吳霖東，李婷婷，傅國林，吳初平，余裕龍，王志高，盛衛(wèi)星，朱錦茹，江波，焦?jié)崫?，文香英，袁位?

（1.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，杭州311300；2.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，杭州310023；3.浙江省建德市建德林場，杭州311600；4.浙江省建德市林業(yè)技術(shù)推廣中心，杭州311600；5.中國科學(xué)院華南植物園，廣州510650）

浙江安息香（Styrax zhejiangensis）為安息香科安息香屬的一個種，是浙江省特有的極小種群野生植物，分布區(qū)域極為狹窄，目前僅發(fā)現(xiàn)于浙江省建德林場瀧江林區(qū)桃花塢；其數(shù)量稀少，瀕臨滅絕，2011年調(diào)查發(fā)現(xiàn)僅有37 叢，屬極其瀕危，已被列為浙江省珍稀瀕危野生植物及省級重點監(jiān)測物種。浙江安息香樹形優(yōu)美，花朵芳香且盛開時下垂美麗，是珍稀的觀賞植物，其花、果實、木材均具有重要的經(jīng)濟價值，可用于園林綠化、藥用保健以及能源利用等方面[1]。目前，國內(nèi)外對于安息香屬植物保護方面的研究大多處于資源現(xiàn)狀調(diào)查階段，特別是對于一些國內(nèi)特有種的瀕危原因等方面的研究較為缺乏，嚴重影響了該屬植物資源的保存和利用[2-3]。

極小種群野生植物因其分布地域狹窄或呈間斷分布并長期受到外界因素脅迫干擾，導(dǎo)致種群退化和數(shù)量持續(xù)減少，目前，種群及個體數(shù)量都極少，已經(jīng)低于穩(wěn)定存活界限的最小可存活種群而隨時處于瀕臨滅絕狀態(tài)[4-5]。研究極小種群的生態(tài)位特征和種間聯(lián)結(jié)性能夠量化極小種群植物與環(huán)境之間的關(guān)系以及其在群落中所處的地位，并反映群落中物種之間的競爭關(guān)系[6]。生態(tài)位理論在植物種群研究中有重要而廣泛的應(yīng)用，通過對植物種群之間生態(tài)位重疊及生態(tài)位寬度的計算，可以定量地反映物種之間的關(guān)系以及物種和環(huán)境之間的關(guān)系[7-9]。極小種群植物在種群競爭間會處在劣勢地位，比如極小種群植物玉龍蕨（Sorolepidium glaciale）在種群間競爭中處于劣勢，數(shù)量稀少，對資源利用率低，不能形成優(yōu)勢種群[10]。但有些時候造成極小種群植物瀕危的主要原因并不是生態(tài)位因素，比如極小種群野生植物圓葉玉蘭（Oyama sinensis）[11]和重慶特有極小種群植物縉云秋海棠（Begonia jinyunensis）[12]都具有較強的生態(tài)適應(yīng)能力，在群落中都具有重要的生態(tài)地位和作用。另外，對群落種間聯(lián)結(jié)性進行研究，能反映不同物種之間的相互作用及物種與生境因子間的耦合關(guān)系，為物種多樣性的保護提供種間關(guān)系依據(jù)[13]。胡理樂等[14]對瀕危植物毛柄小勾兒茶（Berchemiella wilsonii var. pubipetiolata）和黃祥童等[15]對珍稀植物對開蕨（Phyllitis scolopendrium）與其伴生物種聯(lián)結(jié)性進行研究，提供了相應(yīng)物種保護和回歸實踐的理論依據(jù)。

本文研究了浙江安息香野生植物群落的物種組成、種群密度、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊和種間聯(lián)結(jié)性等，即從生態(tài)位特征和種間關(guān)聯(lián)方向分析其是否存在生態(tài)適應(yīng)能力弱以及與周圍樹種發(fā)生資源競爭等可能存在的瀕危原因，旨在為浙江安息香的就地保護與遷地保護提供理論參考，并為該物種的科學(xué)保護積累資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

浙江安息香種群主要分布在浙江省建德林場，該林場擁有經(jīng)營面積8 000 多hm2，森林蓄積量達65 萬多m3，森林覆蓋率95%以上，是國家級森林公園，地處錢塘江上游的富春江水庫兩岸。浙江安息香種群保護區(qū)所在的建德林場瀧江林區(qū)桃花塢，地形復(fù)雜，植被資源豐富，境內(nèi)分布的木本植物有642種，隸屬91 科、276 屬，其中許多是國家珍稀保護植物，非常適合浙江安息香種群保護區(qū)的建設(shè)。

1.2 研究方法

參考方精云等[16]的方法，采用樣地記錄法進行群落調(diào)查。由于目前發(fā)現(xiàn)的浙江安息香共有8個分布點，因此，根據(jù)這8個分布點的位置分為8個調(diào)查樣地，即在每個分布點設(shè)置1個樣地，其位置分布如圖1 所示。樣地面積設(shè)置為20 m×20 m，觀測記錄每個樣地海拔、坡向、坡度、坡位、郁閉度等，獲得生境原貌；對樣地中的所有浙江安息香予以調(diào)查，記錄樹高、基徑、冠幅、枝下高等；將每個樣地分為4個10 m×10 m 的小樣方并調(diào)查喬木層的樹木，記錄種名、株數(shù)、胸徑、樹高、冠幅等；同時，在每個樣方沿對角線方向設(shè)置5個5 m×5 m的小樣方并測量灌木層和草本層的種名、蓋度、高度，獲得群落的基本信息。樣地的環(huán)境特征如表1所示。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 種群密度

Nd=S/A.

式中：Nd為種群密度；S為樣地內(nèi)浙江安息香的總株數(shù)；A為樣地面積[17]。

圖1 浙江安息香樣地分布圖Fig.1 Sample plot distribution of Styrax zhejiangensis

1.3.2 重要值

重要值能反映各個種群在群落中的地位和作用[18]，浙江安息香群落中各樹種重要值的計算公式如下：

表1 樣地的環(huán)境特征Table 1 Environmental characteristics of sample plots

相對密度=某一物種在樣方中的株數(shù)/該樣方中所有物種的總株數(shù)；

相對優(yōu)勢度=某一物種在樣方中的胸高斷面積和/該樣方所有樹種的胸徑平方和；

灌木和草本相對優(yōu)勢度=某一物種在樣方中的蓋度/樣方中所有物種的蓋度和；

相對頻率=某一物種在樣方中出現(xiàn)的頻率/該樣方中所有樹種出現(xiàn)的頻率和；

重要值=（相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻率）/3×100%。

1.3.3 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度可以反映物種對環(huán)境資源利用狀況以及物種的生態(tài)適應(yīng)性和分布幅度[19]。本文分別采用Levins和Shannon法的生態(tài)位寬度計算公式[20-21]。

式中：BL和BS分別為Levins和Shannon法中物種i的生態(tài)位寬度；Pij為物種i在資源位j中的重要值占該物種在整個資源中總重要值的比例；r 為資源等級數(shù)（本文為樣地數(shù)）；nij為物種i在資源位j上的優(yōu)勢度（本文為樣方中物種的重要值）；Ni為物種i的總量（本文為物種i在所有樣地的重要值的總和）[12]。

1.3.4 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是指在一定資源序列上，2 個物種利用同等級資源而互相重疊的情況[19]。本文采用Pianka指數(shù)來表示生態(tài)位重疊，其計算公式[22]為：

式中：Oik為生態(tài)位重疊值；pij和pkj分別為物種i與物種k 在資源位j 中的重要值占該物種在整個資源中總重要值的比例；nij和nkj分別為物種i和物種k在資源位j 上的優(yōu)勢度（本文為樣方中物種的重要值）。Oik具有值域[0，1]的特點：當Oik為1 時，表明物種i與物種k的生態(tài)位完全重疊；當Oik為0時，表明2個物種沒有共同資源狀態(tài)，其生態(tài)位完全不重疊[23]。

1.3.5 種間聯(lián)結(jié)

以χ2檢驗為基礎(chǔ)，建立2×2聯(lián)列表，利用結(jié)合點相關(guān)系數(shù)（point correlation coefficient, PCC）、聯(lián)結(jié)系數(shù)（association coefficient, AC）、關(guān)聯(lián)度指數(shù)（Ochiai index, OI）、共同出現(xiàn)百分率（percentage of co-occurrence,PC）進行種間聯(lián)結(jié)分析[24-25]。

1）χ2檢驗可以確定物種間聯(lián)結(jié)性是否顯著。由于本研究取樣的非連續(xù)性，χ2值采用Yates的連續(xù)校正公式進行計算[15,26]。

當ad－bc＞0時，種對間呈正聯(lián)結(jié)關(guān)系，反之則為負聯(lián)結(jié)。種對間聯(lián)結(jié)性強弱由χ2值決定：若χ2＜3.841（P＞0.05），則種對間聯(lián)結(jié)不顯著；若3.841＜χ2＜6.635（0.01＜P＜0.05），則種對間聯(lián)結(jié)顯著；若χ2＞6.635（P＜0.01），則種對間聯(lián)結(jié)極顯著。

2）點相關(guān)系數(shù)（PCC）計算公式為：

3）聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）表示種對間的聯(lián)結(jié)程度。計算公式為：

式中：n 為樣方總數(shù)；a 為A、B 2 個物種都存在的樣方數(shù)；b為A物種不存在而B物種存在的樣方數(shù)；c為A物種存在而B物種不存在的樣方數(shù)；d為A、B 2個物種都不存在的樣方數(shù)[18,25]。

在計算聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）時，為避免a、b 或d 為0而導(dǎo)致AC=±1，即出現(xiàn)無法比較關(guān)聯(lián)程度的情況時，將a、b、c、d為0的數(shù)值都加權(quán)為1[15,25]。

2 結(jié)果

2.1 群落物種組成

浙江安息香主要生長于生境相對濕潤的溪流邊。根據(jù)8 個樣地調(diào)查結(jié)果，浙江安息香群落內(nèi)有約91 種植物（表2～4）。其中喬木層和灌木層的植物約65種，隸屬于33科49屬，總數(shù)達2 422株，包括安息香科、冬青科、殼斗科、山茶科、樟科、榆科等。在喬木層和灌木層中，植物數(shù)量超過20株的物種占其總物種數(shù)的24.62%，其林木數(shù)量占其植物總數(shù)量的86.94%，其中：箬竹（Indocalamus tessellatus）數(shù)量最多，約1 181 株，占植物總數(shù)量的48.66%；而浙江安息香僅有114株（66叢），占植物總數(shù)量的4.71%；另外有35 個物種的林木數(shù)量不超過10 株，占總物種數(shù)的53.85%，占植物總數(shù)量的5.08%。

種群密度是反映種群自我數(shù)量調(diào)節(jié)的作用系統(tǒng)指標，也是影響種群數(shù)量動態(tài)的主要因子[17]。從表2～4中各物種種群密度可知：箬竹的總體種群密度最大，為3 691株/hm2，其次為青岡（Quercus glauca）、油茶（Camellia oleifer）、浙江安息香、柃木（Eurya japonica）等。可見，浙江安息香的種群密度排在第4位，為356株/hm2。

2.2 重要值特征

由表2～4 可以看出：喬木層中，青岡的重要值最大，其次為杉木（Cunninghamia lanceolata）、木荷（Schima superba）、藍果樹（Nyssa sinensis）、紅楠（Machilus thunbergii）等。灌木層中，箬竹的重要值最大，為26.45%；浙江安息香的重要值為10.74%，位居第3，是所在群落灌木層中的優(yōu)勢種群之一；重要值前5的物種還包括油茶、柃木、青岡。在實際調(diào)查中，占據(jù)灌木層第1位的箬竹在各個樣地分布均勻，種群數(shù)量也多。與箬竹相比，浙江安息香的優(yōu)勢并不明顯，種群數(shù)量也相對較少。

表2 喬木層物種組成Table 2 Species composition of tree layer

表3 灌木層物種組成Table 3 Species composition of shrub layer

2.3 生態(tài)位寬度特征

生態(tài)位寬度可以衡量植物種群對環(huán)境的適應(yīng)能力和資源利用能力。種群生態(tài)位寬度越大，則表明該種群對環(huán)境的適應(yīng)能力強，對資源的利用能力也強[12]。本文分別采用Levins 和Shannon 法計算浙江安息香群落中木本植物的生態(tài)位寬度，二者的計算結(jié)果與物種重要值的變化趨勢基本一致（表5）?？傮w上，物種的重要值越大，生態(tài)位寬度也越大。

在喬木層，青岡的重要值最大，其生態(tài)位寬度也最大，分別為6.126和1.904，表明其生態(tài)適應(yīng)能力相對其他樹種強，且在實際調(diào)查過程中，青岡在各個樣地均有出現(xiàn)，其競爭能力較強。而杉木、藍果樹和南酸棗（Choerospondias axillaris）等樹種的重要值排序雖然較其他樹種相對靠前，但其只出現(xiàn)在個別樣地中，使其生態(tài)位寬度相對靠后。相反，紅楠、柃木、刨花楠（Machilus pauhoi）和虎皮楠（Daphniphyllum oldhami）等樹種的重要值雖然相對靠后，但其出現(xiàn)的樣地數(shù)量較多，頻度較大，使其生態(tài)位寬度相對靠前。

在灌木層，雖然浙江安息香重要值排第3，但其生態(tài)位寬度最大，分別為6.557和1.977，說明浙江安息香在所調(diào)查的陰濕生境中具有較強的適應(yīng)能力，能夠較強地利用該地的環(huán)境資源，可與其他物種形成比較平衡的競爭關(guān)系。此外，箬竹、油茶、柃木、青岡、烏藥（Lindera aggregata）、構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）的生態(tài)位寬度較大，在各個樣地基本都有分布。而山蒼子（Litsea cubeba）、大葉冬青（Ilex latifolia）、漆樹（Toxicodendron vernicifluum）、烏飯子（Vaccinium bracteatum）、檵木（Loropetalum chinensis）等樹種的生態(tài)位寬度較為狹窄，僅分布于1 個樣地中。

表4 草本層物種組成Table 4 Species composition of herb layer

2.4 生態(tài)位重疊特征

表6列舉了喬木層中重要值≥0.5%物種的生態(tài)位重疊值，其中：生態(tài)位重疊值在0.8～0.9 的有5對，分別是木荷和白櫟（Quercus fabri）、檵木和南酸棗、檵木和沙樸（Aphananthe aspera）、刨花楠和豹皮樟（Litsea coreana）以及冬青（Ilex chinensis）和沙樸；生態(tài)位重疊值大于0.5 的共有75 對，占總對數(shù)的17.24%；多數(shù)種對的生態(tài)位重疊值偏低，其中生態(tài)位重疊值小于0.1 的最多，共有266 對，占總對數(shù)的61.15%?？傊?，喬木樹種間的生態(tài)位重疊值總體偏低。

表7列舉了灌木層中重要值≥0.3%物種的生態(tài)位重疊值，其中：生態(tài)位重疊值在0.8～0.9 的有13對，分別為油茶和柃木、油茶和山礬（Symplocos caudata）、浙江安息香和柃木、柃木和山礬、柃木和桂皮等種對；生態(tài)位重疊值大于0.5 的有120 對，占總對數(shù)的27.59%；而生態(tài)位重疊值小于0.1 的也最多，共有134對，占總對數(shù)的30.80%。

一般而言，生態(tài)位寬度相對較大的物種之間生態(tài)位重疊值也較高，如：木荷和紅楠，柃木和油茶，柃木和浙江安息香等，其生態(tài)位重疊值均大于0.8。但并非種群生態(tài)位寬度小的其生態(tài)位重疊值也小，如：南酸棗和冬青，刨花楠和豹皮樟，大葉紫珠（Callicarpa macrophylla）和虎皮楠等，其生態(tài)位重疊值也均在0.8 以上。這與它們自身的生態(tài)學(xué)特性、對環(huán)境的適應(yīng)能力以及對資源位的要求存在一定關(guān)系[11,27]。另外，從表7 還可以看出，同屬種群間生態(tài)位重疊值較小，如青岡和白櫟（Quercus fabri），紅楠和刨花楠，柃木和大葉柃（Eurya japonica）等，其生態(tài)位重疊值均小于0.5。

浙江安息香與柃木的生態(tài)位重疊值最大，為0.809，其次為箬竹、油茶、烏藥、構(gòu)樹、冬青、石櫟（Lithocarpus glaber）、青 岡、紫 珠（Callicarpa formosana），其值分別為0.734、0.729、0.681、0.670、0.646、0.643、0.640、0.626。而與浙江安息香生態(tài)位重疊值較小的有山蒼子、漆樹、大葉冬青，大小分別為0.184、0.217、0.217。

表5 木本層樹種的生態(tài)位寬度Table 5 Niche breadth of species in the woody layer

表6 喬木層重要值≥0.5%物種的生態(tài)位重疊值Table 6 Niche overlap value of species with important value ≥0.5%in tree layer

表7 灌木層重要值≥0.3%物種的生態(tài)位重疊值Table 7 Niche overlap value of species with important value ≥0.3%in shrub layer

2.5 種間聯(lián)結(jié)特征

浙江安息香與喬木層、灌木層的每一物種的χ2檢驗、結(jié)合點相關(guān)系數(shù)、聯(lián)結(jié)系數(shù)、關(guān)聯(lián)度指數(shù)及共同出現(xiàn)百分率的計算結(jié)果如表8和表9所示。

從表8 可知：浙江安息香與喬木層種對的χ2＜3.841（P＞0.05），說明其與所有喬木層物種聯(lián)結(jié)不顯著。從聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）、結(jié)合點相關(guān)系數(shù)（PCC）看，與浙江安息香正聯(lián)結(jié)的種對僅有8種，占喬木層物種數(shù)的24.24%，負聯(lián)結(jié)的有23種，占69.70%。而|AC|＞0.4的只有2種，其中木荷為正聯(lián)結(jié)，豹皮樟為負聯(lián)結(jié)。而與浙江安息香－0.40≤AC＜－0.60的有17種，占喬木層物種數(shù)的51.52%；除了豹皮樟，其余|PCC|都小于0.3，也說明浙江安息香與絕大部分喬木的關(guān)聯(lián)性不大或稍傾向于負聯(lián)結(jié)。

表8 浙江安息香與喬木樹種聯(lián)結(jié)性指標Table 8 Indices of interspecific association between Styrax zhejiangensis and tree species

而從表9可知：在灌木層中，浙江安息香與山礬、紫珠和桂皮的聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）均大于0.40，而與浙江安息香的AC值在0.20～0.40之間的有26種，占灌木層總物種數(shù)的54.17%，說明浙江安息香與灌木層其他大多數(shù)樹種都存在正聯(lián)結(jié)傾向。而與浙江安息香生態(tài)位重疊值最大的柃木與浙江安息香的AC 值在－0.60～－0.40之間，為－0.503，浙江安息香與大青的聯(lián)結(jié)系數(shù)也達到了－0.606，說明浙江安息香與柃木、大青之間存在負聯(lián)結(jié)傾向。箬竹、冬青與浙江安息香的生態(tài)位重疊值也較大，也存在負聯(lián)結(jié)傾向。綜上所述，柃木、大青、箬竹和冬青等物種與浙江安息香對資源的競爭較為激烈。

表9 浙江安息香與其他灌木樹種聯(lián)結(jié)性指標Table 9 Indices of interspecific association between Styrax zhejiangensis and other shrub species

表9（續(xù)） Continuation of Table 9

3 討論

根據(jù)調(diào)查，浙江安息香所在的群落樣地內(nèi)喬木層和灌木層中共有植物33科49屬65種2 422株，而浙江安息香數(shù)量僅占總數(shù)量的4.71%，相比2011 年的調(diào)查結(jié)果[2]，其種群數(shù)量有相應(yīng)的增加，新發(fā)現(xiàn)數(shù)量達40 叢左右。浙江安息香所在樣地的群落類型為次生常綠闊葉林和針闊混交林，主要以次生常綠闊葉林為主，林分層次結(jié)構(gòu)明顯。其中：喬木層主要優(yōu)勢樹種有青岡、杉木、木荷、藍果樹、紅楠等；灌木層優(yōu)勢樹種有箬竹、油茶、浙江安息香、柃木、烏藥、大青等。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，浙江安息香母樹周圍有少量實生小苗，高度20～120 cm，這說明浙江安息香有一定的自然繁殖能力，但由于其多生長于陰濕環(huán)境，分布區(qū)域較為狹窄，不利于開花坐果，且落花落果現(xiàn)象嚴重，種子飽滿程度低，導(dǎo)致其種子自然繁殖能力相對較弱[2]。

種群的生態(tài)位寬度可以衡量物種對資源的利用能力和對環(huán)境的適應(yīng)能力，可以間接反映種群在群落演替過程中的動態(tài)趨勢[7,11]。對浙江安息香種群生態(tài)位研究發(fā)現(xiàn)，重要值與生態(tài)位寬度反映其在群落中的地位并非完全一致，說明物種的分布頻度也可能影響生態(tài)位寬度[12,28]。重要值越大的物種，生態(tài)位不一定越寬。如在喬木層中，杉木的重要值和生態(tài)位寬度分別為8.23%、2.069，而紅楠分別為4.16%和3.660。這是因為樣地7為針闊混交林，杉木具有較高的重要值，說明其在樣地7占有重要的資源，但其分布的樣地較少；而紅楠雖然在各樣地所占的重要值相對較小，但其分布的樣地比杉木多，導(dǎo)致其生態(tài)位寬度較大。在灌木層，浙江安息香、箬竹、油茶占有的資源位相同，雖然浙江安息香的重要值相對較小，但其生態(tài)位寬度最大。這是因為浙江安息香在各個樣地中的重要值與箬竹、油茶相比較為平均?？梢?，占有較大資源量種群的生態(tài)位寬度不一定就高，而占有較大資源位或占有較大資源量且平均的種群，往往生態(tài)位寬度較大。本研究中，浙江安息香的生態(tài)位寬度較大，在研究區(qū)內(nèi)分布較為均勻，表明其在該環(huán)境條件下具有較強的生態(tài)適應(yīng)能力。對極小種群野生植物圓葉玉蘭[11]、極小種群瀕危植物黃山木蘭[29]和極小種群植物縉云秋海棠[12]的研究表明，各極小種群植物的生態(tài)位寬度在群落中均較大，本研究結(jié)果與其一致。這說明在調(diào)查區(qū)域內(nèi)的生態(tài)環(huán)境條件下生態(tài)位寬度大小與浙江安息香瀕危原因沒有必然聯(lián)系，但也同時說明浙江安息香對環(huán)境要求的特殊性，即其在相對陰濕的溪流邊具有較強的生態(tài)適應(yīng)能力。

在群落中，2 個或更多的植物種群對某些資源的共同需求，使不同種群的生態(tài)位之間常處于不同程度的重疊狀態(tài)[30]。生態(tài)位重疊值越大，物種之間對資源的利用程度越相似；相反，則表示物種之間對環(huán)境資源的需求差異大[11]。而生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊值之間存在一定的聯(lián)系，通常，生態(tài)位寬度較大的物種之間可能出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊，這是因為生態(tài)位寬度較大的物種，其分布較廣，適應(yīng)能力強[31]。本研究計算結(jié)果表明，喬木層生態(tài)位重疊值大于0.5 的僅占總數(shù)的17.24%，灌木層僅占27.59%，說明浙江安息香所在的群落內(nèi)大部分物種之間生態(tài)位重疊值均較低，群落物種之間對資源的需求不同，環(huán)境適應(yīng)能力相似度低，有一定的生態(tài)位分化。浙江安息香與柃木、箬竹、油茶、烏藥等物種有較高的生態(tài)位重疊，這反映出浙江安息香與這些樹種要么對某一環(huán)境因子的要求存在互補性，要么對資源利用能力具有相似性[32]；而其與山蒼子、漆樹、大葉冬青等物種的生態(tài)位重疊較小，這可能是浙江安息香與這些樹種對生態(tài)因子的需求不同，共同資源狀態(tài)也相對較少有關(guān)[12]。由于浙江安息香與柃木、箬竹、油茶分布樣地多，且生態(tài)位寬度較大，因此，相應(yīng)的生態(tài)位重疊值也較高。而在資源不足以滿足物種的需求時，也可能因較強的競爭而表現(xiàn)出高的生態(tài)位重疊值[12]。根據(jù)《中國植物志》中記載，與浙江安息香生態(tài)位重疊值最大的柃木多生長于山坡、溝坎陰濕處及山坡路旁或溪谷邊灌叢中[33]。在實際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，浙江安息香通常也生長于溪水邊，而柃木、箬竹、油茶都喜濕潤且宜生長于深厚肥沃的酸性土壤上，與實際調(diào)查中浙江安息香的生長環(huán)境較為相似。但種對之間的重疊值大小也只能反映出它們之間對資源的需求和利用的相似程度，不能完全反映其競爭關(guān)系[12,34]。

種間聯(lián)結(jié)不僅能反映不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，還能反映各物種在不同生境中相互影響所形成的聯(lián)系[35]。研究發(fā)現(xiàn)，浙江安息香與所有喬木層物種聯(lián)結(jié)不顯著。而從AC、PCC結(jié)果看，與浙江安息香呈正聯(lián)結(jié)的種對占喬木層物種數(shù)的24.24%，除木荷之外，正聯(lián)結(jié)系數(shù)均不大，但呈負聯(lián)結(jié)的占69.70%。由此可見，喬木層對浙江安息香的生長存在著一定的影響。在灌木層中，浙江安息香與山礬、紫珠和桂皮的聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）較大（均大于0.40），且與灌木層大多數(shù)樹種存在正聯(lián)結(jié)傾向。而浙江安息香與柃木、大青、箬竹及冬青之間雖然生態(tài)位重疊較大，但存在著負聯(lián)結(jié)傾向，其中：與生態(tài)位重疊值最大的柃木的負聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）達到了－0.503，與大青更是達到了－0.606，表明浙江安息香與柃木、大青、箬竹及冬青之間的種間競爭較為激烈。而浙江安息香與所有的喬木層、灌木層植物關(guān)聯(lián)不顯著，種間聯(lián)結(jié)關(guān)系較為松散并趨向于相互獨立，有較大的隨機性。這與珍稀植物對開蕨以及瀕危植物毛柄小勾兒茶的種間聯(lián)結(jié)性的結(jié)果[14-15]相類似。

4 結(jié)論

浙江安息香不像其他瀕危植物存在生態(tài)位寬度小，與大部分物種之間存在激烈競爭等問題。但浙江安息香對生長環(huán)境的要求較為特殊，能較強地適應(yīng)陰濕環(huán)境。浙江安息香數(shù)量少的原因主要包括：對陰濕環(huán)境的特殊要求；在資源不足的情況下，與箬竹、柃木、冬青、大青等產(chǎn)生資源競爭；其林下灌草蓋度大，可能會影響其種子的著床，導(dǎo)致幼苗數(shù)量稀少等。因此，對浙江安息香的保護措施有：

1）保護其自然生境。浙江安息香對環(huán)境具有特殊的要求，喜陰濕涼爽、陽光不直射、腐殖質(zhì)豐富的酸性土壤。

2）人為干預(yù)。浙江安息香群落中，箬竹數(shù)量較多，可以將分布在浙江安息香周圍的箬竹進行適當鏟除，降低因資源不足的情況下箬竹與浙江安息香之間可能的競爭。

3）遷地保護。對浙江安息香進行科學(xué)的遷地撫育，擴大其分布范圍，從而提高其種群數(shù)量。

4）由于浙江安息香種子的自然繁殖能力相對較弱，尋找促進其種子自然萌發(fā)的途徑可能對提高其數(shù)量有一定的幫助。

此外，還需對浙江安息香的種群動態(tài)、生殖生物學(xué)特性等作進一步的研究和探討，為保護極小種群野生植物浙江安息香提供更多的理論科學(xué)依據(jù)。