侯朝偉,孫西艷,劉永亮,張 晨,張文靜,趙建民,2,董志軍,2,*

1 中國科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所牟平海岸帶環(huán)境綜合試驗(yàn)站, 煙臺(tái) 264100 2 中國科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 煙臺(tái) 264003

浮游動(dòng)物是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,作為次級(jí)生產(chǎn)者,在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)及信息傳遞等過程中起到重要作用[1-3]。其特殊的生活史,決定了浮游動(dòng)物種類與數(shù)量的分布易受環(huán)境變化的影響,國際上常將其作為反映海洋環(huán)境變化的指示生物,用于海洋生態(tài)環(huán)境的研究[4-7]。1917年,Grinnell[8]在加州鶇的研究中首次提出了生態(tài)位的概念。生態(tài)位是指一個(gè)種群在生態(tài)系統(tǒng)中,在時(shí)間和空間上所占據(jù)的位置及與其他種群之間的相互作用[9-10],該理論在研究生物群落的結(jié)構(gòu)與功能、生物多樣性、種間關(guān)系、群落的演替及種群進(jìn)化等方面具有重要作用[11-13]。目前,國內(nèi)關(guān)于空間生態(tài)位的研究多集中于陸生植物群落方面[14-16],在海洋生物群落的研究中也主要集中于對(duì)潮間帶大型底棲動(dòng)物和游泳動(dòng)物的研究[17-20],關(guān)于近海浮游動(dòng)物空間生態(tài)位的研究相對(duì)較少[12-13]。

煙臺(tái)近海海域位于山東半島東北部,毗鄰黃海,是我國傳統(tǒng)漁場(chǎng)煙威漁場(chǎng)的主要海區(qū),也是我國北方重要的海水養(yǎng)殖區(qū)域[21]。近年來,由于受高密度養(yǎng)殖、陸源污染等人類活動(dòng)的影響,海域環(huán)境質(zhì)量不斷下降,生態(tài)系統(tǒng)受到破壞[22-23]。目前,關(guān)于煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物的研究也有見報(bào)道,姜會(huì)超等[6]研究了煙臺(tái)四十里灣浮游動(dòng)物群落特征及與環(huán)境因子的關(guān)系,該報(bào)道側(cè)重于研究浮游動(dòng)物的種類組成和群落結(jié)構(gòu)特征等,而對(duì)于該海域浮游動(dòng)物生態(tài)位的研究還未見報(bào)道。鑒于此,本研究以煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)為研究對(duì)象,從生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊兩個(gè)角度研究了煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物空間生態(tài)位的主要特征,分析了春、夏季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)空間生態(tài)位的季節(jié)性變化,探討了環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)空間生態(tài)位的影響,以期為今后進(jìn)一步了解不同浮游動(dòng)物種群在群落中的相互關(guān)系,以及應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性等提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

根據(jù)煙臺(tái)近海海域的地理位置和海洋環(huán)境特征,共布設(shè)13個(gè)調(diào)查站位(S1—S13)(圖1),水深范圍為4.0—18.5 m,分別于2018年5月23—25日(春季)和8月1—3日(夏季)進(jìn)行浮游動(dòng)物和海水水質(zhì)調(diào)查,調(diào)查船為89.5 kw養(yǎng)殖漁船。浮游動(dòng)物采用淺II型浮游生物網(wǎng),由底至表層垂直拖網(wǎng),樣品經(jīng)5%甲醛溶液固定后,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定和統(tǒng)計(jì),樣品的采集和分析按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763.6—2007)[24]進(jìn)行。海水溫度、鹽度、pH、溶解氧(DO)、葉綠素a(Chl a)和濁度等水質(zhì)參數(shù)由多參數(shù)水質(zhì)儀RBR maestro CTD(RBR Ltd/加拿大)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定,溶解性無機(jī)氮(DIN)(氨、硝酸鹽、亞硝酸鹽)、活性磷酸鹽(PO4-P)和活性硅酸鹽(SiO3-Si)等營養(yǎng)鹽參數(shù)經(jīng)采樣后由連續(xù)流動(dòng)分析儀(QuAAtro39/德國)測(cè)定。海水樣品的采集和分析按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB 17378.4—2007)[25]進(jìn)行。

圖1 調(diào)查站位 Fig.1 Sampling stationsS:站位, Station

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1優(yōu)勢(shì)種

優(yōu)勢(shì)種以優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)判斷,計(jì)算公式為[26]：

Y=(ni/N)×fi

(1)

式中,N為調(diào)查站位所有浮游動(dòng)物出現(xiàn)的總個(gè)體數(shù)；ni為第i種出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)；fi為第i種在各站位的出現(xiàn)頻率。當(dāng)Y>0.02 時(shí),即為優(yōu)勢(shì)種(類)。

1.2.2優(yōu)勢(shì)種更替率

采用優(yōu)勢(shì)種更替率計(jì)算公式(R)進(jìn)行分析,計(jì)算公式為[12-13]：

R=(a+b-2c)/(a+b-c)×100%

(2)

式中,a、b分別為相鄰兩季浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種類數(shù)；c為相鄰兩季相同優(yōu)勢(shì)種的種類數(shù)。

1.2.3生態(tài)位寬度

采用Levins生態(tài)位寬度公式進(jìn)行分析,計(jì)算公式為[27]：

(3)

式中,Bi為第i種的生態(tài)位寬度,取值范圍為[0,1],Bi越大表明該物種的生態(tài)位寬度越大；Pij為第i種在第j個(gè)資源狀態(tài)下的個(gè)體數(shù)占該種所有個(gè)體數(shù)的比例；r為資源總數(shù),本研究為采樣總站位數(shù)。

1.2.4生態(tài)位重疊

采用Pianka重疊指數(shù)進(jìn)行分析,計(jì)算公式為[28]：

(4)

式中,Oik為生態(tài)位重疊指數(shù)；Pij和Pkj分別為第i和k種在第j個(gè)資源狀態(tài)下的優(yōu)勢(shì)度；r為資源總數(shù)。

1.2.5數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行生態(tài)位寬度值(Bi)和生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)的計(jì)算,采用Arcgis 10.0軟件繪制研究海域調(diào)查站位圖和浮游動(dòng)物分布圖,采用Origin 2017軟件繪制浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成圖,采用CANOCO 4.5軟件進(jìn)行冗余分析(RDA)、蒙特卡羅檢驗(yàn)(Monte Carlo test)和RDA排序圖繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢(shì)種(類)

煙臺(tái)近海2018年春、夏季調(diào)查,共鑒定浮游動(dòng)物7大類77種,其中春季7大類40種,豐度分布在8.19—68.19 個(gè)/L之間,平均豐度為(34.54±18.54) 個(gè)/L,浮游幼蟲和橈足類為主要組成群體,分別占浮游動(dòng)物總種類數(shù)的45.0%和40.0%。夏季7大類62種,豐度分布在1.85—57.13 個(gè)/L之間,平均豐度為(13.07±13.34) 個(gè)/L,浮游幼蟲和橈足類為主要組成群體,分別占浮游動(dòng)物總種類數(shù)的41.94%和22.58%,春、夏季各站位浮游動(dòng)物的群落組成如圖2所示。根據(jù)優(yōu)勢(shì)度計(jì)算結(jié)果,優(yōu)勢(shì)種(類)(Y>0.02)共有4大類15種(表1),其中春季8種(類),夏季11種(類)。夜光蟲、擬長腹劍水蚤、短角長腹劍水蚤和克式紡錘水蚤為春、夏季共同優(yōu)勢(shì)種,瘦尾胸刺水蚤、腹針胸刺水蚤、太平洋真寬水蚤和蔓足類無節(jié)幼蟲為春季優(yōu)勢(shì)種(類),強(qiáng)額擬哲水蚤、小擬哲水蚤、多毛類幼蟲、橈足類幼蟲、雙殼類殼頂幼蟲、異足類幼蟲和異體住囊蟲為夏季優(yōu)勢(shì)種(類)。根據(jù)優(yōu)勢(shì)種更替率計(jì)算公式,春、夏季優(yōu)勢(shì)種(類)的更替率為73.33%,表明煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物的群落組成存在明顯的季節(jié)性差異。

圖2 煙臺(tái)近海春、夏季浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成Fig.2 Compositions of zooplankton community structure in the offshore waters of Yantai in spring and summer

表1 煙臺(tái)近海春、夏季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)出現(xiàn)頻率及優(yōu)勢(shì)度

2.2 優(yōu)勢(shì)種(類)的生態(tài)位寬度

種群的生態(tài)位寬度大小取決于生態(tài)環(huán)境的異質(zhì)性以及種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和利用能力[29]。根據(jù)生態(tài)位寬度值的大小,可將煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)分為廣生態(tài)位(Bi>0.60)、中生態(tài)位(Bi=0.30—0.60)和窄生態(tài)位(Bi<0.30)三大類群[13]。廣生態(tài)位類群的生態(tài)位寬度值較大,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng),中生態(tài)位類群的生態(tài)位寬度值小于廣生態(tài)位類群,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力稍差于廣生態(tài)位類群,窄生態(tài)位類群的生態(tài)位寬度值最小,對(duì)生境的要求較高,對(duì)環(huán)境因子有一定的依賴性。

Levins生態(tài)位寬度計(jì)算結(jié)果表明,春季煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)的生態(tài)位寬度值分布在0.58—0.97之間(表2),除太平洋真寬水蚤(0.58)生態(tài)位寬度值相對(duì)較小,為中生態(tài)位種類外,其他優(yōu)勢(shì)種(類)包括短角長腹劍水蚤(0.97)、擬長腹劍水蚤(0.93)、夜光蟲(0.90)、腹針胸刺水蚤(0.86)、克式紡錘水蚤(0.86)、瘦尾胸刺水蚤(0.81)和蔓足類無節(jié)幼蟲(0.65)均為廣生態(tài)位種類,廣生態(tài)位種類占全部優(yōu)勢(shì)種(類)的87.50%。

夏季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)的生態(tài)位寬度值變化范圍較大,分布在0.26—0.91之間,其中小擬哲水蚤(0.91)、克式紡錘水蚤(0.90)、異體住囊蟲(0.88)、強(qiáng)額擬哲水蚤(0.85)、短角長腹劍水蚤(0.85)、異足類幼蟲(0.81)、夜光蟲(0.79)、多毛類幼蟲(0.75)和擬長腹劍水蚤(0.67)為廣生態(tài)為種類,占全部優(yōu)勢(shì)種(類)的81.82%,雙殼類殼頂幼蟲(0.46)為中生態(tài)位種類,橈足類幼蟲(0.26)為窄生態(tài)位種類,分別占全部優(yōu)勢(shì)種(類)的9.09%。

2.3 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊指數(shù)可有效反應(yīng)浮游動(dòng)物不同種類之間對(duì)生態(tài)資源(空間、食物等)利用的相互關(guān)系,當(dāng)生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.6時(shí),表明物種之間生態(tài)位重疊顯著,這些物種出現(xiàn)的環(huán)境位點(diǎn)重合度較高[30-31]。煙臺(tái)近海春、夏季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)生態(tài)位重疊指數(shù)如表2、表3所示：

表2 煙臺(tái)近海春季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)生態(tài)位寬度值和生態(tài)位重疊指數(shù)

春季煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)的生態(tài)位重疊指數(shù)分布在0.31—0.96之間,其中生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.60的占78.57%,多為廣生態(tài)位種類。短角長腹劍水蚤和擬長腹劍水蚤(0.96)、短角長腹劍水蚤和夜光蟲(0.95)、擬長腹劍水蚤和夜光蟲(0.95)、克式紡錘水蚤和蔓足類無節(jié)幼蟲(0.93)的生態(tài)位重疊程度極高,生態(tài)位重疊指數(shù)均達(dá)到了0.90以上,表明這些種類之間在對(duì)空間資源的利用上極為相似。生態(tài)位寬度相對(duì)較小的蔓足類無節(jié)幼蟲和太平洋真寬水蚤與其他優(yōu)勢(shì)種(類)之間的生態(tài)位重疊度相對(duì)較低。

夏季煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)生態(tài)位重疊指數(shù)分布在0.26—0.97之間,其中生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.60的占87.27%,高于春季。廣生態(tài)位優(yōu)勢(shì)種(類)中,除多毛類幼蟲和強(qiáng)額擬哲水蚤(0.49)、多毛類幼蟲和短角長腹劍水蚤(0.54)之間的生態(tài)位重疊指數(shù)較低外,其他廣生態(tài)位優(yōu)勢(shì)種(類)之間的生態(tài)位重疊指數(shù)均達(dá)到0.6以上。中生態(tài)位優(yōu)勢(shì)種雙殼類殼頂幼蟲和其他優(yōu)勢(shì)種(類)之間的生態(tài)位重疊程度也較高,其中雙殼類殼頂幼蟲和異足類幼蟲(0.97)、雙殼類殼頂幼蟲和擬長腹劍水蚤(0.91)之間的生態(tài)位重疊指數(shù)達(dá)到了0.90以上。窄生態(tài)位優(yōu)勢(shì)種橈足類幼蟲和其他優(yōu)勢(shì)種(類)之間的生態(tài)位重疊程度相對(duì)低于其他廣生態(tài)位優(yōu)勢(shì)種(類)和中生態(tài)位優(yōu)勢(shì)種(類)。

表3 煙臺(tái)近海夏季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)生態(tài)位寬度值和生態(tài)位重疊指數(shù)

2.4 生態(tài)位分化2.4.1 海域環(huán)境因子

煙臺(tái)近海春、夏季各環(huán)境因子如表4所示,兩個(gè)季節(jié)不同的環(huán)境因子存在較大的差異,夏季海水溫度、Chl a、DIN、PO4-P和SiO4-Si均明顯高于春季,受夏季降水的影響,海水鹽度明顯低于春季,夏季濁度和DO均低于春季,兩個(gè)季節(jié)的海水pH無明顯變化。

表4 煙臺(tái)近海春、夏季環(huán)境因子

2.4.2冗余分析(RDA)

為使研究結(jié)果更加準(zhǔn)確,在進(jìn)行分析之前,先對(duì)各項(xiàng)環(huán)境因子數(shù)據(jù)(pH除外)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換,使其趨于正態(tài)分布,然后對(duì)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)分析(DCA)。DCA 分析結(jié)果表明,排序軸最大梯度長度為0.843(小于3),因此選擇RDA進(jìn)行排序分析。選取海水溫度、鹽度、濁度、pH、Chl a、DO、DIN、PO4-P和SiO4-Si作為可能影響煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)生態(tài)位分化的環(huán)境因子,利用向前引入法(forward selection) 對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行逐步篩選,999次蒙特卡羅(Monte Carlo)置換檢驗(yàn)表明,顯著影響(P<0.05)煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物生態(tài)位分化的環(huán)境因子,春季包括溫度、鹽度和DIN,夏季包括鹽度、Chl a、DIN和PO4-P(表5)。

RDA分析結(jié)果如表6所示,蒙特卡羅檢驗(yàn)表明,兩個(gè)季節(jié)的第一排序軸和所有排序軸均存在顯著差異(P<0.05),說明RDA分析結(jié)果可信。春季第一排序軸解釋了物種數(shù)據(jù)總差異的86.30%,包含的物種與環(huán)境相關(guān)系數(shù)為0.943,第二排序軸解釋了物種數(shù)據(jù)總差異的11.40%,包含的物種與環(huán)境相關(guān)系數(shù)為0.665,前兩個(gè)排序軸累計(jì)解釋了97.70%的物種與環(huán)境之間的關(guān)系。夏季第一排序軸解釋了物種數(shù)據(jù)總差異的56.30%,包含的物種與環(huán)境相關(guān)系數(shù)為0.948,第二排序軸解釋了物種數(shù)據(jù)總差異的25.20%,包含的物種與環(huán)境相關(guān)系數(shù)為0.924,前兩個(gè)排序軸累計(jì)解釋了81.50%的物種與環(huán)境之間的關(guān)系。以上表明,春、夏季所選的環(huán)境因子與浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)存在顯著的相關(guān)性,RDA分析的前兩個(gè)排序軸可有效反映出物種與環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系。

表5 環(huán)境因子篩選結(jié)果

表6 煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)RDA分析結(jié)果

2.4.3RDA排序圖

由表7可知,春季,第一物種排序軸與鹽度(-0.922)呈負(fù)相關(guān),且相關(guān)性最大,與溫度(0.608)和DIN(0.551)呈正相關(guān),第二物種排序軸與溫度(0.502)呈正相關(guān),與DIN(-0.389)呈負(fù)相關(guān),表明春季海水鹽度、溫度和DIN均為影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)空間生態(tài)位分化的重要因素,鹽度和溫度為主要因素。夏季,第一物種排序軸與DIN(0.920)、PO4-P(0.897)和Chl a(0.796)呈正相關(guān),與DIN的相關(guān)性最大,與鹽度(-0.907)呈負(fù)相關(guān),表明夏季DIN、PO4-P、Chl a和鹽度均為影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)空間生態(tài)位分化的重要因素。

表7 第1和第2物種排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

由圖3可知,春季,腹針胸刺水蚤和瘦尾胸刺水蚤的分布主要受鹽度的影響,其分布與鹽度呈正相關(guān),短角長腹劍水蚤、擬長腹劍水蚤和太平洋真寬水蚤的分布主要受海水溫度的影響,其分布與海水溫度呈正相關(guān),克式紡錘水蚤和蔓足類無節(jié)幼蟲的分布受鹽度和DIN的雙重影響。夏季,除夜光蟲、多毛類幼蟲和橈足類幼蟲的分布與鹽度呈正相關(guān)外,其他絕大部分浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)的分布均與鹽度呈負(fù)相關(guān),DIN、PO4-P和Chl a則相反,與絕大部分浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)的分布呈正相關(guān)。

圖3 煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)RDA排序圖Fig.3 RDA ordination graphs of the dominant zooplankton species in the offshore waters of YantaiAC：克氏紡錘水蚤；NOC：夜光蟲；OB：短角長腹劍水蚤；OS：擬長腹劍水蚤；CT：瘦尾胸刺水蚤；CA：腹針胸刺水蚤；EP：太平洋真寬水蚤；BAL：蔓足類無節(jié)幼蟲；BIV：雙殼類殼頂幼蟲；PC：強(qiáng)額擬哲水蚤；PP：小擬哲水蚤；OD：異體住囊蟲；COP：橈足類幼蟲；POL：多毛類幼蟲；HET：異足類幼蟲

3 討論

3.1 煙臺(tái)近海春、夏季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)空間生態(tài)位的比較

生態(tài)位是種群對(duì)多個(gè)環(huán)境因子生態(tài)適應(yīng)的一個(gè)綜合結(jié)果,它為一個(gè)區(qū)域內(nèi)物種的空間分布提供了簡單、可靠的生態(tài)解釋[9,12]。生態(tài)位寬度是一個(gè)物種對(duì)不同資源利用狀況的衡量指標(biāo),其大小取決于物種對(duì)環(huán)境資源的利用和適應(yīng)能力[32]。從煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)生態(tài)位寬度分析結(jié)果來看,春、夏季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)中廣生態(tài)位種類分別占全部優(yōu)勢(shì)種(類)的87.5%和81.82%,表明煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)群體主要由廣生態(tài)位種類構(gòu)成,在同一生境條件下物種的生態(tài)位寬度越大,其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和資源的利用能力越強(qiáng),越容易在生存競爭中占有優(yōu)勢(shì),這印證了生態(tài)位寬度是衡量同一生境中種群生態(tài)優(yōu)勢(shì)程度的一個(gè)重要指標(biāo)[33-34]。從浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)的種類上來看,夏季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)的數(shù)量明顯高于春季,且隨著季節(jié)的變化,優(yōu)勢(shì)種(類)的生態(tài)位寬度也發(fā)生較大變化,例如春季短角長腹劍水蚤的生態(tài)位寬度值為0.97,為春季生態(tài)位寬度最大的優(yōu)勢(shì)種,夏季其生態(tài)位寬度值下降為0.85,僅處于浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)的第5位,春季蔓足類無節(jié)幼蟲、太平洋真寬水蚤等生態(tài)位寬度相對(duì)較低的優(yōu)勢(shì)種(類),夏季在生存競爭中已無法繼續(xù)形成優(yōu)勢(shì),逐漸被雙殼類殼頂幼蟲、強(qiáng)額擬哲水蚤等其他優(yōu)勢(shì)種(類)取代,這表明物種的生態(tài)位寬度與環(huán)境變化密切相關(guān),物種對(duì)資源的利用及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性隨環(huán)境的變化而發(fā)生變化。另外,夏季浮游幼蟲的種類和數(shù)量明顯要高于春季,表明夏季的環(huán)境條件較春季更適宜浮游幼蟲的生長和發(fā)育,但浮游幼蟲的生態(tài)位寬度相對(duì)低于浮游動(dòng)物成體,說明了浮游幼蟲階段的生長和發(fā)育對(duì)生存條件的要求較高,在對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性上劣于浮游動(dòng)物成體。

生態(tài)位重疊反映了不同種群對(duì)同一自然資源(空間、食物等)的共同利用程度[12],生態(tài)位重疊值與物種分布的環(huán)境位點(diǎn)的重合情況密切相關(guān)[31]。Wathne等[30]研究表明,當(dāng)兩個(gè)物種的生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.6時(shí),表明種間生態(tài)位重疊較顯著,且這些物種在環(huán)境位點(diǎn)選擇上具有較高的重合度。春、夏季煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.60的分別占78.57%和87.27%,多為廣生態(tài)位種類,而中生態(tài)位和窄生態(tài)位的種類如太平洋真寬水蚤和橈足類幼蟲則與其他優(yōu)勢(shì)種(類)之間的生態(tài)位重疊程度相對(duì)較低,這表明生態(tài)位寬度較大的廣生態(tài)位種類之間往往生態(tài)位重疊程度也較高,在對(duì)環(huán)境位點(diǎn)的選擇上更傾向于泛化種,而生態(tài)位寬度較小的窄生態(tài)位種類與其他種類之間的生態(tài)位重疊程度較低,在對(duì)環(huán)境位點(diǎn)的選擇上更傾向于特化種[12]。另外,生態(tài)位寬度的季節(jié)性差異可能與生態(tài)位重疊密切相關(guān),生態(tài)位的高度重疊導(dǎo)致的生存競爭造成生態(tài)位寬度發(fā)生變化。例如,春季擬長腹劍水蚤的生態(tài)位寬度值為0.93,夏季則降為0.63,其原因可能與小擬哲水蚤和克式紡錘水蚤的種間競爭有密切的聯(lián)系,夏季擬長腹劍水蚤與小擬哲水蚤和克式紡錘水蚤生態(tài)位重疊指數(shù)分別為0.85和0.88,生態(tài)位重疊程度非常高,根據(jù)生態(tài)習(xí)性劃分,擬長腹劍水蚤為低鹽類群,而小擬哲水蚤和克式紡錘水蚤為廣鹽類群[35],生存競爭中小擬哲水蚤和克式紡錘水蚤種群更占優(yōu)勢(shì),從而造成擬長腹劍水蚤生態(tài)位寬度的下降,這在一定程度上說明了,生態(tài)位重疊度較高的優(yōu)勢(shì)種(類)群,在激烈的生存競爭中生態(tài)位必須發(fā)生分化才能有效降低物種間的競爭關(guān)系,這與它們的生態(tài)位發(fā)生季節(jié)性變化的結(jié)果相一致。

3.2 影響煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)空間生態(tài)位分化的主要因素

圖4 2018年春、夏季煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)與鹽度的分布Fig.4 Distributions of the dominant zooplankton species and salinity in the offshore waters of Yantai in spring and summer 2018

相對(duì)于游泳動(dòng)物等其他海洋生物,浮游動(dòng)物自主運(yùn)動(dòng)能力較弱,具有隨波逐流的特點(diǎn),環(huán)境因素對(duì)浮游動(dòng)物的生態(tài)分布起著主導(dǎo)作用[9]。煙臺(tái)近海海岸線曲折,沿岸有辛安河、魚鳥河、逛蕩河等多條河流注入,陸源輸入營養(yǎng)物質(zhì)豐富,環(huán)境因子復(fù)雜多變,生活在該海域的浮游動(dòng)物的分布也呈多樣化。姜會(huì)超等[6]研究表明,溫度、鹽度是影響煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物分布最重要的因子。從本文的RDA排序結(jié)果來看,春季第一物種排序軸和第二物種排序軸與溫度均呈正相關(guān),而夏季兩個(gè)排序軸與溫度均無相關(guān)性,表明春季海水溫度是影響煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)空間生態(tài)位分化的重要因素,海水溫度通過直接影響有機(jī)體的體溫,決定生物體新陳代謝強(qiáng)度,從而影響到有機(jī)體的生長、發(fā)育、繁殖和生態(tài)分布[36-37]。夏季隨著海水溫度的升高,海水溫度不再是影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)空間生態(tài)位分化的因素。姜會(huì)超等[6]在研究萊州灣金城海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn),在一定溫度范圍內(nèi)(2.2—27.4℃),浮游動(dòng)物的種類與水溫呈極顯著的正相關(guān)性(P<0.01),這與本文的研究結(jié)果基本一致。鹽度是影響煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)空間生態(tài)位分化的另一主要因素,Sun等[38]在研究160°E西太平洋的浮游動(dòng)物群落的空間分布時(shí)發(fā)現(xiàn),浮游動(dòng)物的生物量與表層鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)。卜亞謙等[39]研究表明,鹽度是影響夏季渤海、北黃海浮游動(dòng)物分布的重要環(huán)境因素。戴媛媛等[1]在研究天津海域人工魚礁區(qū)的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn),浮游動(dòng)物的時(shí)空分布與鹽度呈負(fù)相關(guān)。從煙臺(tái)近海春、夏季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)的時(shí)空分布來看,辛安河口、逛蕩河口周圍低鹽區(qū)的浮游動(dòng)物豐度相對(duì)要高于其他區(qū)域(圖4),RDA分析結(jié)果也表明,春、夏季第一物種排序軸和第二物種排序軸與海水鹽度均呈負(fù)相關(guān),且RDA排序圖中大部分浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)處于第一和第四象限,與鹽度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,說明煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)多為近岸低鹽或廣鹽種,其空間生態(tài)位的分化受海水鹽度的影響較大。

圖5 2018年春、夏季煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物與DIN、PO4-P及葉綠素a的分布Fig.5 Distributions of the dominant zooplankton species and DIN, PO4-P and Chl a in the offshore waters of Yantai in spring and summer 2018

另外,DIN、PO4-P等營養(yǎng)鹽的含量也是影響煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)空間生態(tài)位分化的另一重要因素。在生態(tài)位重疊程度較高,生存競爭壓力較大的海域中,食物餌料含量的高低在一定程度上能夠決定浮游動(dòng)物的分布水平。根據(jù)RDA分析結(jié)果,春季第一物種排序軸與DIN呈正相關(guān),夏季第一物種排序軸與DIN、PO4-P和Chl a均呈正相關(guān),水體中氮、磷含量通過直接影響浮游植物的生長,而間接影響到浮游動(dòng)物的數(shù)量。受陸源輸入的影響,河口等近岸海域,往往也是營養(yǎng)鹽含量較高的海域(圖5),較高的營養(yǎng)鹽含量造成浮游植物的大量繁殖,同時(shí)豐富的餌料基礎(chǔ)又為浮游動(dòng)物的生長和繁殖提供了有利條件,這也是近岸河口區(qū)域浮游動(dòng)物豐度較高的另一個(gè)主要原因。

生態(tài)位分化包括棲息地分化、領(lǐng)域分化、食性分化、生理分化等,造成生態(tài)位分化的原因復(fù)雜多樣,生境復(fù)雜程度越高,能夠提供的生態(tài)位分化程度越高[19],本文也僅從環(huán)境因子的角度探討了影響煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)空間生態(tài)位分化的主要因素,下一步可根據(jù)浮游動(dòng)物的時(shí)空分布,結(jié)合浮游動(dòng)物的食性和海洋動(dòng)力學(xué)特征,從時(shí)間-空間-營養(yǎng)三維角度進(jìn)一步開展煙臺(tái)近海浮游動(dòng)物生態(tài)位的研究。

4 結(jié)論

(1)煙臺(tái)近海2018年春、夏季,浮游幼蟲和橈足類為浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要組成群體。春季優(yōu)勢(shì)種(類)共8種,克式紡錘水蚤和夜光蟲為主要優(yōu)勢(shì)種,夏季優(yōu)勢(shì)種(類)11種,雙殼類殼頂幼蟲、克式紡錘水蚤和強(qiáng)額擬哲水蚤為主要優(yōu)勢(shì)種。春、夏季優(yōu)勢(shì)種(類)季節(jié)更替明顯,更替率為73.33%。

(2)春季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)的生態(tài)位寬度值分布在0.58—0.97之間,廣生態(tài)位種類占全部優(yōu)勢(shì)種(類)的87.50%,夏季生態(tài)位寬度值分布在0.26—0.91之間,廣生態(tài)位種類占全部優(yōu)勢(shì)種(類)的81.82%,表明浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)群體主要由廣生態(tài)位種類構(gòu)成,在同一生境條件下物種的生態(tài)位寬度越大,越容易在生存競爭中占有優(yōu)勢(shì)。

(3)春季生態(tài)位重疊指數(shù)分布在0.31—0.96之間,生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.60的占78.57%,夏季分布在0.26—0.97之間,生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.60的占87.27%,廣生態(tài)位種類之間的生態(tài)位重疊程度高于窄生態(tài)位種類與其他種類之間的生態(tài)位重疊程度,種群生態(tài)位寬度的季節(jié)性差異可能與生態(tài)位的重疊程度密切相關(guān)。

(4)RDA分析結(jié)果表明,春季海水溫度、鹽度和DIN是影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種(類)空間生態(tài)位分化的主要因素,夏季為海水鹽度、Chl a、DIN和PO4-P。