謝路路, 胡雪鳳, 劉慶華, 王麗霞, 尹春英,*

1 中國科學(xué)院成都生物研究所,中國科學(xué)院山地生態(tài)恢復(fù)與生物資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 成都 610041 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

生態(tài)化學(xué)計(jì)量比已經(jīng)廣泛應(yīng)用于陸地森林生態(tài)系統(tǒng)中,不僅用于研究森林生態(tài)系統(tǒng)的演替與衰退、評(píng)估土壤養(yǎng)分的有效性等[1-2],還用于探究森林生態(tài)系統(tǒng)C、N、P等營養(yǎng)元素的吸收、利用以及分配過程等,對(duì)于揭示森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程的影響因素及其作用機(jī)制具有重要意義[3-4]。植物碳氮化學(xué)計(jì)量比是植物在對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)過程中所形成的自我調(diào)控策略,反映出植物的生長(zhǎng)速率和植物對(duì)氮素的利用效率[5-6]。在特定生長(zhǎng)環(huán)境條件下, 植物可通過權(quán)衡不同器官之間以及器官內(nèi)的碳、氮分配來提高植物生態(tài)適合度,從而優(yōu)化植物整體的生長(zhǎng)發(fā)育過程[7]。目前,植物碳氮化學(xué)計(jì)量比對(duì)外界環(huán)境變化的響應(yīng)成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[8-9]。研究表明,植物碳氮比與土壤含水量有著顯著的正相關(guān)關(guān)系,不同水分條件下,植物對(duì)于碳、氮的利用效率不同,影響了植物體內(nèi)的碳積累過程和氮的分配格局,從而導(dǎo)致植物碳氮化學(xué)計(jì)量比變化[10]。馬百兵等[11]以藏北高寒草地植物群落為研究對(duì)象,發(fā)現(xiàn)植物碳氮比隨物種豐富度及降水、溫度、干旱等外界環(huán)境因素而變化。近些年來,有關(guān)全球變化下森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮化學(xué)計(jì)量比的研究已經(jīng)涉及到碳氮循環(huán)[12-13]、養(yǎng)分固定[14]、森林更新與發(fā)育[15]等方面。

大氣氮沉降和降水格局不均是全球氣候變化的主要特征[16],對(duì)植物碳氮比有著直接或者間接的影響：首先,氮素隨著降水或者降雪落到土壤中,改變了土壤有效氮含量[17]；其次,降落到土壤中的氮素改變了土壤的理化性質(zhì)如pH、酶活性等,影響了植物對(duì)氮素的吸收,從而改變植物的碳氮比[18]。此外,水分和氮素作為植物光合作用過程中必不可缺的物質(zhì)基礎(chǔ),通過影響植物的光合作用和養(yǎng)分利用效率改變植物碳氮比[19]。洪江濤等[20]發(fā)現(xiàn)降水增加會(huì)提高土壤養(yǎng)分有效性和植物的凈光合速率, 改變植物體內(nèi)碳、氮的再分配, 從而影響植物碳氮比。因此,探究植物的養(yǎng)分吸收過程與植物的光合作用對(duì)大氣氮沉降和降水的響應(yīng)是了解植物碳氮比變化的重要生態(tài)生理過程。無機(jī)氮是植物根系吸收的主要氮源,但植物根系對(duì)土壤無機(jī)氮的吸收在不同土壤水分和氮有效性條件下呈現(xiàn)什么規(guī)律,如何影響植物的碳氮比,這些問題都未見報(bào)道。

西南亞高山地處青藏高原東部和長(zhǎng)江上游,是典型的氣候敏感區(qū),同時(shí)也是IPCC報(bào)告中預(yù)測(cè)大氣氮沉降的重要區(qū)域[21]。粗枝云杉(Piceaasperata)是該區(qū)針葉林的主要樹種,在維持川西森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)平衡與穩(wěn)定方面有著不可忽視的作用[22]。目前有關(guān)川西亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮化學(xué)計(jì)量比的研究多集中在單個(gè)環(huán)境因素變化下植株葉片、根系或者土壤等方面[23-25],對(duì)土壤水分和氮添加如何響應(yīng)尚不清楚。研究該區(qū)云杉碳氮化學(xué)計(jì)量比對(duì)氣候變化的響應(yīng)對(duì)于川西森林生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理有著重要的作用。為此,本研究通過土壤水分和氮添加的兩因素控制實(shí)驗(yàn),以粗枝云杉幼苗為材料,研究植株及器官碳氮比對(duì)土壤水分和氮有效性的響應(yīng),并結(jié)合植物主要的碳、氮過程——光合作用及對(duì)無機(jī)氮的吸收,試圖分析碳氮比變化的主要生理生態(tài)機(jī)制。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)樣地

試驗(yàn)在中國科學(xué)院成都生物研究所茂縣山地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(31.70°N, 103.90°E, 海拔1826 m)進(jìn)行。該站屬典型的暖溫帶亞高山季風(fēng)氣候,其年平均氣溫、年平均降水量和年平均蒸發(fā)量分別為9.3℃、919.5 mm和795.8 mm。土壤pH處于5.8—6.0范圍內(nèi),酸性棕壤土和褐土,云杉是該區(qū)針葉林的主要樹種[26]。

1.2 試驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013年10月布置：取該區(qū)域典型針葉林的林下土壤,過篩后混勻,裝入高45 cm、內(nèi)徑42 cm的塑料花盆中。土壤pH 6.75,有機(jī)質(zhì)和全氮含量分別為 27.5、2.2g/kg,硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量分別是19.1 mg/kg和3.1 mg/kg。從當(dāng)?shù)孛缙赃x取生長(zhǎng)一致、生長(zhǎng)良好、無病蟲害的3年生云杉幼苗,移栽裝好土的花盆中,每盆1株。待云杉幼苗生長(zhǎng)穩(wěn)定,于2014年5月開始進(jìn)行土壤水分和氮添加的控制試驗(yàn),水分控制和氮添加為每年的生長(zhǎng)季(5—9月),具體過程參見等Yin[27]的方法。

試驗(yàn)采用兩因素(水分×氮素)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。根據(jù)當(dāng)?shù)販y(cè)定的旱季極端含水量和前期的預(yù)試驗(yàn)結(jié)果(低于40%土壤田間持水量幾乎不能維持云杉的成活和生長(zhǎng)),試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)水分梯度：分別是土壤田間持水量的40%(W1)、50%(W2)、60%(W3)、80%(W4)和100%(W5),對(duì)應(yīng)的土壤重量含水量分別為11.99%、14.99%、17.99%、23.98%、29.98%,其中W5為對(duì)照,另外的土壤水分梯度代表常見的土壤水分或不同程度的干旱處理。根據(jù)國際上關(guān)于氮沉降的研究,控制實(shí)驗(yàn)的氮沉降最高水平是34 gN m-2a-1[28],并結(jié)合本地區(qū)的相關(guān)研究[29],設(shè)置3個(gè)施氮濃度：0(N0)、20(N1)和40(N2)gN m-2a-1,其中N0為對(duì)照,N1、N2代表不同濃度的氮沉降。共15個(gè)處理,每處理15盆。

1.3 試驗(yàn)方法

水、氮控制試驗(yàn)開展5年后,于2018年8月從每處理隨機(jī)選擇5株云杉進(jìn)行樣品的采集、分析測(cè)試和收獲,具體方法如下。

1.3.1光合速率的測(cè)定

在生長(zhǎng)季中期,選擇晴朗無云的天氣,進(jìn)行云杉葉片光合速率的測(cè)定,連續(xù)測(cè)定三天。在每處理中,隨機(jī)選擇5株云杉,每株選取相同部位、當(dāng)年生完全展開的3—5簇針葉,用LI-6400XT便攜式光合儀(Model LI-6400,Li-Cor.,Lincoln,NE,USA)進(jìn)行測(cè)定。測(cè)量具體時(shí)間在2018年8月中旬9:00—11:00和13:30—16:30,選用針葉葉室(Li-Cor 6400-05)和LED紅藍(lán)光源于控制環(huán)境條件下完成測(cè)定：葉室溫度是24—26 ℃,葉室內(nèi)相對(duì)濕度是36%—55%,設(shè)置光強(qiáng)為1200 μmol m-2s-1,CO2濃度是400 μmol mol-1,具體過程參考Yin等[27]方法。測(cè)量結(jié)束后將測(cè)量的云杉葉片收集并帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定葉面積(WinRHIZO掃描分析儀,Régent instruments, Quebec, QC, Canada),得到投影面積之后帶入到LI-6400XT便攜式光合儀系統(tǒng)自帶的計(jì)算公式中,得到單位葉面積的光合速率(Pn)[32]。

1.3.2根系離子流速測(cè)定

1.3.3碳和氮含量測(cè)定

將上述收獲的根、莖、葉樣品,于110 ℃殺青15 min,70℃烘干至恒重。采集的土壤(過2 mm篩),帶回實(shí)驗(yàn)室于4℃冰箱保存。將烘干的根、莖、葉利用研缽粉碎、混勻,過100目篩,置于50 ℃烘箱中處理2 h后準(zhǔn)確稱取40 mg樣品,用錫箔紙包好,用元素分析儀(PE-2400 II)測(cè)定總碳和總氮含量。土壤有效氮含量采用AutoAnalyserIII流動(dòng)分析儀(SEAL Analystical, 德國)進(jìn)行測(cè)定。準(zhǔn)確稱取10 g鮮土,置于50 mL 2 mol/L的KCL浸提液中,混合均勻,于25 ℃室溫下,震蕩器震蕩30 min(震蕩頻率180±20 r/min)后上機(jī)測(cè)定。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分和氮添加對(duì)云杉不同器官碳和氮含量的影響

相同土壤水分和氮添加下,根的碳含量((373±45)g/kg)顯著低于葉片((496±9)g/kg)(P<0.05)和莖的碳含量((491±5)g/kg)(P<0.05),莖和葉之間的碳含量相近(P>0.05)(圖1)。土壤水分對(duì)根和葉的碳含量有顯著影響(P<0.05),隨土壤水分有效性的降低,根和葉的碳含量逐漸升高；莖的碳含量未受到土壤水分的顯著影響(P>0.05)(圖1)。各器官的碳含量均受到氮添加的顯著影響(P<0.05)。氮添加顯著提高了根的碳含量,氮添加濃度越高,提高幅度越大；隨氮添加濃度的增加,莖和葉的碳含量逐漸降低。土壤水分和氮添加對(duì)于器官碳含量的影響均不存在互作效應(yīng)(圖1)。

氮在不同器官的分配表現(xiàn)為：葉的氮含量((13.1±1.3)g/kg)顯著高于根((10.9±0.6)g/kg)(P<0.05),莖((7.3±0.7)g/kg)最低(P<0.05)(圖1)。根和莖的氮含量受土壤水分和氮添加的顯著影響(P<0.05)。根和莖的氮含量隨著土壤水分有效性的降低而逐漸增加。氮添加提高了根和莖的氮含量,氮添加濃度越大,氮含量越高。土壤水分和氮添加的交互作用顯著影響了莖的氮含量(P<0.05)(圖1)。云杉葉片氮含量?jī)H受到氮添加的影響,氮添加提高了葉的氮含量(圖1),一般而言,隨著氮添加濃度的增加而逐漸增加,呈現(xiàn)N2>N1>N0的趨勢(shì)。

圖1 云杉根碳含量、氮含量,莖碳含量、氮含量,葉碳含量、氮含量對(duì)土壤水分和氮添加的響應(yīng)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.2 土壤水分和氮添加對(duì)云杉各器官碳氮比的影響

云杉莖的碳氮比(70.5±6.9)顯著高于植株(45.3±3.6)(P< 0.05)和葉的碳氮比(40.2±4.2)(P<0.05),根碳氮比(34.9±1.8)最低(P<0.05)(圖2)。植株和莖的碳氮比受土壤水分和氮添加的顯著影響(P<0.05)(圖2)。隨土壤水分有效性的降低,植株和莖的碳氮比呈現(xiàn)先升后降的變化,W4處理下達(dá)到最大。氮添加降低了植株和莖的碳氮比,氮添加濃度越高,植株和莖的碳氮比越小。根的碳氮比受到土壤水分、氮添加及其交互作用的顯著影響(P<0.05)(圖2)。根碳氮比隨土壤水分有效性的降低而減小,氮添加的效應(yīng)因土壤水分有效性的不同而不同：W1、W3和W4處理下,氮添加顯著降低了根碳氮比,N2處理下的根碳氮比顯著低于N0和N1；其他水分處理下(W1和W5),不同氮添加濃度之間沒有顯著差異。葉碳氮比僅受到氮添加的顯著影響(P<0.05)(圖2),氮添加顯著降低了葉碳氮比。隨著氮添加濃度增加,葉碳氮比逐漸降低,呈N0>N1>N2的趨勢(shì)。

圖2 云杉植株碳氮比、根碳氮比、莖碳氮比、葉碳氮比對(duì)土壤水分和氮添加的響應(yīng)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.3 土壤水分和氮添加對(duì)云杉凈光合速率(Pn)的影響

土壤水分、氮添加及其交互作用顯著影響Pn(P<0.05)(圖3)。隨土壤水分有效性的減小,Pn先升后降,在W4時(shí)達(dá)到最大。氮添加對(duì)Pn的影響因土壤水分有效性而異,土壤水分低于W5時(shí),同一土壤水分下,Pn隨著氮添加濃度增加而增加,N2顯著高于N1和N0,在N2W4達(dá)到最大,且N1和N0處理之間沒有顯著差異。W5處理下表現(xiàn)為：N2>N0>N1(圖3)。

2.4 土壤水分和氮添加對(duì)云杉根系氮素吸收速率和土壤有效氮的影響

土壤有效氮含量受到土壤水分、氮添加及其交互作用的顯著影響(P<0.05)(圖3)。土壤水分有效性的降低顯著提高了土壤有效氮含量,W1和W2處理下的有效氮含量顯著高于其他水分處理。氮添加的效應(yīng)與土壤水分有效性密切相關(guān)：W1時(shí),氮添加顯著降低了土壤有效氮含量,呈N2

圖3 云杉根對(duì) 的凈吸收速率、根對(duì) 的凈吸收速率、土壤有效氮含量和凈光合速率對(duì)土壤水分和氮添加的響應(yīng)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

3 討論

3.1 土壤水分和氮添加對(duì)云杉碳、氮含量及碳氮比的影響

植物體內(nèi)的碳、氮含量不僅與其長(zhǎng)期進(jìn)化過程中的結(jié)構(gòu)有關(guān),還與植物生長(zhǎng)速率和養(yǎng)分利用效率密切相關(guān)[36]。一般來說植物葉片氮含量越高,其光合速率和生長(zhǎng)速率越高,對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)能力也高,而葉片碳含量高則說明其具有大的比葉重,弱的光合速率和生長(zhǎng)速率,但有較強(qiáng)的抵抗不利環(huán)境的防御能力[37-38]。研究表明氮添加濃度的增加促進(jìn)了云杉葉片氮含量的增加,從而提高凈光合速率、生長(zhǎng)速率,并提高葉對(duì)于資源的競(jìng)爭(zhēng)能力[37]；但葉碳含量隨氮添加濃度增加而降低,導(dǎo)致葉碳氮比和養(yǎng)分利用效率的下降,說明過量氮添加雖然能夠提高葉的生長(zhǎng)速率和資源競(jìng)爭(zhēng)能力,但不利于葉的養(yǎng)分利用效率。石賢萌[39]等研究也有類似結(jié)論,過量氮添加提高了植物器官氮含量,盡管滿足了植物生命活動(dòng)所需的營養(yǎng)元素以提高生長(zhǎng)速率,但降低了各器官碳氮比,導(dǎo)致植物養(yǎng)分利用效率的降低。此外,與對(duì)照W5相比,葉碳含量隨土壤水分有效性減小而增加,且葉碳含量顯著高于根和莖(P<0.05),結(jié)果表明在應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境時(shí),植物為了增強(qiáng)對(duì)不利環(huán)境的抵御能力,會(huì)將相對(duì)多的碳留在葉片,從而減緩了葉片碳同化過程,葉碳含量高則說明生長(zhǎng)速率緩慢[38],減小對(duì)水分的消耗,導(dǎo)致養(yǎng)分利用效率的降低[40]。相同的碳、氮分配規(guī)律也適用于植物根系,研究表明,植物根系在干旱下會(huì)分配到更多的碳[41],根碳含量的增加能夠提高抵抗外界不良環(huán)境的能力,緩解植物生存壓力[38]。例如,干旱下根系的形態(tài)和生理特征會(huì)發(fā)生變化,通過提高根冠比、增加菌根真菌的侵染或加快內(nèi)源激素的產(chǎn)生等方式提高水分和養(yǎng)分吸收能力以應(yīng)對(duì)干旱脅迫[42-43]。綜上所述,植物體在應(yīng)對(duì)土壤水分和氮有效性變化時(shí),通過調(diào)整體內(nèi)碳、氮含量分配,改變植物的生長(zhǎng)速率和養(yǎng)分利用效率以更好的適應(yīng)其生存環(huán)境。

植物碳氮比依賴于碳、氮含量變化,不僅體現(xiàn)了植物應(yīng)對(duì)外界環(huán)境變化時(shí)自身所做出的養(yǎng)分利用策略調(diào)整,也間接反映植物體的生長(zhǎng)速率[44-45]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,云杉植株及器官碳氮比受到土壤水分和氮添加的顯著影響(P<0.05)。與對(duì)照W5相比,植株及器官碳氮比隨土壤水分有效性的降低先升高后降低,在W4處理下達(dá)到最大,說明W4處理下的氮利用率最高,主要由于器官碳、氮含量雖然隨土壤水分有效性的降低而升高,但不同器官的碳、氮含量的變化仍有顯著差異(P<0.05),從而導(dǎo)致W4處理下的碳氮比最高。且過多的土壤水分不利于植物養(yǎng)分利用效率的提高。這與馬百兵等[11]結(jié)果一致,他們?cè)谘芯坎乇备吆莸貢r(shí)發(fā)現(xiàn)植物碳氮比隨降雨量的增加而降低,主要原因是增加的水分降低了植物的碳含量,卻不影響氮含量,從而導(dǎo)致氮利用效率的降低。前人研究也有類似結(jié)論,即降水量的變化影響了植物體內(nèi)碳、氮含量的再分配,從而改變碳氮比,以體現(xiàn)植物對(duì)養(yǎng)分利用的權(quán)衡[20]。例如,Lu等[46]研究發(fā)現(xiàn)在濕潤環(huán)境中的適度干旱有利于提高植物的氮吸收速率,卻降低植物生長(zhǎng)速率,從而改變植物碳、氮含量,導(dǎo)致植物碳氮比的降低。此外,氮添加濃度的增加顯著降低了云杉植株及器官的碳氮比,N2處理顯著低于N0處理,原因是器官氮含量隨氮添加濃度增加而增加,碳含量卻降低,從而降低氮的利用效率,導(dǎo)致碳氮比的減小,這與之前的研究結(jié)果相同[47]。楊惠敏和王冬梅[48]研究也證明,與高養(yǎng)分條件相比,植物在低養(yǎng)分條件下雖然生長(zhǎng)速率緩慢,但有較高的碳氮比,植物養(yǎng)分利用效率較高。綜上所述,在低的土壤水分和養(yǎng)分有效性下,云杉有較高的碳氮比,即資源(特別是氮)的利用率高,過量降雨和氮添加會(huì)降低資源的利用率。

不同生境的植物通過改變其碳、氮含量分配和碳氮比以應(yīng)對(duì)環(huán)境變化。在本區(qū)域的相關(guān)研究中,楊歡等[23]發(fā)現(xiàn)粗枝云杉生長(zhǎng)季的葉片碳氮比顯著高于非生長(zhǎng)季,主要是生長(zhǎng)季的碳含量高,氮含量低而導(dǎo)致氮的利用效率較高,該研究中生長(zhǎng)季的葉片碳氮比平均值為28.5±1.2,與本試驗(yàn)中N2處理的平均值持平(32.1±3.0),卻低于本研究所有處理的平均值(40.2±4.2),可能的原因本研究試驗(yàn)設(shè)計(jì)中的土壤水分干旱水平設(shè)置較多,導(dǎo)致留在葉片中的碳相對(duì)多,從而提高碳氮比。此外,趙維俊等[49]在祁連山探究青海云杉葉片化學(xué)計(jì)量比的研究也說明了這一點(diǎn),即該區(qū)的水熱條件影響了碳、氮分配,導(dǎo)致青海云杉葉片碳氮比平均值(22.95—36.72)低于本研究的結(jié)果。

本研究中的試驗(yàn)材料(云杉幼苗)均采購自當(dāng)?shù)孛缙?嚴(yán)格按照株高、基徑等生長(zhǎng)狀況完全一致的要求進(jìn)行挑選,以確保各處理中植株管理方式、年齡、生長(zhǎng)、生理狀態(tài)等的一致性。雖并未測(cè)定初始植株和各器官的總碳、總氮含量,但根據(jù)相關(guān)研究表明[50],同種植物在相同土壤條件、管理方式等條件下,其碳氮比是相對(duì)穩(wěn)定的,在確保試驗(yàn)處理前各植株?duì)顩r基本一致的基礎(chǔ)上進(jìn)行的,僅考慮實(shí)驗(yàn)因素(土壤水分和氮添加)的效應(yīng)是可行也是可信的。

3.2 土壤水分和氮添加對(duì)云杉主要碳、氮過程的影響

植物生長(zhǎng)發(fā)育的兩個(gè)重要關(guān)鍵過程是植物地上部分的光合作用(碳同化過程)和地下根系對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收及其向地上部的運(yùn)輸(氮過程),碳同化過程提供碳源和能量給氮過程,并依靠氮過程提供的酶和光敏色素,這兩個(gè)過程密切聯(lián)系并受到外界環(huán)境的影響[51]。本研究中土壤水分和氮添加顯著影響了云杉葉片的Pn和根系養(yǎng)分吸收速率(P<0.05)。其中,云杉葉片Pn隨土壤水分有效性的降低先升后降,隨氮添加濃度增加而增加,在N2W4處理下達(dá)到最大,結(jié)果說明適宜的土壤水分和充足的養(yǎng)分有利提高植物生長(zhǎng)速率和光合速率。郭昉晨[52]也有類似的結(jié)果,氮添加促進(jìn)了植物葉片的吸光強(qiáng)度和光反應(yīng)速率,提高植物的光合作用和蒸騰速率。植物的碳同化過程與氮過程密切相關(guān),兩者在其生存環(huán)境下的平衡與協(xié)調(diào)決定了植物的生長(zhǎng)與品質(zhì)[53]。研究表明云杉根系氮吸收過程也受到土壤水分和氮添加的顯著影響(P<0.05)。氮添加濃度的增加在土壤水分有效性較低時(shí)抑制根系氮素速率,在土壤水分有效性相對(duì)高時(shí)促進(jìn)根系吸收速率,W4處理下的氮吸收速率高于其他處理。這與孫譽(yù)育[54]等的研究結(jié)果一致,他們的研究表明低土壤水分有效性下的氮添加加劇了干旱脅迫,導(dǎo)致植物吸水困難；而充足土壤水分下的氮添加則提高根系活力和呼吸速率,從而促進(jìn)植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收。如上所述,與對(duì)照W5和N0相比,云杉的碳、氮過程均在W4處理及氮添加(N1和N2)下達(dá)到較高水平,說明適宜的水-氮配比有利于植物的碳、氮過程與平衡,從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。Weybrew等[55]在研究不同水肥處理下的碳、氮代謝時(shí)也發(fā)現(xiàn)正確施肥和適量的水分條件有利于植物的生長(zhǎng)與品質(zhì)。

3.3 土壤水分和氮添加對(duì)云杉碳氮比的影響機(jī)制

植物碳氮比反映出植物在不同環(huán)境下的養(yǎng)分利用權(quán)衡策略和植物控制碳水化合物的庫-源關(guān)系[56-57]。研究表明云杉植株及器官碳氮比均在N0W4處理下達(dá)到最高水平,說明該處理下的氮利用效率高于其他處理,體現(xiàn)了碳同化過程與養(yǎng)分吸收過程之間的協(xié)調(diào)。與對(duì)照W5相比,低的土壤水分有效性促進(jìn)了云杉葉的碳同化過程,增加了云杉葉和根的碳含量,說明在水分限制條件下,植物傾向于增加輸送到植物重要器官的碳含量以保證植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程,即植物在不利環(huán)境下會(huì)調(diào)整養(yǎng)分分配,把資源優(yōu)先提供給重要部位,體現(xiàn)了植物的生存策略[58]；此外,氮添加濃度的增加顯著促進(jìn)了云杉葉片的碳同化過程和根的氮吸收過程,并提高各器官的氮含量,卻降低了碳含量,說明與N0對(duì)照處理相比,氮添加濃度的增加導(dǎo)致植物在吸收氮的同時(shí)所同化碳的能力下降即降低了植物的氮利用效率。這與前人研究結(jié)果一致[48],說明植物在低養(yǎng)分條件下的養(yǎng)分利用效率較高。植物碳氮比與植物生長(zhǎng)發(fā)育的兩個(gè)重要過程密切相關(guān),研究表明葉碳氮比與Pn存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),可能的原因是植物葉片光合作用所同化的碳大部分留在葉片,分配給其他器官的碳含量降低,從而導(dǎo)致葉片碳同化過程減緩[38],而葉片中的氮是其進(jìn)行光合作用的重要資源,葉片光合作用隨葉氮含量增加而增強(qiáng)[59],葉片碳、氮含量的變化導(dǎo)致葉碳氮比與Pn呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;而根系碳氮比與其養(yǎng)分速率之間存在顯著正相關(guān)系(P<0.01)，主要在于植物根接收來自葉片碳同化過程分配的碳,并利用這些碳完成其生命活動(dòng),碳含量越高則越有利于養(yǎng)分吸收,根碳含量促進(jìn)其氮素吸收過程,而當(dāng)根氮含量增加并滿足植物生長(zhǎng)需求時(shí),根的養(yǎng)分吸收過程可能會(huì)減弱,氮素吸收速率隨根氮含量增加而減緩,從而導(dǎo)致根碳氮比與氮素吸收速率之間的顯著正相關(guān)關(guān)系。植物碳氮比的變化是植物碳同化過程與氮吸收過程的協(xié)調(diào),體現(xiàn)了在生長(zhǎng)過程中對(duì)植物對(duì)養(yǎng)分利用的權(quán)衡策略,通過改變碳、氮過程,調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)以更好的應(yīng)對(duì)外界環(huán)境變化。

表1 云杉各器官碳氮比與光合速率、根離子吸收、土壤有效氮含量之間的相關(guān)性

4 結(jié)論

本研究通過探究云杉植株與各器官的碳氮化學(xué)計(jì)量比對(duì)土壤水分和氮有效性的響應(yīng)過程,發(fā)現(xiàn)云杉碳氮比在不同器官之間存在顯著差異,相同土壤水分和氮添加下,莖的碳氮比(70.5±6.9)顯著高于葉的碳氮比(40.2±4.2)(P<0.05)和根的碳氮比(34.9±1.8)(P<0.05)。云杉各器官碳、氮含量及碳氮比受到土壤水分和氮添加的顯著影響,與對(duì)照W5和N0相比,各器官碳含量隨土壤水分和氮有效性減小而增加,各器官氮含量隨氮添加濃度的增加而增加,各器官碳氮比則在N0W4處理下達(dá)到最高值,因此推斷出云杉各器官的氮利用效率均在低土壤水分和氮有效性下較高,說明合適的水-氮配比有利于提高植物的生長(zhǎng)速率和養(yǎng)分利用效率。不同土壤水分和氮添加下碳氮比的變化依賴于植物的碳同化過程和氮過程,其中,云杉凈光合速率和氮素吸收速率均隨土壤水分和氮有效性的增加而增加,但由于不同處理及器官的養(yǎng)分權(quán)衡策略不同,且植物在不利環(huán)境下傾向于將資源分配到重要部位,從而改變植物體的碳、氮分配,導(dǎo)致碳氮比的變化。

致謝：感謝中國科學(xué)院北京植物研究所唐波在非損傷微測(cè)技術(shù)方面的指導(dǎo)和幫助。