亚洲免费av电影一区二区三区,日韩爱爱视频,51精品视频一区二区三区,91视频爱爱,日韩欧美在线播放视频,中文字幕少妇AV,亚洲电影中文字幕,久久久久亚洲av成人网址,久久综合视频网站,国产在线不卡免费播放

        ?

        新疆冬小麥地方品種與育成品種基于SNP芯片的遺傳多樣性分析

        2020-09-13 15:05:58馬艷明婁鴻耀陳朝燕倪中福
        作物學(xué)報 2020年10期
        關(guān)鍵詞:冬麥冬小麥遺傳

        馬艷明 婁鴻耀 陳朝燕 肖 菁 徐 麟 倪中福 劉 杰,*

        新疆冬小麥地方品種與育成品種基于SNP芯片的遺傳多樣性分析

        馬艷明1,2婁鴻耀1陳朝燕1肖 菁2徐 麟2倪中福1劉 杰1,*

        1中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 北京 100193;2新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所, 新疆烏魯木齊 830091

        新疆是我國西北重要的小麥優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)和消費區(qū)。解析新疆冬小麥地方品種與育成品種之間的遺傳多樣性和親緣關(guān)系, 對新疆冬小麥育種中雜交組合的合理選配以及后代選擇具有重要的指導(dǎo)意義。本研究利用小麥55K SNP (single nucleotide polymorphism)芯片對134份新疆冬小麥地方品種及54份育成品種進行全基因組掃描, 估算其品種間的遺傳距離, 揭示其遺傳多樣性。結(jié)果表明, 所有 SNP 位點的多態(tài)性比率達到95.62% (50,743/53,063)。每條染色體分布1068~2616個多態(tài)性位點, 多態(tài)性標記在基因組間分布呈現(xiàn) A>B>D。188個品種間的兩兩遺傳距離在0.002~0.723之間, 平均為0.378。其中134個地方品種兩兩之間的遺傳距離在0.002~0.400之間, 平均為0.070; 54個育成品種兩兩之間的遺傳距離在0.004~0.337之間, 平均為0.114; 134個地方品種與54個育成品種之間的遺傳距離在0.605~0.723之間, 平均為0.699。聚類結(jié)果顯示可將所有材料分為10個不同類群。綜合SNP和系譜分析, 育成品種與地方品種之間的遺傳差異最大, 其次是育成品種之間, 而地方品種之間遺傳差異最小。鑒于育成與地方品種之間較大的遺傳差異, 新疆冬小麥品種可以利用地方種來豐富其育種的種質(zhì)基礎(chǔ), 拓寬遺傳背景, 進而提高當?shù)匦←溣N水平。本研究為新疆冬小麥品種選育和改良提供了重要的理論指導(dǎo)。

        新疆; 冬小麥; 地方品種; 育成品種; SNP; 遺傳差異

        小麥(L.)是我國三大主糧作物之一, 種植面積廣、總產(chǎn)量高[1]。新疆是我國西北重要的小麥優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)和消費區(qū), 冬小麥播種面積占全區(qū)小麥總面積的70%以上[2-3]。新中國成立以來, 新疆南北疆的冬小麥種植區(qū)都經(jīng)歷了“地方品種—引進品種—自育品種”的更替。事實證明, 小麥品種改良在增產(chǎn)中取得了巨大成效。然而, 隨著小麥品種產(chǎn)量潛力不斷提高, 新育成品種也出現(xiàn)了品種類型相似和抗病、抗逆性較差的問題, 在產(chǎn)量和適應(yīng)性上沒有大的突破[4-5]。這可能與育種過程中長期對產(chǎn)量、抗性、品質(zhì)等性狀的連續(xù)定向選擇, 造成育成品種遺傳基礎(chǔ)日益狹窄、遺傳多樣性下降有關(guān)。遺傳變異是遺傳育種的基礎(chǔ), 認識和了解遺傳變異將對育種過程中雜交組合的合理選配以及后代選擇提供指導(dǎo)。因此, 非常有必要結(jié)合利用最新的分子標記技術(shù)手段, 對新疆的冬小麥地方品種和育成品種(系)及其育種親本材料的遺傳基礎(chǔ)和親緣關(guān)系全面深入了解, 為親本選配、分子標記輔助選擇和小麥育種實踐提供應(yīng)用與指導(dǎo)。

        單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism, SNP)是美國學(xué)者Lander于1996年提出的第3代DNA遺傳標記[6], 因與芯片技術(shù)和基因克隆相結(jié)合, 具有數(shù)量多、易于自動化檢測分型和通量高等優(yōu)點, 在小麥遺傳圖譜構(gòu)建、基因定位、遺傳多樣性分析、農(nóng)藝性狀關(guān)聯(lián)分析、分子標記輔助育種等方面發(fā)揮著重要作用。隨著高通量測序技術(shù)的快速發(fā)展, 先后開發(fā)出小麥9K、90K、660K、55K等小麥SNP芯片, 其中小麥55K SNP芯片是由中國農(nóng)科院作物科學(xué)研究所小麥基因組與基因資源研究團隊在小麥660K SNP芯片的基礎(chǔ)上開發(fā)的, 經(jīng)過了數(shù)千份國內(nèi)小麥品種材料的檢驗, 相較于9K、90K和660K芯片, 其有效標記的比例更高, 具有更高的利用價值[7-8]。目前利用小麥55K SNP芯片僅見于構(gòu)建高密度遺傳連鎖圖[6-7]以及關(guān)聯(lián)分析方面[9-10], 尚未見有關(guān)利用小麥55K SNP芯片開展小麥種質(zhì)遺傳多樣性研究的報道。

        由于小麥品種具有很強的區(qū)域適應(yīng)性, 在不同種植區(qū)具有明顯的地區(qū)特征和習(xí)性, 各地區(qū)育種目標也不完全相同, 針對特定區(qū)域的小麥品種材料及育種實踐開展有關(guān)研究非常必要。本研究利用小麥55K SNP標記技術(shù)揭示134個新疆本土冬小麥地方品種和54個新疆冬小麥育成品種的遺傳多樣性和親緣關(guān)系, 并探討新疆冬小麥品種在改良過程中基因多樣性的變化趨勢, 全面闡述新疆冬小麥種質(zhì)的遺傳特性, 為小麥育種實踐提供指導(dǎo)和參考。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料及DNA提取

        選用188個新疆冬小麥品種資源, 其中地方品種134個, 育成品種54個, 均為新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所收集保存的材料, 試驗采用2015年10月種植, 2016年7月收獲的自花授粉種子。全部試驗材料于2016年10月在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥遺傳育種溫室種植, 植株長至二葉一心時, 取小麥葉片, 按Saghai-Maroof等[11]的CTAB法提取基因組DNA。

        1.2 基因型分析

        利用中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所小麥基因組與基因資源研究團隊開發(fā)的小麥55K SNP芯片對188個品種進行全基因組掃描。小麥55K芯片包含55,000個左右SNP標記, 均勻分布在小麥21條染色體上, 每條染色體平均有2600個左右SNP, 標記間的平均遺傳距離約為0.1 cM, 平均物理距離小于300 kb, 并具有完整而詳細的基因組信息。

        1.3 數(shù)據(jù)分析

        針對SNP芯片的原始掃描結(jié)果, 利用Affymetrix的Axiom Analysis Suite軟件分型。選擇分型成功率(Call rate)>0.8、缺失率<10%、最小等位基因頻率(MAF)>0.05過濾的50,743個SNP位點, 利用PowerMarker V3.25計算多態(tài)信息含量(PIC)和品種之間的遺傳距離Nei[12]。根據(jù)Nei的遺傳距離, 通過MEGA6軟件(http://www.megasoftware.net/)構(gòu)建遺傳聚類樹狀圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 多態(tài)性SNP位點的分布

        在分布于21條染色體的53,063個SNP位點中, 共計有50,743個SNP位點檢測到多態(tài)性, 多態(tài)性比率為95.62% (50,743/53,063)。每條染色體分布1068~2616個多態(tài)性位點, 6D染色體上最少, 2A染色體上最多, 平均每條染色體2416個(圖1-a)。除6D外, 染色體間標記數(shù)量差異不大(圖1-a)。SNP標記在A、B和D基因組間分布比較均勻, A基因組的標記數(shù)最多, 有17,702個, 占34.88%; B基因組居中,有16,943個, 占33.39%; D基因組的標記數(shù)最少, 有16,098個, 占31.73%。多態(tài)性SNP位點在7個部分同源群中的分布數(shù)量在5696~7797之間, 第 3部分同源群最多, 第6部分同源群最少, 分布從多到少依次為3>2>4>5>1>7>6 (圖1-b)。

        圖1 多態(tài)性位點在染色體(a)和部分同源群(b)上的分布

        2.2 SNP標記多態(tài)性信息含量及品種間的遺傳距離

        基于SNP標記數(shù)據(jù)計算品種的多態(tài)性信息含量(polymorphic information content, PIC)值, 變異范圍在0.090~0.375之間, 平均為0.265。134個地方品種的PIC值平均為0.229, 最高0.374, 最低0.090; 54個育成品種的PIC值平均為0.299, 最高0.375, 最低0.099 (表1)。

        利用SNP標記數(shù)據(jù)計算188個品種兩兩之間的遺傳距離, 共獲得17,580個遺傳距離值, 范圍在0.002~0.723之間, 平均為0.378 (表1)。巴州庫爾勒市的名為阿克庫斯格的地方品種與巴州若羌縣的名為冬麥的地方品種之間的遺傳距離最小(0.002), 喀什地區(qū)莎車縣的地方品種白芒白冬麥與育成品種新冬7號之間的遺傳距離最大(0.723)。

        按地方品種、育成品種、地方品種與育成品種之間3組比較遺傳距離(表1), 134個地方品種兩兩之間的遺傳距離值在0.002~0.400之間, 平均為0.070, 巴州庫爾勒市的名為阿克庫斯格的地方品種與巴州若羌縣的名為冬麥的地方品種之間的遺傳距離最小(0.002), 博樂市的地方品種小紅芒與和田市的地方品種卡衣木江之間的遺傳距離最大(0.400)。134個地方品種中, 有26個來源地不同、品種名皆為“白冬麥”的地方品種, 其中7個來自北疆各地區(qū), 2個來自東疆的哈密地區(qū), 17個來自南疆各地區(qū)。26個“白冬麥”之間的遺傳距離在0.003~0.263之間, 2個分別來自烏魯木齊市與昌吉州呼圖壁縣的白冬麥之間的遺傳距離最小, 實際這2個品種的來源地之間的地理距離也較小; 2個分別來自北疆昌吉州阜康縣與南疆喀什地區(qū)葉城縣的白冬麥之間的遺傳距離最大, 實際這2個品種來源地之間的地理距離也較大。

        54個育成品種兩兩之間的遺傳距離值在0.004~ 0.337之間, 平均為0.114, 新冬11號與新冬12號之間的遺傳距離最小, 巴冬1號與新冬20號之間的遺傳距離最大。由系譜可知, 新冬11號與新冬12號的母本均為雜交組合熱衣木夏/亥恩·亥德; 巴冬1號母本是新疆的冬小麥地方品種阿克庫斯格, 父本是意大利引進冬小麥品種奧維斯特, 而新冬20是由河北省農(nóng)林科學(xué)院育成的冀87-5018系選而來。

        134個地方品種與54個育成品種之間的遺傳距離在0.605~0.723之間, 平均為0.699, 說明新疆冬小麥地方品種與育成品種之間的遺傳差異大于地方品種之間的遺傳差異, 也大于育成品種之間的遺傳差異。伊寧市的地方品種無芒麥與育成品種奎冬5號之間的遺傳距離最小(0.605), 喀什地區(qū)莎車縣的地方品種白芒白冬麥與育成品種新冬7號之間的遺傳距離最大(0.723)。

        以0.02為組距進行次數(shù)分布頻數(shù)分析(圖2), 188個品種間的遺傳距離分布頻數(shù)呈現(xiàn)2個波峰曲線, 一個是地方小麥品種之間以及育成品種之間的遺傳距離分布頻數(shù)曲線, 在0.1處密度最大, 主要分布在0.06~0.12之間, 占26.10% (4588/17,580); 另一個是地方品種與育成品種之間的遺傳距離分布頻數(shù)曲線, 在0.72處分布密度最大, 主要分布在0.68~ 0.72之間, 占36.39% (6397/17,580)。

        2.4 聚類分析

        根據(jù)所有小麥品種的SNP, 利用PowerMarker V3.25 得到188個小麥材料兩兩之間的遺傳距離矩陣, 并構(gòu)建了NJ聚類圖(圖3)。通過聚類, 我們將所有小麥材料分為10個不同類群, 其中第I類(47個品種)和第II類(7個品種)均為育成品種, 其余類群均為地方品種, 其中第III類有6個品種, 第IV類有5個品種, 第V類23個品種, 第VI類18個品種, 第VII類25個品種, 第VIII類29個品種, 第IX類24個品種, 第X類最少, 僅有4個品種。各類群及包含的小麥材料詳見表3及表4。

        第I類47個品種均為育成品種, 遺傳距離在0.004~0.337之間, 分為3個亞類。第1亞類19個品種, 親本多含有國外引進冬小麥品種, 如石冬6號與新冬26號, 均為中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所選育的耐鹽冬小麥品種, 且均以冬小麥品種紅選501與墨西哥春麥品種唐努爾雜交的F1代為母本, 再與紅選501和墨西哥春麥品種西埃代賽洛斯雜交的F1代為父本而育成的品種。最為突出的是新冬2號冬小麥品種, 是新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所與新疆八一農(nóng)學(xué)院(現(xiàn)新疆農(nóng)業(yè)大學(xué))以新疆冬小麥地方品種熱衣木夏為母本、丹麥引進多花多實冬小麥品種亥恩·亥德為父本雜交選育而成, 于1966年審定命名[13]; 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所又以新冬2號姊妹系為母本、前蘇聯(lián)引進冬小麥品種奧德薩3號為父本, 進一步選育得到新冬6號、新冬7號、新冬10號3個品種。新冬號冬小麥品種曾在全疆推廣種植, 對新疆小麥產(chǎn)量的提高起了很大作用, 其中新冬2號1980年種植23.3萬公頃, 占全疆冬小麥面積的1/3。新疆農(nóng)墾科學(xué)院以新疆冬小麥地方品種熱衣木夏與前蘇聯(lián)引進品種新烏克蘭83號雜交選育成新冬14號, 又利用新冬14號與河南安選5號雜交得到新冬17號小麥品種。第2亞類15個品種, 親緣關(guān)系比較復(fù)雜, 其中奎冬5號與新冬22號均以加拿大引進小麥品種Nostar與花春84-1雜交F1為母本, 以高代品系76-4與引自羅馬尼亞的洛夫林13雜交F1為父本選育而來; 喀冬1號、奎花1號、新冬15號、新冬16號、新冬18號均為利用我國新疆冬小麥地方品種(巴克甫克、熱衣木夏、阿克蘇紅冬麥)與丹麥引進品種亥恩·亥德的雜交后代再與其他國內(nèi)外冬小麥品種雜交選育而來, 如引自前蘇聯(lián)的無芒4號、小鵝186、阿芙樂爾、50周年等, 以及國內(nèi)其他省份的西北134、華北187、京花1號、山東蚰包、冀麥2號等。第3亞類有13個品種, 均含有引自國內(nèi)其他省份的冬小麥優(yōu)良品種血緣, 如引自河北的冀6159、冀87-5018, 引自山東的PH82-2- 2、魯植79-1, 引自陜西的西北612、山西的太谷核不育系以及莊巧生院士選育的優(yōu)良品種華北187等。其中喀冬4號、新冬20號、新冬46號分別是華北187、冀87-5018、農(nóng)大211引入新疆試種推廣后審定的品種, 新冬25號的父母本均為河北的品種。

        表1 地方品種和育成品種遺傳差異比較

        圖2 品種間遺傳距離的次數(shù)分布

        圖3 188個新疆小麥地方品種和育成品種的SNP數(shù)據(jù)聚類圖

        代碼的含義同表4。Codes correspond with those given in Table 4.

        第II類7個品種均為育成品種, 遺傳距離在0.006~0.269之間, 新冬2號與新冬3號之間的遺傳距離最小, 喀冬2號與新冬13號之間的遺傳距離最大。其中新冬2號與新冬3號的親本之一都是上世紀50至60年代冬小麥育種多選的、引自丹麥的多粒源親本亥恩·亥德, 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所又以品質(zhì)表現(xiàn)較好的新冬3號為母本、較抗病抗寒的前蘇聯(lián)冬小麥品種烏克蘭0246為父本進行雜交, 培育出了中產(chǎn)、品質(zhì)好、容重高且抗病、抗寒性等都比新冬2號有所提高的新冬13號小麥品種。此亞類中巴州1號和巴州2號的共同親本之一是引自意大利的冬小麥品種奧維斯特; 喀冬2號(烏克蘭0246/葉城春麥)和石冬6號(春小麥京5029/輻射育種冬小麥品系77-21)的親本之一都是春麥, 均具有早熟特性。

        表3 各類群小麥品種列表

        (續(xù)表3)

        表4 SNP分析的新疆冬小麥品種名稱及來源

        (續(xù)表4)

        (續(xù)表4)

        (續(xù)表4)

        (續(xù)表4)

        (續(xù)表4)

        (續(xù)表4)

        (續(xù)表4)

        表中昌吉回族自治州簡稱昌吉州(Changji), 巴音郭楞蒙古自治州簡稱巴州(Bazhou), 伊犁哈薩克自治州簡稱伊犁州(Yili), 博爾塔拉蒙古自治州簡稱博州(Bozhou)。

        The Changji Hui Autonomous Prefecture was abbreviated as Changji, the Bayingolin Mongolian Autonomous Prefecture was abbreviated as Bazhou, and the Bortala Mongol Autonomous Prefecture was abbreviated as Bozhou in the above table.

        自第III類到第X類均為地方品種, 詳述如下。

        第III類有6個品種, 遺傳距離在0.149~0.211之間。其中2份分別來自北疆昌吉州米泉縣和伊犁州伊寧縣的名稱均無芒麥的品種聚在一起, 二者之間的遺傳距離為0.166。其余4份材料均來自南疆地區(qū), 2份來自喀什, 1份來自和田, 1份來自巴州, 地域相鄰。

        第IV類有5個品種, 遺傳距離在0.093~0.274之間。2個分別來自喀什地區(qū)葉城縣和和田地區(qū)洛浦縣的均名為“白冬麥”的品種遺傳距離最小, 為0.093; 來自阿克蘇地區(qū)溫宿縣的“紅冬麥”與來自喀什地區(qū)葉城縣的白冬麥遺傳距離最大, 為0.274。

        第V類23個品種, 遺傳距離在0.003~0.137之間, 包括紅殼冬麥和白殼冬麥兩種類型, 僅有2份白冬麥來自南疆喀什地區(qū), 其余21份材料均來自北疆地區(qū), 且有14份材料來自昌吉州, 表現(xiàn)為地域相近的材料聚在一起。其中來自烏魯木齊市的“白冬麥”與阿勒泰地區(qū)布爾津縣的晚熟冬麥之間的遺傳距離最小, 為0.003; 來自昌吉州瑪納斯縣的“紅冬麥”與一份來自昌吉市的“白冬麥”之間的遺傳距離最大, 為0.137。

        第VI類18個品種, 遺傳距離在0.003~0.111之間, 以白殼類型為主, 除了1個品種來自吐魯番、2個品種來自和田地區(qū)外, 其余15個品種均來自南疆的阿克蘇和巴州兩個地區(qū), 表現(xiàn)出明顯的地域性。

        第VII類25個品種, 遺傳距離在0.003~0.125之間, 來自庫爾勒市的買洛瓦西與來自和田市的早熟冬麥之間的遺傳距離最小, 來自阿克蘇地區(qū)新和縣的梁山冬麥與喀什地區(qū)巴楚縣的巴楚切利麥之間的遺傳距離最大。此類包括白殼和紅殼兩種殼色類型, 分3個亞類, 第1亞類4個品種均來自巴州, 第2亞類9個品種中4個來自喀什地區(qū)、4個來自阿克蘇地區(qū)、1個來自巴州; 第3亞類12個品種中有10份來自喀什地區(qū), 也表現(xiàn)為地域相近的品種聚在一起。

        第VIII類28個品種, 遺傳距離在0.003~0.122之間, 包括紅殼和白殼兩種類型, 也分為3個亞類, 第1亞類9個品種中7個來自喀什地區(qū); 第2亞類10個品種中有6個來自喀什地區(qū), 其余4個品種分別來自塔城、阿勒泰、巴州和阿克蘇地區(qū); 第3亞類11個品種中6份來自喀什地區(qū), 3份來自巴州, 2份來自阿克蘇地區(qū)。

        第IX類24個品種, 遺傳距離在0.116~0.287之間, 來自昌吉州瑪納斯縣的瑪納斯紅冬麥與哈密地區(qū)哈密市的白芒冬麥之間的遺傳距離最小, 來自喀什地區(qū)疏勒縣的“白冬麥”與來自昌吉市的昌吉小紅冬麥之間的遺傳距離最大。分為3個亞類, 第1亞類12個品種中8個為紅殼類型, 4個白殼類型, 其中8個品種來自吐魯番, 3個品種來自與吐魯番相鄰的昌吉和哈密地區(qū), 1個品種來自喀什地區(qū)。第2亞類7個品種中有2個來自北疆的塔城地區(qū)烏蘇縣, 5個均來自南疆的阿克蘇、和田和巴州3個地區(qū)。第3亞類5個品種均來自南疆, 有4個品種來自巴州地區(qū), 1個品種來自和田地區(qū)。

        第X類最少, 僅有4個品種, 遺傳距離在0.038~ 0.095之間, 3個來自和田地區(qū), 1個來自哈密地區(qū), 2個白殼類型聚在一起, 2個紅殼類型聚在一起。

        3 討論

        小麥地方品種是小麥育種的重要種質(zhì)資源, 是改良品種的基礎(chǔ)。地方品種是在自然經(jīng)濟農(nóng)業(yè)時期, 在某地長期種植的“土著”品種, 由于各地生態(tài)條件千差萬別, 造成地方品種具有不同的生態(tài)適應(yīng)性[13-14]。新疆冬小麥地方品種多為強冬性, 具有耐寒、耐旱、耐鹽堿、適應(yīng)性強的特點, 但存在不耐肥、易倒伏、嚴重感銹病等缺陷, 逐漸被引進品種和自育品種所代替。育成品種(品系)往往都是豐產(chǎn)性、適應(yīng)性、抗病性的結(jié)合體, 綜合性狀好, 是最便于利用的種質(zhì)。在小麥育種中, 由于人們總是按照一定目標, 沿著一定方向選擇, 使雜交育種親本越來越集中到對當?shù)貤l件最能適應(yīng), 綜合性狀最好, 配合力最佳的少數(shù)幾個品種上, 導(dǎo)致育成品種遺傳基礎(chǔ)越來越狹窄[15]。如19世紀60年代, 新疆的小麥育種者利用具有抗寒、抗旱、耐鹽堿特點的地方品種熱衣木夏, 與引自丹麥的具有多花多實特性的冬小麥品種亥恩·亥德雜交育成新冬2號等品種及其衍生品種在南北疆大面積種植。本研究選用的54個新疆冬小麥育成品種中, 直接或間接以新冬2號為親本選育成的就有新冬6號、新冬7號、新冬10號、新冬11號、新冬15號、奎冬4號6個品種, 這6個品種與其他42個育成品種聚在一類, 但新冬2號并沒有與這6個品種聚在一類, 而是與新冬3號、新冬13號、巴冬1號等6個主要以新疆冬小麥地方品種與國外引進小麥品種為親本育成的品種聚為一類(圖3)。王立新等[16]對2005—2009年間547個國家冬小麥區(qū)域試驗品系及134個國審品種分子標記遺傳相似系數(shù)(GS)進行比較, 發(fā)現(xiàn)不同年度國家冬小麥區(qū)域試驗GS>0.90的品種(系) 大多來自同一地區(qū)的育種單位。由此可見, 小麥育種中經(jīng)常使用少數(shù)骨干親本, 會導(dǎo)致小麥品種遺傳多樣性降低。李小軍等[17]利用363對SSR標記對早洋麥、阿勃、歐柔和洛夫林10號等11份國外引種的骨干親本材料及其衍生的33份代表性品種進行多樣性分析, 發(fā)現(xiàn)衍生品種中約76.3%的等位變異類型均來自于國外親本, 說明引種國外親本對提高我國小麥品種的遺傳多樣性具有重要作用。

        因小麥地方品種多為人們根據(jù)品種表型特征如穎殼色、種皮色、芒色+熟性/地名等方式命名, 且隨人員流動而傳播, 因此多存在同物異名或同名異物現(xiàn)象, 需要通過田間種植表型觀察結(jié)合分子標記方法來判斷區(qū)分。王琨等[18]對長期種植于陜西關(guān)中不同生態(tài)種植區(qū)的6個同名地方品種螞蚱麥進行農(nóng)藝性狀遺傳變異分析, 認為不同來源的地方品種螞蚱麥在形態(tài)和農(nóng)藝性狀表現(xiàn)上的差異不大, 但差異程度與地理位置有關(guān)。李正玲等[19]利用SSR標記對河南省15組名稱相同的小麥地方品種共計155份材料進行組間和組內(nèi)遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn), 同名品種組內(nèi)15組材料的平均遺傳相似系數(shù)變化范圍為0.66~0.93; 同名品種組間遺傳相似系數(shù)分布范圍為0.75~1.00, 認為小麥地方品種具有豐富的遺傳多樣性, 同名小麥地方品種間存在同名同質(zhì)和同名異質(zhì)的現(xiàn)象。本研究所選134個地方品種中, 名為“白冬麥”的有26個, 名為“紅冬麥”的有17個, 名為“黑冬麥”的有9個, 根據(jù)品種間遺傳距離和聚類結(jié)果, 證明同名品種間有差異, 品種間遺傳差異與地理位置有關(guān), 這與王琨等[14]的研究結(jié)果一致。

        目前國內(nèi)多以SSR標記開展小麥地方品種遺傳多樣性研究[20-24], 針對小麥地方品種材料僅見利用660K SNP標記進行研究的報道[25-26]。王宏飛等[22]利用42對SSR引物對75份新疆小麥地方品種進行遺傳多樣性分析, 共檢測到317個等位變異, 等位變異變化范圍為2~15個, 平均7.55個, PIC值變化范圍為0.169~0.905, 平均0.696; 基因組的平均等位變異是D>B>A, 春小麥地方品種的遺傳多樣性高于冬小麥地方品種, 聚類結(jié)果反映了一定的地域特性。Zhou等[25]為了揭示中國小麥的傳播歷史、適應(yīng)性進化和品種選擇, 利用27,933個DArTseq標記和312,831個660K SNP標記分析來自中國10個農(nóng)業(yè)生態(tài)區(qū)的717個中國小麥地方品種的遺傳結(jié)構(gòu), 證明小麥首先是從中國西北部引進種植的, 環(huán)境壓力和獨立選擇導(dǎo)致了中國小麥地方品種在種群水平上的差異, 群體遺傳結(jié)構(gòu)在很大程度上與中國小麥地方品種的地理分布相一致, 大多數(shù)具有親緣關(guān)系的小麥地方品種來源地相近, 與各小麥種植區(qū)的小麥栽培歷史一致; 在A、B、D三個基因組中, D基因組的基因多樣性少于A和B基因組; 在單條染色體上, 中國小麥地方品種端粒的遺傳變異遠高于近著絲粒。陜西關(guān)中螞蚱麥和山西平遙小白麥是我國北方小麥品種的原始骨干親本, 白彥明等[26]利用小麥660K SNP芯片對陜西關(guān)中螞蚱麥和山西平遙小白麥及其衍生品種(系)共計149份材料進行全基因組掃描, 發(fā)現(xiàn)來自黃淮冬麥區(qū)的4份螞蚱麥與來自北部冬麥區(qū)的小白麥及其系選品種燕大1817的平均遺傳相似系數(shù)GS為0.750, 高于螞蚱麥和小白麥衍生系的GS (平均為0.619), 與本研究中育成品種的遺傳多樣性高于地方品種的結(jié)論一致。針對小麥地方品種與育成品種之間的遺傳差異, 魏育明等[24]利用24個SSR標記對8份四川小麥地方品種和8份主栽品種的遺傳多樣性比較研究, 表明四川小麥地方品種群體內(nèi)的遺傳多樣性(平均GS為0.812)低于主栽小麥品種群體內(nèi)的遺傳多樣性(平均GS為0.670), 也與本研究的結(jié)論相似。推測原因, 可能是在早期較低的生產(chǎn)水平和環(huán)境條件下, 通過長期的人工和自然選擇造成的地方品種等位基因趨同化。因此, 在育種過程中應(yīng)充分利用外來種質(zhì)資源, 實現(xiàn)外來種質(zhì)中優(yōu)異基因資源的導(dǎo)入和聚合, 拓寬當?shù)匦←溒贩N的遺傳基礎(chǔ)。

        SNP標記作為第三代分子標記, 因其具有自動化程度高、通量大、速度快、易于建立標準化操作等優(yōu)勢, 已成為研究種質(zhì)資源遺傳多樣性、遺傳結(jié)構(gòu)評估以及推斷個體間祖先關(guān)系的有力工具[27-28]。國內(nèi)目前利用SNP標記基因分型開展遺傳多樣性分析多見于以小麥育成品種為材料的報道[29-31]。劉易科等[29]利用高密度SNP芯片, 分別對國內(nèi)不同麥區(qū)的229份冬小麥品種(系)進行遺傳多樣性研究, 發(fā)現(xiàn)長江中下游麥區(qū)小麥品種(系)的相似性系數(shù)最高(0.712), 黃淮南片麥區(qū)、黃淮北片麥區(qū)和北部麥區(qū)的小麥品種(系)的相似性系數(shù)相對較低(0.660~0.686), 可能與不同區(qū)域小麥育種單位實力以及引進小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性有關(guān)。李珊珊等[30]利用小麥90K基因芯片對143份河北省小麥育成品種的基因分型數(shù)據(jù)分析其親緣關(guān)系與遺傳多樣性表明, 河北省143份小麥育成品種的遺傳相似系數(shù)主要分布于0.52~0.73之間(占89.23%), 低于曹廷杰等[31-32]對河南省2000—2013年審定的96個小麥品種遺傳多樣性研究的結(jié)果(主要分布在0.63~0.83之間, 占95.94%)。從以上結(jié)果可以看出, 遺傳相似性高的小麥品種具有相似的地域性或來源于同一育種單位, 表明近年來各育種單位育種材料趨同, 且相同或相似的骨干親本高頻被應(yīng)用, 導(dǎo)致小麥品種遺傳多樣性降低。

        國外也有利用SNP標記對小麥品種資源開展遺傳多樣性研究的報道。Zahra等[33]利用152K SNP芯片評估了188個來自西亞和北非的面包小麥品種的遺傳多樣性, UPGMA聚類分析將基因型明確分為兩大類, 一類包含177個品種, 另一類僅11個品種, 種質(zhì)之間的相似系數(shù)在0.30~0.99之間, 平均值為0.64。Bhatta等[34]利用47,526個SNP標記對包括人工合成小麥和面包小麥種質(zhì)的143份材料進行遺傳多樣性分析表明, SNP標記均勻分布在A、B、D三個基因組中; 群體結(jié)構(gòu)分析根據(jù)小麥種質(zhì)的類型和地理起源分為3個不同的小麥基因型群(日本人工合成小麥組, CIMMYT人工合成小麥組和面包小麥組);遺傳多樣性比較表明, 人工合成小麥比面包小麥品系高33%, 認為人工合成小麥可用于拓寬現(xiàn)代小麥品種的遺傳多樣性。

        依據(jù)本研究中55K芯片結(jié)果, 在分布于21條染色體上的53,063個SNP位點中有50,743個被檢測到多態(tài)性, 多態(tài)性比率高達95.62%, 遠高于劉易科等[29]、李珊珊等[30]、曹廷杰等[31-32]利用90K SNP獲得的多態(tài)性; 并且本研究中SNP標記在A、B、D基因組間分布比較均勻, 分別為17,702個, 16,943個和16,098個, 而前人的90K芯片的SNP標記在B和D基因組間存在較明顯的不均勻分布現(xiàn)象[29-32]。其原因可能由于小麥55K SNP芯片是以國內(nèi)小麥材料為基礎(chǔ)開發(fā)的, 并且所用的材料有普通小麥、四倍體小麥以及小麥野生近緣種材料, 因此SNP位點在各染色體上的分布更加均勻。由此可見, 小麥55K SNP芯片可能更加適宜于對國內(nèi)小麥種質(zhì)材料開展遺傳多樣性研究。

        4 結(jié)論

        利用我國自主研發(fā), 覆蓋小麥全基因組的55K SNP芯片, 對134個新疆冬小麥地方品種和54個新疆冬小麥育成品種進行全基因組掃描, 根據(jù)品種間的遺傳距離將188個品種分為 10個類群, 育成品種集中聚在2個類群, 地方品種聚在另外8個類群。新疆冬小麥育成品種之間的遺傳多樣性略大于地方品種, 但育成品種與地方品種之間的遺傳差異較大, 說明在現(xiàn)代小麥育種中, 地方品種可作為進一步拓寬育成品種遺傳基礎(chǔ)的育種材料。本研究證明小麥55K SNP標記能夠揭示小麥品種資源的遺傳差異以及品種間的親緣關(guān)系, 可為小麥育種親本選配提供重要理論依據(jù)。

        [1] 趙吉平, 任杰成, 郭鵬燕, 許瑛, 任超. 小麥常規(guī)育種技術(shù)與改進策略研究. 中國種業(yè), 2019, (7): 13–15.Zhao J P, Ren J C, Guo P Y, Xu Y, Ren C. Study on wheat general breeding techniques and improvement strategies., 2019, (7): 13–15 (in Chinese).

        [2] 張冬梅, 辛濤, 米克拉依·吾甫爾. 新疆小麥生產(chǎn)現(xiàn)狀及增產(chǎn)潛力分析. 中國農(nóng)技推廣, 2014, 30(11): 9–10. Zhang D M, Xin T, Mikrayi Wufuer. Analysis of Xinjiang wheat production status and yield increase potential., 2014, 30(11): 9–10 (in Chinese).

        [3] 郎新婷, 馬惠蘭. 新疆小麥生產(chǎn)效率及地區(qū)差異研究. 中國農(nóng)業(yè)資源與區(qū)劃, 2016, 37(10): 127–133. Lang X T, Ma H L. Wheat production efficiency and differences in Xinjiang., 2016, 37(10): 127–133 (in Chinese).

        [4] 林作楫, 揭聲慧. 近50年河南省小麥育種工作的回顧. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005, (9): 5–8. Lin Z J, Jie S H. Review of wheat breeding in Henan province in the past 50 years., 2005, (9): 5–8 (in Chinese).

        [5] 李振聲. 我國小麥育種的回顧與展望. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報, 2010, 12(2): 1–4. Li Z S. Retrospect and prospect of wheat breeding in China., 2010, 12(2): 98–104 (in Chinese with English abstract).

        [6] Lander E S. The new genomics: global views of biology., 1996, 274: 536–539.

        [7] Liu J J, Luo W, Qin N N, Ding P Y, Zhang H, Yang C C, Mu Y, Tang H P, Liu Y X, Li W, Jiang Q T, Chen G Y, Wei Y M, Zheng Y L, Liu C J, Lan X J, Ma J. A 55K SNP array-based genetic map and its utilization in QTL mapping for productive tiller number in common wheat., 2018, 131: 2439–2450.

        [8] Ren T, Hu Y, Tang Y, Li C, Yan B, Ren Z, Tan F, Tang Z, Fu S, Li Z. Utilization of a wheat 55K SNP array for mapping of major QTL for temporal expression of the tiller number., 2018, 9: 333.

        [9] Ye X L, Li J, Cheng Y K, Yao F J, Long L, Yu C, Wang Y Q, Wu Y, Li J, Wang J R, Jiang Q T, Kang H Y, Li W, Qi P F, Lan X J, Ma J, Liu Y X, Jiang Y F, Wei Y M, Chen X M, Liu C J, Zheng Y L, Chen G Y. Genome-wide association study reveals new loci for yield-related traits in Sichuan wheat germplasm under stripe rust stress., 2019, 20: 640.

        [10] Ye X L, Li J, Cheng Y K, Yao F J, Long L, Yu C, Wang Y Q, Wu Y, Li J, Wang J R, Jiang Q T, Li W, Ma J, Wei Y M, Zheng Y L, Chen G Y. Genome-wide association study of resistance to stripe rust (f. sp.) in Sichuan wheat., 2019, 19: 147.

        [11] Saghai-Maroof M A, Soliman K M, Jorgensen R A, Allard R W. Ribosomal DNA spacer-length polymorphisms in barley: mendelian inheritance, chromosomal location, and population dynamics., 1984, 81: 8014–8018.

        [12] Liu K J, Muse S V. Power Marker: an integrated analysis environment for genetic marker analysis., 2005, 21: 2128–2129.

        [13] 莊巧生. 中國小麥品種改良及系譜分析. 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2003. pp 393–419. Zhuang Q S. Chinese Wheat Improvement and Pedigree Analysis. Beijing: China Agriculture Press, 2003. pp 393–419 (in Chinese).

        [14] Dwivedi S L, Ceccarelli S, Blair M W, Upadhyaya H D, Are A K, Ortiz R. Landrace germplasm for improving yield and abiotic stress adaptation., 2016, 21: 31–42.

        [15] 中國農(nóng)學(xué)會遺傳資源學(xué)會編. 中國作物遺傳資源. 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1994. pp 3–7. Society of Crop Genetic Resources Chinese Association of Agricultural Science Societies. Crop Genetic Resources in China. Beijing: China Agriculture Press, 1994. pp 3–7 (in Chinese).

        [16] 王立新, 李宏博, 廖琴, 邱軍, 常利芳, 劉麗華, 任立平, 高新歡, 趙昌平. 利用分子標記篩查小麥相似品種(系). 作物學(xué)報, 2010, 36: 1490?1497. Wang L X, Li H B, Liao Q, Qiu J, Chang L F, Liu L H, Ren L P, Gao X H, Zhao C P. Screening wheat varieties with genetic similarity using molecular markers., 2010, 36: 1490?1497.

        [17] 李小軍, 徐鑫, 劉偉華, 李秀全, 楊欣明, 李立會. 應(yīng)用SSR分子標記分析國外種質(zhì)對我國小麥品種的遺傳貢獻. 作物學(xué)報, 2009, 35: 778?785. Li X J, Xu X, Liu W H, Li X Q, Yang X M, Li L H. Genetic contribution of introduced varieties to wheat breeding in China evaluated using SSR markers., 2009, 35: 778?785 (in Chinese with English abstract).

        [18] 王琨, 崔志鋼, 顧昌華, 趙會芳, 張玲麗. 同名小麥地方品種形態(tài)農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 42(8): 77–80. Wang K, Cui Z G, Gu C H, Zhao H F, Zhang L L. Genetic diversity analysis of morphological and agronomic traits of wheat with the same name., 2014, 42(8): 77–80 (in Chinese with English abstract).

        [19] 李正玲, 胡琳, 王會偉, 董海濱, 李艷, 李春鑫, 許為鋼. 河南省同名小麥地方品種SSR遺傳多樣性分析. 麥類作物學(xué)報, 2016, 36: 564–570.Li Z L, Hu L, Wang H W, Dong H B, Li Y, Li C X, Xu W G. Genetic diversity of Henan wheat landraces with the same name detected by SSR markers., 2016, 36: 564–570 (in Chinese with English abstract).

        [20] 吳濤. 長江中上游流域小麥地方品種基于SSR的遺傳多樣性分析. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 湖北武漢, 2013.Wu T. Analysis of Genetic Diversity of Wheat Landraces from Yangtze River Valley by SSR Markers. MS Thesis of Huazhong Agricultural University, Wuhan, Hubei, China, 2013 (in Chinese with English abstract).

        [21] 張玲麗, 孫道杰, 馮毅, 王輝, 宋喜悅. 中國小麥地方品種的SSR遺傳多樣性分析. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2010, 38(7): 85–90. Zhang L L, Sun D J, Feng Y, Wang H, Song X Y. Analysis on genetic diversity of Chinese wheat landraces using SSR markers.(Nat Sci Edn), 2010, 38(7): 85–90 (in Chinese with English abstract).

        [22] 王宏飛, 李宏琪, 叢花, 章艷鳳, 肖菁, 宋羽, 嚴勇亮. 新疆小麥地方品種遺傳多樣性的SSR分析. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報, 2010, 12(6): 98–104. Wang H F, Li H Q, Cong H, Zhang Y F, Xiao J, Song Y, Yan Y L. Genetic diversity of wheat landraces from Xinjiang using SSR markers., 2010, 12(6): 98–104 (in Chinese with English abstract).

        [23] 卞春梅. 四川小麥地方品種重要SSR位點評價及其與主要性狀相關(guān)分析. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 四川成都, 2009. Bian C M. Evaluation of Important SSR Locus of Sichuan Wheat Landraces and Relationship with Main Characters. MS Thesis of Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan, China, 2009 (in Chinese with English abstract).

        [24] 魏育明, 鄭有良, 周永紅, 劉登才, 蘭秀錦, 顏澤洪, 張志清. 四川小麥地方品種和主栽品種SSR多態(tài)性比較研究. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2001, 19(2): 117–121. Wei Y M, Zheng Y L, Zhou Y H, Liu D C, Lan X J, Yan Z H, Zhang Z Q. Comparison of genetic variations among Sichuan wheat landraces and cultivars based on SSR analysis., 2001, 19(2): 117–121 (in Chinese with English abstract).

        [25] Zhou Y, Chen Z X, Cheng M Q, Chen J, Zhu T T, Wang R, Liu Y X, Qi P F, Chen G Y, Jiang Q T, Wei Y M, Luo M C, Nevo E, Allaby R G, Liu D C, Wang J R, Dvorák J, Zheng Y L. Uncovering the dispersion history, adaptive evolution and selection of wheat in China., 2018, 16: 280–291.

        [26] 白彥明, 李龍, 王繪艷, 柳玉平, 王景一, 毛新國, 昌小平, 孫黛珍, 景蕊蓮. 螞蚱麥和小白麥衍生系的遺傳多樣性分析. 作物學(xué)報, 2019, 45: 1468–1477. Bai Y M, Li L, Wang H Y, Liu Y P, Wang J Y, Mao X G, Chang X P, Sun D Z, Jing R L. Genetic diversity assessment in derivative offspring of Mazhamai and Xiao-baimai wheat., 2019, 45: 1468–1477 (in Chinese with English abstract).

        [27] Wang S, Wong D, Forrest K, Allen A, Chao S M, Huang B E, Salvi S, Milner S G, Cattivelli L, Mastrangelo A M, Whan A, Stephen S, Barker G, Wieseke R, Plieske J. Characterization of polyploid wheat genomic diversity using a high density 90,000 single nucleotide polymorphism array., 2014, 12: 787–796.

        [28] Akhunov E D, Akhunova A R, Anderson O D, Anderson J A, Blake N, Clegg M T, Coleman-Derr D, Conley E J, Crossman C C, Deal K R. Nucleotide diversity maps reveal variation in diversity among wheat genomes and chromosomes., 2010, 11: 702.

        [29] 劉易科, 朱展望, 陳泠, 鄒娟, 佟漢文, 朱光, 何偉杰, 張宇慶, 高春保. 基于SNP標記揭示我國小麥品種(系)的遺傳多樣性. 作物學(xué)報, 2020, 46: 307–314 . Liu Y K, Zhu Z W, Chen L, Zou J, Tong H W, Zhu G, He W J, Zhang Y Q, Gao C B.Revealing the genetic diversity of wheat varieties (lines) in China based on SNP markers., 2020, 46: 307–314 (in Chinese with English abstract).

        [30] 李珊珊, 易騰飛, 徐渴, 張樹華, 趙勇, 楊學(xué)舉. 河北省小麥品種基于SNP標記的遺傳多樣性分析. 分子植物育種, 2019, 17: 6850–6859. Li S S, Yi T F, Xu K, Zhang S H, Zhao Y, Yang X J.Genetic diversity of wheat varieties in Hebei province based on single nucleotide polymorphism., 2019, 17: 6850–6859 (in Chinese with English abstract).

        [31] 曹廷杰, 謝菁忠, 吳秋紅, 陳永興, 王振忠, 趙虹, 王西成, 詹克慧, 徐如強, 王際睿, 羅明成, 劉志勇. 河南省近年審定小麥品種基于系譜和SNP標記的遺傳多樣性分析. 作物學(xué)報, 2015, 41: 197–206.Cao T J , Xie J Z, Wu Q H, Chen Y X, Wang Z Z, Zhao H, Wang X C, Zhan K H, Xu R Q, Wang J R, Luo M C, Liu Z Y. Genetic diversity of registered wheat varieties in Henan province based on pedigree and single-nucleotide polymorphism., 2015, 41: 197–206 (in Chinese with English abstract).

        [32] 曹廷杰. 河南省小麥新品種(系)遺傳解析. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué), 2015.Cao T J. Genetic Analysis of New Wheat Varieties (lines) in Henan Province. Beijing: China Agricultural University, 2015 (in Chinese with English abstract).

        [33] Zahra M T, Zahra T M, Kumarse N, Khalil Z N, Farshad R, Abdelfattah A D. Combined study on genetic diversity of wheat genotypes using SNP marker and phenotypic reaction to., 2019, 66: 1791–1811.

        [34] Bhatta M, Shamanin V, Shepelev S, Baenziger P S, Pozherukova V, Pototskaya I, Morgounov A. Genetic diversity and population structure analysis of synthetic and bread wheat accessions in western Siberia., 2019, 60: 283–289.

        Genetic diversity assessment of winter wheat landraces and cultivars in Xin-jiang via SNP array analysis

        MA Yan-Ming1,2, LOU Hong-Yao1, CHEN Zhao-Yan1, XIAO Jing2, XU Lin2, NI Zhong-Fu1, and LIU Jie1,*

        1College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China;2Institute of Crop Germplasm Resource, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi, Xinjiang 830091, China

        Xinjiang is a major wheat production and consumption area in northwest China. Assessment of genetic diversities of wheat landraces and cultivars in Xinjiang has great benefit for wheat cultivar breeding and improvement in this area. In this study, a wheat 55K SNP (single nucleotide polymorphism) chip was employed to perform genome-wide scanning for the genetic diversities of 188 winter wheat varieties from Xinjiang, including 134 landraces and 54 modern cultivars. Our results showed that the polymorphism ratio of the SNP loci was about 95.62% (50,743/53,063). Each chromosome contained 1068–2616 polymorphic loci, and the polymorphic SNP marker number in three genomes was A > B > D. The genetic distance among the 188 wheat varieties ranged from 0.002 to 0.723, with an average of 0.378. The genetic distance of 134 landraces was between 0.002 and 0.400, with an average of 0.070, whereas that of 54 modern cultivars was between 0.004 and 0.337, with an average of 0.114. The genetic distance between landraces and modern cultivars was between 0.605 and 0.723, with an average of 0.699. The clustering results showed that all tested wheat materials could be divided into ten different groups. According to the comprehensive analyses of SNP and pedigree, the genetic diversity was the largest between the cultivars and the landraces, medium between different landraces, and small between modern cultivars. Because the genetic diversity of Xinjiang winter wheat cultivars is not rich enough, the wheat landraces should be used as the breeding materials in the future. Our data provide novel scientific basis and guidance for breeding and improvement of wheat cultivars in Xinjiang.

        Xinjiang; winter wheat; landraces; modern cultivars; SNP; genetic diversity

        10.3724/SP.J.1006.2020.91077

        本研究由國家農(nóng)作物種質(zhì)資源共享服務(wù)平臺(新疆)項目(NICGR2015-029)和科技部科技基礎(chǔ)性工作專項“西北干旱區(qū)抗逆農(nóng)作物種質(zhì)資源調(diào)查”項目(2011FY110200)資助。

        This study was supported by the National Ministry of Science and Technology and the Ministry of Finance's National Crop Germplasm Resources Sharing Service Platform (Xinjiang) Project (NICGR2015-029) and the Special Items for Basic Science and Technology Work of Science and Technology Ministry, “Investigation on Germplasm Resources of Stress-resistant Crops in Arid Area of Northwest China” (2011FY110200).

        劉杰, E-mail: liujie13251@163.com, Tel: 010-62734072

        E-mail: ymma213@sina.com

        2019-12-27;

        2020-03-24;

        2020-04-28.

        URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200428.1250.002.html

        猜你喜歡
        冬麥冬小麥遺傳
        非遺傳承
        還有什么會遺傳?
        還有什么會遺傳
        還有什么會遺傳?
        甘肅冬小麥田
        植物保護(2017年1期)2017-02-13 06:44:34
        冬小麥和春小麥
        中學(xué)生(2015年4期)2015-08-31 02:53:50
        冬小麥——新冬18號
        冬小麥—新冬41號
        一二四團滴灌冬麥與復(fù)播青貯玉米“一年兩作”種植情況調(diào)查
        色综合久久人妻精品日韩| 国产欧美一区二区精品性色| 加勒比无码专区中文字幕| 久久久国产精品五月天伊人 | 国产人妻熟女高跟丝袜| 日韩视频中文字幕精品偷拍| 亚洲欧美日韩精品高清| 在线观看极品裸体淫片av| 国产一区二区av免费观看| 亚洲av美国av产亚洲av图片| 免费国产交换配乱淫| 中文字幕一区二区三区97| av男人的天堂亚洲综合网| 国产喷水1区2区3区咪咪爱av| 香蕉视频一级片| 少妇久久高潮不断免费视频| 国产精品一区二区三区自拍| 少妇无码太爽了不卡视频在线看 | 亚洲国产综合久久精品| 国产精品亚洲一区二区三区| 人妻少妇av中文字幕乱码| 中文精品久久久久中文| 日韩在线不卡一区三区av| 精品蜜桃av一区二区三区| 亚洲色图在线免费视频| 欧美中日韩免费观看网站| 无码电影在线观看一区二区三区| 久久国产精品懂色av| 亚洲日韩成人无码| a级毛片毛片免费观看久潮喷| 在线看亚洲十八禁网站| 国产美腿丝袜一区二区| 狠狠躁夜夜躁人人爽天天古典| av中文字幕不卡无码| 亚洲国产天堂av成人在线播放| 欧美成人猛片aaaaaaa| 欧美大香线蕉线伊人久久| 色婷婷激情在线一区二区三区| 国内自拍愉拍免费观看| 又粗又硬又黄又爽的免费视频 | 色综合悠悠88久久久亚洲|