馮 欣 ,沈荔荔,2,盛愛武
(1.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院園藝園林學(xué)院,廣東 廣州 510225;2.廣州市名卉景觀科技發(fā)展有限公司,廣東 廣州 510080)
【研究意義】南嶺莪術(shù)(Curcuma kwangsiensisvar.nanlingensisN. Liu et X. Y. Ma)是姜黃屬廣西莪術(shù)(C. kwangsiensis)的變種[1],自然花期為4—6月和7—9月[2]。南嶺莪術(shù)株形較矮小,在廣東地區(qū)其地上部通常11月初枯萎,采挖其地下根莖經(jīng)低溫貯藏后可打破休眠,再經(jīng)高溫催芽后,可在水培條件下開花,此時(shí)臨近春節(jié),可利用此花期調(diào)控技術(shù)推廣南嶺莪術(shù)作高品質(zhì)水培年宵花卉[3]。本課題組前期研究發(fā)現(xiàn),南嶺莪術(shù)根莖耐貯藏,貯藏時(shí)間和溫度與其水培期開花率相關(guān),而完成休眠最少需要在13~15 ℃環(huán)境中貯藏30 d[4]。生產(chǎn)上根莖的長期貯藏對(duì)周年供花有積極意義,但隨著貯藏時(shí)間的延長,干藏根莖容易失水、萎縮干扁,包埋濕藏根莖易發(fā)生腐爛,進(jìn)而影響水培期花芽和葉芽的發(fā)育,降低成花品質(zhì)。因此,選擇適宜的長期貯藏方式和水培方法,提高南嶺莪術(shù)根莖的成花率和成花品質(zhì),對(duì)實(shí)現(xiàn)南嶺莪術(shù)根莖的“一次采收處理,周年供花”具有商業(yè)生產(chǎn)實(shí)際應(yīng)用價(jià)值?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】球根類花卉在低溫貯藏期間,球根的營養(yǎng)物質(zhì)發(fā)生變化,可能影響到成花品質(zhì)。Jayakumar等研究了姜黃(C. longa)的根莖從采收到發(fā)芽前貯藏期間蛋白質(zhì)和RNA含量的變化,發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)和RNA合成量隨貯藏時(shí)間延長而增加,其穩(wěn)定休眠期為30 d[5]。Ruamrungsri等發(fā)現(xiàn)姜荷花(C.alismatifolia)在貯藏期間根莖和球根的鮮重、氮含量、淀粉含量和可溶性糖含量均下降,根莖中脫落酸含量在貯藏前中期增加,貯藏后期則降低直至萌芽前[6]。劉建新研究則發(fā)現(xiàn),幾種植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)紅火炬郁金(C. petiolata)種球在短期低溫脅迫中具有保護(hù)效果,以6-BA和ABA效果最為突出[7]。【本研究切入點(diǎn)】植物生長調(diào)節(jié)劑是一種與植物激素相類似的、作用于植物生理和生物學(xué)效應(yīng)的物質(zhì),可以調(diào)節(jié)和控制植物的生長發(fā)育和各種生理活動(dòng),如促使種子和營養(yǎng)繁殖器官發(fā)芽、誘導(dǎo)花芽分化、增強(qiáng)植物抗逆力、貯藏保鮮等[8]。植物生長調(diào)節(jié)劑能否對(duì)長期貯藏的南嶺莪術(shù)根莖起到生理調(diào)節(jié)作用、提高成花率和成花品質(zhì),是本研究的關(guān)注點(diǎn)?!緮M解決的關(guān)鍵問題】研究植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)南嶺莪術(shù)根莖長期貯藏和水培開花的生理調(diào)節(jié)作用,篩選出適宜的植物生長調(diào)節(jié)劑,為更好地推廣應(yīng)用南嶺莪術(shù)作為新型水培花卉提供技術(shù)參考。
南嶺莪術(shù)根莖采挖自韶關(guān)市樂昌縣姜黃屬植物種植基地,按照盛愛武等的方法進(jìn)行根莖分級(jí)和處理:挑選無腐爛、大小一致的當(dāng)年生2級(jí)(根莖直徑3~4 cm)南嶺莪術(shù)根莖,洗凈并剪去須根,置于800~1 000倍百菌清溶液中浸泡10 min,取出晾干[9]。所用植物生長調(diào)節(jié)劑均為分析純,購自廣州翔博生物科技有限公司。
試驗(yàn)于2016-2019年在仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院廣東省熱帶亞熱帶花卉重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。隨機(jī)挑選洗凈消毒過的根莖,分別置于TDZ(0.5、2、8 mg/L)、6-BA(10、50、100 mg/L)、GA3(10、15、20 mg/L)、IAA(10、50、100 mg/L) 中 浸泡2 h,然后清洗表皮殘留溶液,并以無菌水浸泡2 h為對(duì)照(CK),再用潔凈河沙覆蓋根莖,河沙濕度以手握成團(tuán)、松手即散為度,置于13℃冷庫(SC-316GA型,Haier)中貯藏。共13個(gè)處理,每個(gè)處理3次重復(fù),每個(gè)重復(fù)10個(gè)根莖。貯藏期間,每個(gè)處理取出5個(gè)根莖測定生理指標(biāo)。
另取洗凈消毒過的根莖,用潔凈河沙覆蓋后直接于13 ℃冷藏室內(nèi)冷藏30 d,再置于人工氣候培養(yǎng)箱(RXZ智能型,寧波江南儀器)催芽30 d,催芽條件為30 ℃、全暗、河沙表面覆蓋保鮮膜以保濕。待芽體長至1~2 cm時(shí),取出用不同濃度的 6-BA(1、5、10、15、20 mg/L)和 GA3(1、5、10、15、20 mg/L)溶液對(duì)根莖進(jìn)行培養(yǎng),每隔7 d補(bǔ)加溶液,保持水培液面深度為根莖高度的1/2,并以無菌水培養(yǎng)為對(duì)照(CK)。水培期間溫度保持為30℃,光強(qiáng)3 000~4 000 lx,全天光照,相對(duì)濕度70(±10)%。共11個(gè)處理,每個(gè)處理3次重復(fù),每個(gè)重復(fù)10個(gè)根莖。
按趙世杰等[10]方法測定根莖貯期含水量(30、90、150 d)、電導(dǎo)率(30、60、90、120、150 d)、蛋白質(zhì)含量(30、60、120 d),3次重復(fù)。含水量、蛋白質(zhì)含量變化率的計(jì)算方法為:(最后一次測量值-首次測量值)/首次測量值×100%。
根莖水培期間測定生長指標(biāo),包括現(xiàn)蕾天數(shù)(水培期始至現(xiàn)蕾的時(shí)間)、始花天數(shù)(水培期始至可育苞片內(nèi)第1朵小花開放)、花枝長度(花葶基部到冠苞片頂部的垂直長度)、花枝粗度(花葶直徑最大處的粗度)。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS Statistics 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2.1.1 含水量 南嶺莪術(shù)根莖含水量在長期貯藏中變化不大,總體呈下降趨勢。相比對(duì)照,IAA處理南嶺莪術(shù)根莖含水量在貯藏過程中略微上升,以50 mg/L處理最佳;TDZ處理可以顯著降低貯藏過程南嶺莪術(shù)根莖的含水量變化,以2 mg/L處理為佳;6-BA處理對(duì)根莖含水量變化的影響隨處理濃度不同而差距較大,50 mg/L處理顯著降低了含水量變化,但100 mg/L處理則加劇了含水量變化;GA3處理整體上加劇了根莖在貯藏中的失水,隨著處理濃度的增大,含水量變化率開始降低,20 mg/L處理對(duì)根莖含水量作用較好(表1)。
2.1.2 蛋白質(zhì)含量 從表2可以看出,隨著低溫貯藏時(shí)間的延長,南嶺莪術(shù)根莖的蛋白質(zhì)含量呈明顯下降趨勢,從貯后30 d到貯后120 d,各處理蛋白質(zhì)含量變化率均達(dá)60%以上,但不同處理間仍存在差異。相較于對(duì)照,IAA處理蛋白質(zhì)含量變化總體上都更小、以10 mg/L效果最佳,其次是10 mg/L GA3處理對(duì)根莖蛋白質(zhì)含量保護(hù)作用較好,6-BA處理總體上效果較差。
表1 植物生長調(diào)劑對(duì)貯期南嶺莪術(shù)根莖含水量的影響Table 1 Effects of plant growth regulators on moisture content of rhizome of Curcuma kwangsiensis var. nanlingensis during storage period
2.1.3 電導(dǎo)率 由圖1可知,各處理南嶺莪術(shù)根莖貯藏過程中電導(dǎo)率的變化趨勢總體一致,貯后30~60 d有所上升或下降,到貯后90 d時(shí)電導(dǎo)率急劇上升,再到貯后150 d時(shí)又有部分上升。各處理對(duì)南嶺莪術(shù)根莖電導(dǎo)率的影響在貯后30~90 d表現(xiàn)不明顯,在貯后90~150 d表現(xiàn)出明顯降低作用,其中TDZ處理組以2 mg/L效果最好,6-BA組以10 mg/L處理的綜合效果更好,GA3組以20 mg/L處理較好,IAA組以10 mg/L處理較好。通過比較根莖電導(dǎo)率發(fā)現(xiàn),以IAA 10 mg/L處理對(duì)南嶺莪術(shù)根莖電導(dǎo)率的降低作用最為明顯,其次為GA320 mg/L處理,表明該處理對(duì)根莖細(xì)胞膜的保護(hù)性好。
表2 植物生長調(diào)劑對(duì)貯期南嶺莪術(shù)根莖蛋白質(zhì)含量的影響Table 2 Effects of plant growth regulators on protein content of rhizome ofC.urcuma kwangsiensis var. nanlingensis during storage period
圖1 植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)貯期南嶺莪術(shù)根莖電導(dǎo)率的影響Fig. 1 Effects of plant growth regulators on conductivity of rhizome of C.urcuma kwangsiensis var. nanlingensis during storage period
GA3和6-BA對(duì)水培期間南嶺莪術(shù)根莖的成花品質(zhì)改善作用各有側(cè)重。表3顯示,從現(xiàn)蕾天數(shù)和始花天數(shù)來看,6-BA處理使根莖水培的現(xiàn)蕾天數(shù)較對(duì)照提早3~4 d,始花天數(shù)提早2~4 d,以1 mg/L、5 mg/L 6-BA對(duì)促進(jìn)花期提前效果最好;6-BA處理使根莖水培的花枝粗度也較對(duì)照顯著增加,以20 mg/L 6-BA處理的效果最佳,表明6-BA作為南嶺莪術(shù)根莖水培溶液可以加快花芽分化進(jìn)程。
低濃度GA3(1、5、10 mg/L)對(duì)南嶺莪術(shù)花枝長度的促進(jìn)作用顯著,現(xiàn)蕾天數(shù)和始花天數(shù)提早 1~3 d,而高濃度 GA3(15、20 mg/L)會(huì)抑制花芽分化進(jìn)程,使花期延后,花枝長度和粗度也相應(yīng)降低(表3)。
表3 植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)南嶺莪術(shù)根莖水培成花品質(zhì)的影響Table 3 Effects of plant growth regulators on hydroponic flower quality of rhizome of C.urcuma kwangsiensis var nanlingensis
在花期調(diào)控研究中,球根類花卉常常通過低溫貯藏完成休眠而開花,貯藏溫度、貯藏時(shí)間、光照、貯藏介質(zhì)等因素都可影響開花特性。本課題組前期研究發(fā)現(xiàn),南嶺莪術(shù)根莖在15 ℃低溫下貯藏完成休眠的最短時(shí)間是30 d,當(dāng)?shù)蜏刭A藏時(shí)長不足時(shí),根莖水培開花率極低,表明其尚未完成休眠;當(dāng)?shù)蜏刭A藏時(shí)間長于60 d時(shí),根莖易腐爛,且其開花率開始降低,花期延后[3-4]。本試驗(yàn)通過測定貯藏期間南嶺莪術(shù)根莖的生理指標(biāo),發(fā)現(xiàn)根莖含水量和蛋白質(zhì)含量隨貯藏時(shí)間延長而不斷降低,其中含水量降低程度小、蛋白質(zhì)含量迅速下降,與Anuwong 等發(fā)現(xiàn)“姜荷花根莖和球根在貯藏期間干物質(zhì)量迅速下降直到開花”[11]的現(xiàn)象一致。表明貯藏期間低溫抑制根莖呼吸作用,根莖的休眠程度在不斷加深,可解釋成花率和花期隨貯藏時(shí)間增加而降低和延后的現(xiàn)象,類似研究還有蔡軍火發(fā)現(xiàn)5℃貯藏石蒜鱗莖時(shí)花期、成花品質(zhì)隨貯藏時(shí)間增加而大幅延后和降低[12],陳夢(mèng)玲研究發(fā)現(xiàn)百合花期隨低溫貯藏時(shí)間增長而延后[13];電導(dǎo)率在貯藏至90 d時(shí)有大幅度升高,根莖的細(xì)胞膜可能在此貯藏時(shí)間點(diǎn)左右遭受較大傷害,導(dǎo)致透性增大,可以認(rèn)為90 d可能是南嶺莪術(shù)根莖貯藏過程中生理生化發(fā)生突變的一個(gè)時(shí)間節(jié)點(diǎn),貯藏超過90 d不利于水培開花。
植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)植物的生理影響是多樣的,在種球類花卉低溫貯藏過程中可能起到打破休眠、保護(hù)種球、調(diào)節(jié)生理代謝、維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性的效果。趙莉研究6-BA、GA3和IBA等3種不同濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)香水百合根莖生長發(fā)育的影響,發(fā)現(xiàn)6-BA 60 mg/L+GA3150 mg/L+IBA 40 mg/L的配比效果最佳,不僅可提前花期,還能改善成花品質(zhì)[14]。本試驗(yàn)研究單一植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)南嶺莪術(shù)根莖長期貯藏的影響,在含水量保持方面,以IAA處理效果最佳,表明外源IAA的施用使根莖持水能力增強(qiáng),在貯藏150 d時(shí)甚至出現(xiàn)含水量略微增加的現(xiàn)象,這可能與IAA可增強(qiáng)根莖從貯藏介質(zhì)吸水能力、減弱根莖表皮氣孔蒸騰有關(guān),有研究表明外源生長素處理和內(nèi)源生長素水平的升高都會(huì)抑制氣孔發(fā)育[15];外源IAA 10 mg/L處理使得南嶺莪術(shù)根莖貯期電導(dǎo)率升高的幅度最小,也說明IAA對(duì)細(xì)胞膜起到一定的保護(hù)效果。
張婧等認(rèn)為使用0.05 mg/L 6-BA浸泡唐菖蒲種球2 h或4 h均可使其花期提前[16],王輝等認(rèn)為在香草蘭花芽分化前期噴施外源6-BA可提高花芽分化率[17]。本試驗(yàn)中6-BA處理使南嶺莪術(shù)根莖水培花期提前,與前人研究結(jié)果一致,但花枝長度變化并不如低濃度的GA3處理,可能與6-BA和GA3的作用特性有關(guān),即6-BA可促進(jìn)花芽分化[18]但并不促進(jìn)細(xì)胞伸長,而GA3作為水培溶液最突出的作用是可使花枝伸長(因?yàn)橹参锴o伸長的主要原因是細(xì)胞長度的增加,也有細(xì)胞數(shù)目的增加),赤霉素最明顯的作用是促進(jìn)莖伸長[19-20]。本試驗(yàn)僅比較了單一植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)南嶺莪術(shù)根莖的影響,復(fù)合施用幾種植物生長調(diào)節(jié)劑的效果是否更好,外源施用是否引起內(nèi)源激素含量變化則還需要進(jìn)一步深入研究。
植物生長調(diào)節(jié)劑在南嶺莪術(shù)根莖長期貯藏過程中具有一定保護(hù)作用,綜合含水量、蛋白質(zhì)含量和電導(dǎo)率指標(biāo)的評(píng)價(jià),以根莖浸泡10 mg/L IAA溶液2 h后長期貯藏的效果最佳。6-BA和GA3兩種植物生長調(diào)節(jié)劑作為水培溶液均可促進(jìn)提高南嶺莪術(shù)根莖的成花品質(zhì),二者各有側(cè)重,以5 mg/L 6-BA處理效果最佳最佳,可促進(jìn)花期提前,且花枝長度和粗度均有所增加。