王萬海，李 林，蘭洪波，陸光琴，吳江明，蒲鎣騰，許 波，嚴 潔，李成溪，晏 蘋，張 潮*

(1.貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)管理局，貴州 荔波 558400；2.貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

0 引言

自然界的物種以昆蟲最多，已知的昆蟲種類在100萬種以上，植物的種類約為30余萬種。植物和昆蟲的關(guān)系，構(gòu)成了自然界中最重要的關(guān)系之一[1]。

19世紀下半葉，Darwin[2]通過對蘭科植物傳粉者的觀察，開啟了傳粉生物學(xué)形成一門獨立學(xué)科的歷史。傳粉對于植物的繁殖具有不可或缺的意義。開花植物的有性生殖過程中，傳粉是受精的重要環(huán)節(jié)，由花粉囊散出的花粉，借助媒介的力量，傳送到同一朵花或另一朵花的柱頭上，完成受精，對于植物的繁殖和進化具有重要的推動作用。植物傳粉生物學(xué)重點研究植物與昆蟲相互作用，這種作用的研究成為當今植物學(xué)和昆蟲學(xué)交叉領(lǐng)域中的活躍部分[3-4]。 人們已經(jīng)認識到植物與傳粉者相互作用的研究, 是探索生物多樣性的起源和維持的一條重要途徑。近年來, 我國許多學(xué)者也對該領(lǐng)域產(chǎn)生了極大興趣。

目前，在貴州地區(qū)的傳粉生物學(xué)研究較少，主要針對珍稀瀕危植物的傳粉生物學(xué)研究。例如，錢長江等[5]對貴州特有植物習(xí)水報春的傳粉昆蟲種類及其訪花行為進行連續(xù)2年的研究，統(tǒng)計了訪花的種類。劉蘭等[6]對蘇鐵性二態(tài)的傳粉特征進行研究，發(fā)現(xiàn)蘇鐵同時具有風媒和蟲媒傳粉，中華蜜蜂是主要的傳粉者。此外，莫遠觀察了貴州馬先蒿屬物種傳粉生物學(xué)及繁殖特征[7]，王金嬋等研究了栽培桂花的傳粉[8]。由于目前針對貴州常見植物物種的傳粉者觀察還較少，為此本研究選取貴州省10種常見植物進行訪花觀察，以分析其繁殖特征。

1 材料與方法

主要以貴陽云巖區(qū)相寶山及黔南地區(qū)荔波縣茂蘭自然保護區(qū)為觀察地點，選擇10種常見植物為觀察對象(見表1)。在盛花季節(jié)，隨機選取正處于開花階段的植物，進行描述、觀察和記錄。傳粉觀察時選擇每種植物約20朵，晴朗的天氣，詳細記錄在規(guī)定時間內(nèi)的傳粉昆蟲的到訪情況，以15 min作為一個時間段進行觀察統(tǒng)計，記錄在觀察時間內(nèi)每一種有花植物來訪的昆蟲種類，來訪次數(shù)，停留時間，對接觸雌雄蕊的昆蟲認為是訪花昆蟲。訪問完成后，將其捕捉，放入事先準備好的毒瓶帶回實驗室進行鑒定。觀察時間分別為2009年和2018年的春季，每次持續(xù)9 d。為對比不同訪花昆蟲的偏好，數(shù)據(jù)用G-test進行分析，分析同一植物主要訪花昆蟲種類以及各昆蟲訪問差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物科屬及分類特征

10種開花植物包括9科9屬10種，其中草本4種，灌木3種，喬木3種。包括木蘭科荷花玉蘭等處于被子植物進化史基部的植物，也包括菊科一年蓬、菊等屬于比較進化的類群(見表1)。

表1 植物花朵性狀描述Tab.1 Description of flower traits

續(xù)表1

2.2 植物訪花昆蟲

根據(jù)植物訪花昆蟲的功能群特征[9]，將訪花昆蟲劃分為8大功能群，分別是蜜蜂(honeybees)、蠅類(flies)、食蚜蠅(hoverflies)、蛾類(moths)、蝶類(butterflies)、螞蟻(ants)、熊蜂(bumblebees)、大黃蜂(hornet)。在8大類昆蟲中，蜜蜂訪問頻次占比最高，為69.1%，貢獻了2/3的訪問頻次，在油菜、杜鵑、山茶、菊花、李樹中都起到主要的訪問作用。大黃蜂的訪問頻率最低，為1.0%。居于之間的訪問頻次依次為蝶類9.4%，熊蜂6.8%，食蚜蠅5.8%，蠅類3.7%，蛾類2.1%，螞蟻2.1%。

圖1 不同訪花昆蟲的訪問頻次比例Fig.1 Plant flower visiting insects

2.3 植物的訪問頻次對比

訪問頻次最高的4種植物依次為菊花(29.8%)、杜鵑(14.1%)、李樹(14.1%)、油菜花(13.1%),訪問頻次最低的植物為一年蓬(2.1%)、荷花玉蘭(1.6%)、玉竹(1.0%)。

圖2 植物訪問頻次的組成比例Fig.2 Composition ratio of plant visit frequency

2.4 昆蟲訪問的差異分析

根據(jù)訪問頻次進行分析，油菜花，杜鵑，山茶，菊花，櫻花，李樹等6個物種的傳粉者訪問頻次存在差異，煙管莢蒾，玉竹，一年蓬等3個物種的傳粉者訪問頻次無顯著性差異。蜜蜂為油菜花、杜鵑、山茶、菊花、李樹的主要訪花昆蟲，與其余物種訪問頻率存在顯著性差異(見表2)。而玉竹、一年蓬、荷花玉蘭則未見蜜蜂訪問。

表2 昆蟲訪問的差異G-test分析Tab.2 G-test analysis of differences in insect visits

3 結(jié)論與討論

對貴州10種常見植物油菜花、杜鵑、山茶、菊花、李樹、櫻花、菊花、玉竹、一年蓬、荷花玉蘭進行傳粉者觀察，發(fā)現(xiàn)訪花昆蟲可劃分為蜜蜂、蠅類、食蚜蠅、蛾類、蝶類、螞蟻、熊蜂、大黃蜂8大功能群，其中，蜜蜂為油菜、杜鵑、山茶、菊花、李的主要訪花昆蟲，具有最高的訪問頻次。菊花、杜鵑、油菜、李為受到訪問最多的花。常見訪花昆蟲訪問的植物物種與受訪頻率較高的植物物種間，具有高度相關(guān)性。

傳粉是種子植物有性生殖中受精的必經(jīng)階段，花粉的運動在很大程度上限定了植物的個體間的基因流和群體的交配方式，從而影響后代的遺傳組成和適合度[1]?；ǚ蹚男坌越Y(jié)構(gòu)傳送到雌性結(jié)構(gòu)表面需借助一定的載體，并經(jīng)過一定空間?；ǚ蹟y帶精子的過程為物種進化提供了契機。與自花傳粉相比，異花傳粉的花粉和雌蕊來自不同的個體或不同花，二者的遺傳差異決定后者受精后發(fā)育的后代往往具有較強的生活力和適應(yīng)性。異花傳粉在自然界是多數(shù)植物是選擇，其在結(jié)構(gòu)和生理上產(chǎn)生一些防止自花傳粉的適應(yīng)特征。達爾文在《蘭花的傳粉》一書中對蘭科植物適應(yīng)于異花傳粉的技巧作了較系統(tǒng)的介紹[2]，解釋了自然選擇怎樣塑造花的構(gòu)造，使之適合異花受精，而昆蟲在此過程中起著關(guān)鍵性的作用[10]。

植物為了適應(yīng)昆蟲，產(chǎn)生一系列特征的變化。植物給傳粉昆蟲提供花粉和蜜等報酬，為了限制報酬的獲取，進化更特化的花部結(jié)構(gòu)，使花和傳粉者間形成了許多不同的協(xié)同演化途徑。一方面, 傳粉昆蟲的活動促成特化的花部特征，例如部分花瓣形成筒狀等; 另一方面,自然選擇造成傳粉昆蟲在形態(tài)、生理和行為上產(chǎn)生了明顯變化[9]。在本實驗中，泛化的植物，例如菊花、李屬得到更多的昆蟲訪問，而玉竹等較為特化的植物則訪問頻次較低。以往的研究表明，傳粉者偏愛自由地訪問對稱性花，且停留時間長，傳粉者的偏愛和潛在的適合度選擇了花對稱性的變化[11]。植物花大小與其植株大小并無嚴格的一致性，個體小的草本也可能有大花。而花的大小為配合其傳粉者的有效傳粉，而進化出獨立于生存機制的一種獨立性選擇機制[12]。

根據(jù)昆蟲與植物相互作用的特點，目前已提出很多昆蟲與植物的進化理論，最經(jīng)典的理論是傳粉者框定了花的進化[1]，為了驗證相關(guān)的理論，還需要開展更加深入的研究。