趙鴻怡,熊萬友,岳海濤,楊苑君,曾 昊,崔 媛 ,黃曉霞,張 勇,*

1 西南林業(yè)大學(xué)濕地學(xué)院,國家高原濕地研究中心, 昆明 650224 2 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)水利學(xué)院, 昆明 650201 3 云南大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院，昆明 650091 4 云南大學(xué)云南省高校低緯高原大氣環(huán)境與邊界層過程重點實驗室，昆明 650091

高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)是青藏高原植被的主體,分布于青藏高原腹地及周圍山地[1- 2],具有涵養(yǎng)水源、水土保持、生物多樣性維持等功能[3- 4]。近年來,由于全球氣候變化、人口增加、旅游干擾等自然和人為因素共同影響,高寒地區(qū)的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)逐漸趨于簡單化、功能脆弱化[5- 7],草甸退化研究已成為國內(nèi)外生態(tài)研究的熱點之一[8- 9]。滇西北地處青藏高原東南部、橫斷山區(qū)核心地帶[10- 11],位于長江經(jīng)濟帶上游,是我國構(gòu)建“兩屏三帶”綠色發(fā)展生態(tài)安全屏障中的“川滇生態(tài)屏障”,也是我國植物多樣性最豐富的地區(qū)之一[12]。滇西北海拔3200 m以上的迪慶藏區(qū)分布著大量不連片分布的高寒草甸,這些高寒草甸對保障區(qū)域生態(tài)安全、維持當(dāng)?shù)啬撩裆嬀哂兄匾饬x。近年來,滇西北地區(qū)氣候暖干化趨勢明顯[13],旅游業(yè)取得了長足發(fā)展[14]。氣候變化背景下的旅游干擾已成為導(dǎo)致滇西北高寒草甸退化的重要原因[15- 16]。高寒草甸保護和退化治理是實現(xiàn)滇西北牧區(qū)畜牧業(yè)和旅游業(yè)可持續(xù)發(fā)展、實現(xiàn)迪慶藏區(qū)精準(zhǔn)脫貧的重要保障。但是目前對滇西北高寒草甸退化的研究不足。

研究表明,植被具有一定的抗踩踏能力,其中植被的抗干擾能力主要體現(xiàn)于踩踏后植物功能性狀的損失及植株存活率[17]。踩踏干擾對草甸土壤具有壓實作用,導(dǎo)致土壤緊實度增加,抑制植株根系生長,同時影響植被恢復(fù)能力[18- 19]。滇西北已有的旅游踩踏研究發(fā)現(xiàn)隨著踩踏強度增加,草甸植物的蓋度會明顯下降且難以在短期內(nèi)恢復(fù)[14,20- 21],但對于旅游干擾導(dǎo)致的退化梯度上,草甸不同功能群植物地上形態(tài)的變化特征、植物生存狀態(tài)與植物生物量之間的關(guān)聯(lián)等問題尚沒有報道。為探究以上兩個問題,本研究依據(jù)旅游干擾強度確定退化梯度,在退化梯度上分禾本科、莎草科和雜類草3個功能群調(diào)查草甸植物地上形態(tài)特征和地上生物量,并提出兩個研究假設(shè)：1)退化梯度上不同功能群植物的地上形態(tài)特征變化趨勢不同;2)草甸植物生存狀態(tài)與植物地上生物量之間的關(guān)聯(lián)會隨退化程度增加而減弱。本研究可為滇西北地區(qū)旅游干擾所致的草甸退化治理提供科學(xué)參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

叢古草原位于云南省香格里拉市石卡雪山山麓,地形平坦,平均海拔3310 m,屬典型的寒溫帶山地季風(fēng)氣候,夏秋多雨,冬季干旱[14,22]。據(jù)國家氣象信息中心2000—2016年的資料,該區(qū)域年均降水量619.5 mm,年均溫6.9℃,全年70%以上降水量集中在6—9月。叢古草原高寒草甸的優(yōu)勢功能群植物為雜類草,土壤類型為高寒草甸土[23]。雜類草在生長季盛開各色野花,因此叢古草原的草甸也被稱為“五花草甸”,具有很高的觀賞價值。旅游活動是造成滇西北高寒草甸退化的重要原因,由于旅游踐踏、旅游車輛輾軋,叢古草原上形成了縱橫交錯、不同級別的游徑。

1.2 實驗設(shè)計

野外調(diào)查 本研究根據(jù)游徑寬度和游徑上的植被覆蓋度,設(shè)置3個退化梯度：一級退化(記作R1)、二級退化(記作R2)和對照(記作CK)(表1)。于2018年7月下旬進行草甸植物地上形態(tài)特征調(diào)查：每個退化梯度隨機選擇3條獨立游徑(研究區(qū)內(nèi)一級游徑共5條,二級游徑共7條,游徑間距離均在50 m以上),在每條游徑上,距路邊10 cm設(shè)置1個1 m×10 m的調(diào)查樣地,從中隨機抽取3個1 m×1 m的樣方(共27個)進行樣品采集(圖1)。在每個樣方內(nèi),按禾本科、莎草科、雜類草3個功能群采集每個功能群的1—3種優(yōu)勢植物(表2),每種植物采集3—5株地上部分放入信封(避免擠壓)、帶回室內(nèi)測定植物地上形態(tài)指標(biāo)。野外共采集627株植物樣本。

表1 退化梯度概況

圖1 樣地示意圖(樣方中黑色點代表隨機采集的優(yōu)勢植物)Fig.1 Illustration of a sampling site (black dots mean individuals of dominant plant species)

室內(nèi)分析 采集的植物樣品當(dāng)天帶回到室內(nèi),用坐標(biāo)紙測定植物的株高、植株展度、葉片寬度和長度;在實驗室內(nèi)將采回的植株用純水洗凈后于80℃的烘箱里烘48 h至恒重、用電子天平(0.001 g)稱重并記錄。

表2 調(diào)查樣地中采集的主要優(yōu)勢植物

1.3 數(shù)據(jù)處理

用葉片長度和寬度計算葉片長寬比。采用Zhang等提出的植被生存狀態(tài)指數(shù)(Vegetation living state, VLS)構(gòu)建方法[24],用植株高度、植株開展度、葉片長度和葉片寬度4個指標(biāo)構(gòu)建退化梯度上每個功能群的VLS以綜合評估不同退化梯度上植物功能群的生長情況。VLS構(gòu)建方法如下：(1)采用Z-Score標(biāo)準(zhǔn)化方法進行指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化,Dij-Di/SDi,式中Dij為指標(biāo)i的第j個觀測值,Di為指標(biāo)i的平均值,SDi為指標(biāo)i的標(biāo)準(zhǔn)差,標(biāo)準(zhǔn)化后數(shù)值大于0說明高于平均水平,小于0說明低于平均水平;(2)用標(biāo)準(zhǔn)化指標(biāo)構(gòu)建雷達圖;(3)計算雷達圖面積,記作VLS的數(shù)值。由于構(gòu)建VLS的4個指標(biāo)極性相同,所以植株的VLS的值越大,表明植物生長得越好。

采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢測退化程度、功能群類型以及它們的交互作用對草甸植物地上形態(tài)特征的影響。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對比不同退化梯度上各功能群之間植物地上形態(tài)特征的差異性。在方差分析過程中,對方差不齊的指標(biāo)進行轉(zhuǎn)換,其中,對植物單株生物量和葉片寬度進行對數(shù)轉(zhuǎn)換(log10),對植株高度、植株開展度、葉片長度和葉片長寬比進行余弦轉(zhuǎn)換。采用線性回歸分析探討VLS和植物地上生物量之間的關(guān)系。統(tǒng)計分析均在IBM SPSS Statistics 24.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 退化程度和功能群類型對草甸植物地上形態(tài)及生物量的影響

整體來看,在退化梯度上,草甸植物的植株高度、開展度、葉片寬度和葉片長寬比沒有顯著差異(P>0.05),植物葉片長度和單株植物地上生物量發(fā)生了顯著變化(P<0.05)(表3)。在不同功能群之間,除了植株展度和葉片長寬比外,其他植物地上形態(tài)指標(biāo)均有顯著變化(表3)。植物葉片長度、寬度、葉片長寬比和單株植物地上生物量受退化程度和功能群類型的交互影響(表3)。

表3 退化程度和功能群類型對植物地上形態(tài)特征的影響

2.2 退化梯度上禾本科植物地上形態(tài)及生物量變化特征

退化梯度上禾本科植株的平均高度和單株植物生物量存在明顯差異(P<0.05),其中對照樣地(CK)的平均高度和生物量明顯高于R1、R2樣地,R1樣地的平均高度和生物量明顯低于R2樣地(圖2)。退化梯度上CK樣地的禾本科植物開展度、葉片長度和葉片長寬比顯著高于R1和R2樣地(P<0.05),R1和R2樣地中的這些指標(biāo)沒有顯著差異(圖2)。退化梯度上禾本科植物的葉片寬度沒有顯著差異(圖2)。禾本科植物植株高度和地上生物量隨退化強度的增加而減小;退化強度對禾本科植物開展度、葉片長度、寬度和葉片長寬比影響不大。

圖2 退化梯度上禾本科植物地上形態(tài)特征及生物量Fig.2 Aboveground traitsand aboveground biomass of Gramineae plants along a degradation gradient of an alpine meadow in North Yunnan Province一級退化(The first level of degradation,R1);二級退化 (The second level of degradation,R2);對照樣地(The control plots,CK)

2.3 退化梯度上莎草科植物地上形態(tài)及生物量變化特征

退化梯度上莎草科植物的平均高度、葉片長度和葉片長寬比存在明顯差異(P<0.05)：R1樣地的植株高度、葉片長度和葉片長寬比明顯小于R2樣地和CK樣地(圖3)。退化梯度上莎草科植物的開展度和葉片寬度沒有顯著差異(圖3)。CK樣地的莎草科植物單株植物地上生物量顯著高于R1樣地,但與R2樣地沒有顯著差異;R1樣地和R2樣地的莎草科植物單株植物地上生物量沒有顯著差異(圖3)。莎草科植物植株高度、葉片長度、葉片長寬比隨退化程度增加而減小;但退化強度對莎草科植物植株開展度和葉片寬度影響不大。

圖3 退化梯度上莎草科植物地上形態(tài)特征及生物量Fig.3 Aboveground traits and aboveground biomass of Cyperaceae plants along a degradation gradient of an alpine meadow in North Yunnan Province

2.4 退化梯度上雜類草植物地上形態(tài)及生物量變化特征

CK樣地的雜類草植株高度、開展度、葉片長度、葉片長寬比和單株植物地上生物量明顯大于R1樣地和R2樣地;R1樣地中雜類草植物的葉片寬度明顯小于R2樣地和CK樣地(圖4)。雜類草植物植株高度、開展度、葉片長度、葉片長寬比和地上生物量隨退化強度的增加而減小,這說明草甸退化對雜類草植物地上形態(tài)造成了很明顯的負(fù)面影響。

2.5 退化梯度上植物生存狀態(tài)及其與植物地上生物量的關(guān)系

綜合植株高度、開展度、葉片寬度和葉片長度構(gòu)建草甸植物的生存狀態(tài)指數(shù)(VLS)。整體來看,退化梯度上草甸植物VLS的排序為：CK>R2>R1,但R2、R1樣地的VLS無明顯差異,其中樣地的VLS最小,表明草甸退化越嚴(yán)重,植物生長狀況越差。從各功能群看,禾本科和雜類草植物VLS隨退化強度的增加而減小;莎草科植物VLS的排序為CK>R2>R1(表4)。

在CK樣地中,禾本科植物的VLS為120.84±12.38,其顯著低于雜類草和莎草科(n=27,P<0.001),說明自然狀態(tài)下草甸雜類草和莎草科植物的生長狀況優(yōu)于禾本科植物(圖5)。在退化梯度R1和R2上,莎草科植物VLS均顯著高于禾本科和雜類草(n=27,P<0.001),說明莎草科植物生長狀況優(yōu)于禾本科和雜類草植物(圖5)。

表4 退化梯度上不同功能群植物生存狀態(tài)指數(shù)的差異(均值±SE)

CK樣地中,草甸植物的VLS與植物地上生物量呈顯著正相關(guān)回歸關(guān)系,其中,禾本科、莎草科和雜類草植物的VLS與植物地上生物量均呈顯著正相關(guān)回歸關(guān)系(圖6)。R1樣地中,3個功能群植物的VLS和植物地上生物量都呈正相關(guān)回歸關(guān)系,但總體來看,R1樣地植物的VLS和植物地上生物量沒有明顯的回歸關(guān)系(圖6)。R2樣地中,禾本科和雜類草植物的VLS和植物地上生物量呈顯著正相關(guān)回歸關(guān)系,莎草科植物的VLS和植物地上生物量沒有顯著的回歸關(guān)系,總體來看,R2樣地植物VLS和植物地上生物量沒有顯著的回歸關(guān)系(圖6)。

圖4 退化梯度上雜類草植物地上形態(tài)特征及生物量Fig.4 Aboveground traits and aboveground biomass of Forbs along a degradation gradient of an alpine meadow in North Yunnan Province

圖5 各梯度上不同功能群植物的生存狀態(tài)指數(shù)Fig.5 VLS of different functional groups of plants in each level of degradation

圖6 退化梯度上植物生存狀態(tài)和單株植物地上生物量的關(guān)系Fig.6 The relationship between VLS and plant aboveground biomass in each level of degradation

3 討論與結(jié)論

植物外部形態(tài)特征雖由遺傳特性和外界環(huán)境共同決定[25],但環(huán)境擾動可顯著改變植物的形態(tài)特征[26]。當(dāng)面臨外界干擾時植物形態(tài)特征會對植物個體在群落中的競爭能力以及物種的生態(tài)位分化產(chǎn)生重要影響,即：植物形態(tài)特征的變化(如高度、展度)可改變植物群落的垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)[27]。所以,可通過植物形態(tài)特征分析環(huán)境干擾梯度上植物群落結(jié)構(gòu)變化的成因。本研究發(fā)現(xiàn),在CK中雜類草植物的VLS顯著高于其他兩個功能群植物,但在R1和R2中莎草科植物的VLS顯著高于其他兩個功能群,按此推測,旅游干擾導(dǎo)致的草甸退化過程中,莎草科植物將逐步取代雜類草,在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位,滇西北雜類草草甸的觀賞性將下降。不同功能群植物的耐踐踏能力是導(dǎo)致這種現(xiàn)象發(fā)生的原因,之前的研究表明,植物地上形態(tài)特征對植物的抗踩踏能力有較大影響：蓮座狀、叢生狀或矮生型的植物常常具備更強的抗踩踏能力[14,17]。在高寒草甸中,莎草科植物(例如高山嵩草、粗壯苔草)屬于叢生狀或墊狀草本,植株低矮且葉片多成線狀、有韌性,抗踩踏能力較強且位于草本群落中下層,因此受損程度小于禾本科和雜類草植物;而雜類草的植株高度、開展度和葉面積相對較大,對踩踏干擾的抵抗力相對較弱。

本研究發(fā)現(xiàn),隨退化程度增加,禾本科、莎草科和雜類草植物的地上生物量均顯著降低。該現(xiàn)象與青藏高原腹地的研究結(jié)果一致[28-31],說明各種成因(如過度放牧、氣候變化、旅游踩踏等)導(dǎo)致的草甸退化均會降低草甸植物群落的生產(chǎn)能力。

植株高度、植株開展度、葉片長度和葉片寬度是影響草甸植物群落生產(chǎn)力的重要因素,因此這些功能性狀在決定植物生存狀態(tài)的同時也影響植物群落的生產(chǎn)力。本研究中,從VLS雷達圖上可直觀看出隨退化程度加劇,葉片長度是影響莎草科生存狀態(tài)指數(shù)的最大指標(biāo),其次是植株高度,而植株開展度和葉寬對莎草科植物VLS沒有太大影響。雜類草及禾本科植物在不同梯度上的植株高度、葉片長度和開展度對植物VLS值影響較大。這說明雖然退化梯度上不同功能群植物的地上形態(tài)特征變化趨勢相同,但影響植物生存狀態(tài)和生物量的形態(tài)指標(biāo)不盡相同。

通常情況下,植物地上形態(tài)特征和生物量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[32- 34]。本研究中,隨退化強度增加,禾本科、莎草科和雜類草植物的生存狀態(tài)指數(shù)(VLS)和植物地上生物量均顯著降低。但對VLS和植物生物量的回歸分析發(fā)現(xiàn),CK中草甸植物的VLS和植物地上生物量呈正相關(guān),且存在顯著的回歸關(guān)系;而R2和R1中,盡管各功能群植物的VLS和植物地上生物量之間存在顯著的回歸關(guān)系,但在植物群落層次上植物 VLS和植物地上生物量之間沒有顯著的回歸關(guān)系。退化梯度上莎草科植物VLS降幅小于禾本科和雜類草植物是導(dǎo)致退化后草甸植物VLS和生物量回歸關(guān)系減弱的直接原因。這個結(jié)果表明,用健康草甸的植物地上生物量回歸模型預(yù)測滇西北旅游干擾強烈區(qū)域草甸的植物生物量可能會產(chǎn)生較大的偏頗,或者說旅游干擾導(dǎo)致不同功能群植物地上形態(tài)特征的差異性變化可能會增加退化草甸植物生物量預(yù)測的不確定性。

綜上,本研究的兩個假設(shè)均得到驗證,即退化梯度上不同功能群植物的地上形態(tài)特征變化趨勢不同;隨退化程度加深,草甸植物生存狀態(tài)與植物地上生物量之間的回歸關(guān)系逐漸減弱。