岔,在分岔點(diǎn)H2發(fā)生亞臨界Hopf分岔,其相應(yīng)的狀態(tài)變量x與y關(guān)于刺激電流I的分岔圖如圖2所示,圖中綠色曲線表示穩(wěn)定的平衡點(diǎn),紅色曲線表示不穩(wěn)的平衡點(diǎn),藍(lán)色實(shí)(虛)閉曲線表示模型(1)在分岔點(diǎn)H1(H2)處產(chǎn)生的穩(wěn)定(不穩(wěn)定)的極限環(huán),從而理論分析與數(shù)值仿真相一致。
為了探究神經(jīng)元模型(1)發(fā)生超(亞)臨界Hopf分岔對其放電特征的影響,本節(jié)數(shù)值仿真神經(jīng)元模型(1)在Hopf分岔點(diǎn)H1,H2處的放電特征。
(a) H1處的分岔圖
(a)膜電壓x的時(shí)間序列圖
(a)膜電壓x的時(shí)間序列圖
(a)膜電壓x的時(shí)間序列圖
(a)相軌跡
本文運(yùn)用理論分岔分析與數(shù)值仿真相結(jié)合的方法,主要探討了電磁場下HR神經(jīng)元模型的放電特性受Hopf分岔的影響。本文研究結(jié)果表明,電磁場下改進(jìn)的HR神經(jīng)元模型具有豐富的分岔行為和放電特征,理論分析得出該神經(jīng)元模型具有超(亞)臨界Hopf分岔。數(shù)值仿真表明當(dāng)發(fā)生超臨界Hopf分岔時(shí),其放電特性由靜息態(tài)變?yōu)榉€(wěn)定的周期放電狀態(tài);當(dāng)發(fā)生亞臨界Hopf分岔時(shí),其放電特性由周期放電狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)殪o息態(tài)或者保持周期放電狀態(tài)不變,這取決于該神經(jīng)元模型的初始狀態(tài),即揭示了該系統(tǒng)具有隱藏動(dòng)力學(xué)行為。上述結(jié)果為進(jìn)一步研究電磁場對人體的影響和神經(jīng)元相關(guān)疾病提供了探討,并為定位隱藏吸引子提供了可行思路。