馬志龍，彭 彬， 卡德艷·卡德爾，張?jiān)鳎⒌亓Αど乘?/p>

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，烏魯木齊 830011)

0 引 言

【研究意義】蘋果小吉丁(AgrilusmaliMatsumura)又名串皮蟲、金蛀甲，屬于鞘翅目(Coleoptera)吉丁蟲科(Buprestidea)，1年發(fā)生1代，主要以幼蟲鉆蛀野蘋果[Malussieversii(Led.)Roem]枝干的韌皮部和木質(zhì)部進(jìn)行危害，導(dǎo)致營養(yǎng)和水分輸送被切斷，常造成枝條干枯或整樹枯死[1]，是新疆鞏留縣乃至伊犁地區(qū)野果林的重要蛀干性害蟲。自1993年在新疆發(fā)現(xiàn)以來，已經(jīng)在野果林中大面積擴(kuò)散蔓延[2]，鞏留縣野果林蘋果小吉丁發(fā)生面積甚至已經(jīng)與野果林分布面積相當(dāng)[3]。伊犁天山野果林是我國唯一的野果林資源分布區(qū)，也是我國唯一的世界野蘋果基因庫組成部分[4]。研究影響蘋果小吉丁種群數(shù)量的重要環(huán)境因子,為有效控制蘋果小吉丁的危害及傳播有重要意義。【前人研究進(jìn)展】影響蘋果小吉丁發(fā)生的影響因素如寄主植物、天敵寄生等已有相關(guān)報(bào)道[5-6]。由于昆蟲本身的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，其發(fā)生和分布在一定程度上受到環(huán)境因子的影響。影響昆蟲發(fā)生的環(huán)境因子從類型上可以分為林分結(jié)構(gòu)因子(包括林分密度、林分郁閉度、樹種組成等)和立地條件因子(包括坡度、坡位、海拔和坡向等)[7]。與靠近山區(qū)的野蘋果樹受害情況相比，靠近河谷的野蘋果樹蟲口密度更大、受害更嚴(yán)重[4]。蘋果小吉丁成蟲具有喜熱、喜光習(xí)性，活躍程度隨著溫度的升高而增強(qiáng)，并且喜歡將卵產(chǎn)于樹冠向光處，其在林間的分布明顯受到溫度、光照等條件變化的影響[8-9]。多樣性-穩(wěn)定性假說和天敵假說中提出，隨著林間植物種類的增加，昆蟲的種類隨之增多，各類昆蟲的發(fā)生期互相彌補(bǔ)及重疊，容易形成穩(wěn)定的食物鏈，提高天敵控制能力[10-11]。與多個(gè)樹種組成的混交林分相比，樹種較為單一的純林中植物性昆蟲更容易爆發(fā)[13-14]。【本研究切入點(diǎn)】有關(guān)野果林林分結(jié)構(gòu)和立地因子對(duì)蘋果小吉丁產(chǎn)生影響的相關(guān)研究依然較少。研究伊犁地區(qū)野蘋果林蘋果小吉丁種群數(shù)量與林分結(jié)構(gòu)和立地條件的關(guān)系分析各調(diào)查因子對(duì)蘋果小吉丁種群數(shù)量的影響作用及影響程度。【擬解決的關(guān)鍵問題】調(diào)查對(duì)比分析不同立地條件、林分結(jié)構(gòu)條件下蘋果小吉丁種群發(fā)生規(guī)律，研究具有聯(lián)合抗性作用的立地條件、林分結(jié)構(gòu)中的關(guān)鍵因子對(duì)蘋果小吉丁種群數(shù)量變動(dòng)的影響。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于新疆鞏留縣庫爾德寧鎮(zhèn)野蘋果林和新源縣哈拉不拉鄉(xiāng)薩哈野蘋果林，地理坐標(biāo)為E82°49′40.15″～82°51′58.41″，N43°14′11.56″～43°15′35.36″，主要垂直分布于海拔1 200～1 500 m的山溝中、山坡上及低山丘陵帶，分布狀態(tài)為不連續(xù)的條塊狀。樣地林分氣候?yàn)闇貛Т箨懶韵鄬?duì)較為濕潤的氣候，立地土壤為山地黑棕色野蘋果林土。野蘋果林系統(tǒng)中生物資源豐富，除了野蘋果以外，林間還自然分布核桃JuglansregiaLinn.、野杏ArmeniacavulgaisLam.、野生歐洲李PrunusdomesticaLinn.、準(zhǔn)噶爾山楂CrataegussongoricaKoch.、薔薇RosaacicularisLindl.等喬、灌木。在鞏留縣庫爾德寧鎮(zhèn)的阿勒瑪塞、金吉克塞以及哈拉不拉鄉(xiāng)薩哈等野果林分布區(qū)各選取3塊調(diào)查樣地；在庫爾德寧鎮(zhèn)闊克塔勒村和72團(tuán)8連各選取2塊調(diào)查樣地；在庫爾德寧鎮(zhèn)角勒塞選取4塊調(diào)查樣地。每塊調(diào)查樣地面積50 m×50 m。表1

表1 樣地林分指標(biāo)信息Table 1 Stand index information of sample land

SYNTEK電子數(shù)顯坡度儀(400MM標(biāo)準(zhǔn)型)、鑷子、手鋸、修枝剪、解剖鏡、解剖刀、手持GPS(EXPLORIST 500)、放大鏡、標(biāo)本夾、自噴漆、記號(hào)筆、記錄本、皮尺、游標(biāo)卡尺、標(biāo)簽、羅盤儀(DQY-1型)和測(cè)高儀(CGQ-1型)等。

1.2 方 法

1.2 .1 林分結(jié)構(gòu)因子

分別于2017年6至9月和2018年6至9月進(jìn)行林間實(shí)地調(diào)查，調(diào)查樣地的林分郁閉度、林分密度、野蘋果比例和樹種豐富度等林分結(jié)構(gòu)因子，坡度、坡位、坡向和海拔等立地條件因子。在每塊樣地內(nèi)采用“Z”字型取樣法隨機(jī)選取10株野蘋果樹，分別從東、西、南、北四個(gè)方位，樹冠2.5～3 m各隨機(jī)截取一段枝條，用卷尺量取枝條長度，用解剖刀解剖枝條韌皮部和木質(zhì)部記錄并計(jì)算蘋果小吉丁平均蟲口數(shù)量。

平均蟲口數(shù)量=總蟲口數(shù)量(頭)/總枝條長度[15]。

林分郁閉度采用對(duì)角線法進(jìn)行測(cè)量，每1 m設(shè)1個(gè)樣點(diǎn)，統(tǒng)計(jì)被樹冠投影的樣點(diǎn)數(shù)量占總樣點(diǎn)數(shù)量的比值。對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑≥5 cm的樹木種類和數(shù)量進(jìn)行調(diào)查，使用手持測(cè)高儀(CGQ-1型)測(cè)定樹高，同時(shí)計(jì)算野蘋果比例和樹種豐富度。樹種豐富度(MA)公式為：

式中，S為樣地中樹種總數(shù)，N為各樹種的數(shù)量之和[7]。

林分密度采用優(yōu)勢(shì)高-營養(yǎng)面積比(Z)作為指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查。林分密度公式為：

式中，Z為優(yōu)勢(shì)高-營養(yǎng)面積比；H0為優(yōu)勢(shì)木平均高；N為株數(shù)密度(即每公頃株數(shù))[16]。

1.2.2 立地條件因子調(diào)查

樣地位置通過手持GPS(EXPLORIST500型)進(jìn)行定位，同時(shí)對(duì)樣地海拔高度進(jìn)行測(cè)量。通過使用SYNTEK電子數(shù)顯坡度儀(400 MM標(biāo)準(zhǔn)型)和羅盤儀(DQY-1型)測(cè)量樣地的坡度和坡向。坡位按林分在山坡上的分布位置分為上、中、下3個(gè)坡位級(jí)[17]。

1.2.3 數(shù)據(jù)量化

設(shè)因變量Y為蘋果小吉丁的蟲口數(shù)量，自變量X項(xiàng)中設(shè)坡度為X1、海拔為X4、林分郁閉度為X5、林分密度為X6、樹種豐富度為X8。其他調(diào)查因子先通過數(shù)據(jù)量化轉(zhuǎn)換再在統(tǒng)計(jì)軟件上進(jìn)行輸入。轉(zhuǎn)換方式如下：

坡位X2：下坡、中坡、上坡分別用1、2、3表示；

坡向X3：陰坡、半陰半陽坡、陽坡分別用1、2、3表示；

野蘋果比例X7：采用野蘋果所占林分樹種比例數(shù)表示，野蘋果純林用1表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過對(duì)蘋果小吉丁蟲口數(shù)量和各調(diào)查因子的關(guān)系進(jìn)行偏相關(guān)分析，根據(jù)各調(diào)查因子的偏相關(guān)系數(shù)大小確定其對(duì)蘋果小吉丁蟲口數(shù)量的影響程度。

通過運(yùn)用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件將8個(gè)調(diào)查因子與蘋果小吉丁的蟲口數(shù)量進(jìn)行偏相關(guān)分析，計(jì)算各調(diào)查因子的顯著性及影響效應(yīng)，篩選出關(guān)鍵影響因子。建立關(guān)鍵影響因子與蘋果小吉丁的平均蟲口數(shù)量之間的線性回歸模型，利用模型對(duì)樣地平均蟲口數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)，計(jì)算預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值的差異度，同時(shí)對(duì)兩者進(jìn)行獨(dú)立樣本檢驗(yàn)，對(duì)模型的預(yù)測(cè)可靠性進(jìn)行檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 立地條件因子對(duì)蘋果小吉丁種群數(shù)量影響

研究表明,立地條件因子中，緩坡(6°≤坡度≤15°)林分平均蟲口數(shù)量顯著高于陡坡(26°≤坡度≤35°)，為1.24頭/1 m樣枝，但與斜坡林分平均蟲口數(shù)量差異不顯著，且斜坡與陡坡之間差異也不顯著(P>0.05)。隨著海拔的增加，蘋果小吉丁平均蟲口數(shù)量逐漸降低，1 200～1 249 m、1 250～1 299 m、1 300～1 349 m和1 350～1 399 m海拔范圍之間平均蟲口數(shù)量差異不顯著(P>0.05)，但與>1 400 m林分之間差異顯著(P<0.05)；海拔>1 400 m的林分內(nèi)平均蟲口數(shù)量僅為0.49頭/m樣枝。不同坡位間，上坡平均蟲口數(shù)量最少，中坡次之，下坡最高，平均蟲口數(shù)量依次為0.60頭/m樣枝、0.81頭/m樣枝和1.08頭/m樣枝，但3個(gè)坡位之間差異性不顯著(P>0.05)。從不同坡向來看，陽坡林分平均蟲口數(shù)量最高，達(dá)到1.5頭/1 m樣枝，顯著高于陰坡和半陰坡，而后兩者之間無顯著差異(P>0.05)。圖1

圖1 蘋果小吉丁發(fā)生與立地因素的關(guān)系Fig. 1 The relationship between the occurrence of Agrilus mali Matsumura and site factors

2.2 林分結(jié)構(gòu)因子對(duì)蘋果小吉丁種群數(shù)量影響

研究表明，各林分結(jié)構(gòu)因子中，隨著林分郁閉度的增加，平均蟲口數(shù)量逐漸降低，林分郁閉度為0～0.29的林分平均蟲口數(shù)量最高，達(dá)到1.44頭/m樣枝，顯著高于郁閉度為0.30～0.49和0.50～0.79的林分(P<0.05)，而后兩者之間差異性不顯著(P>0.05)。樹種豐富度>0.60的林分平均蟲口數(shù)量僅為0.49頭/m樣枝，顯著低于樹種豐富度為<0.30的1.5頭/m樣枝和0.31～0.59的1.13頭/m樣枝。野蘋果純林(即野蘋果比例為1)平均蟲口數(shù)量最高，達(dá)到1.5頭/m樣枝，顯著高于野蘋果比例≤0.50的林分，但與0.51～0.79和0.80～0.99三者之間無顯著差異(P>0.05)。林分密度<0.11的稀疏林分平均蟲口數(shù)量最高，為1.5頭/m樣枝，隨著林分密度的增加，平均蟲口數(shù)量呈下降趨勢(shì)。圖2

圖2 蘋果小吉丁蟲口數(shù)量與林分因素的關(guān)系Fig. 2 The relationship between the population of Agrilus mali Matsumura and forest factors

2.3 偏相關(guān)系數(shù)

研究表明，海拔X1、坡度X4、和坡位X3的偏相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值較大，分別為0.598、0.542和0.423。T檢驗(yàn)結(jié)果表明，海拔X1和坡度X4與平均蟲口數(shù)量的關(guān)系達(dá)到顯著水平(PX1=0.031；PX4=0.047；<0.05)；坡位X3與平均蟲口數(shù)量關(guān)系未達(dá)到顯著水平(PX3=0.150；>0.05)。表2

表2 各自變量偏相關(guān)系數(shù)Table 2 Partial correlation coefficients of respective variables

2.4 蘋果小吉丁種群數(shù)量與關(guān)鍵因子

2.4.1 蘋果小吉丁平均蟲口數(shù)量與海拔的關(guān)系

通過將蘋果小吉丁平均蟲口數(shù)量(Y)與海拔(X)的回歸關(guān)系進(jìn)行計(jì)算，得到方程為：Y= -0.007 5x+ 10.849，經(jīng)F檢驗(yàn)表明,相關(guān)性達(dá)到顯著水平(F=7.503，df=1，16，P=0.015)。海拔位于1 370 m以下的11塊樣地中，有7塊樣地的平均蟲口數(shù)量在1頭/m樣枝以上，其中1 238 m林分平均蟲口數(shù)量達(dá)到1.94頭/m樣枝，為所有林分內(nèi)最高。海拔為1 427 m的樣地平均蟲口數(shù)量最低，僅為0.19頭/m樣枝。圖3

圖3 蘋果小吉丁蟲口數(shù)量與海拔的關(guān)系Fig. 3 The relationship between the population of Agrilus mali Matsumura with altitude

2.4.2 蘋果小吉丁平均蟲口數(shù)量與坡度的關(guān)系

通過將蘋果小吉丁平均蟲口數(shù)量(Y)與坡度(X)的回歸關(guān)系進(jìn)行擬合，得到方程為Y= -0.049 8X+ 1.906 2，對(duì)該方程經(jīng)過F檢驗(yàn)表明相關(guān)性達(dá)到顯著水平(F=12.025，df=1，16，P=0.003)。林間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，隨著林地坡度的增加，林分平均蟲口數(shù)量逐漸降低。平緩立地(0°<坡度<15°)樣地內(nèi)平均蟲口數(shù)量最高，達(dá)到1.24頭/m樣枝，顯著高于陡峭立地(25°<坡度<35°)的0.39頭/m樣枝。圖4

圖4 蘋果小吉丁蟲口數(shù)量與坡度關(guān)系Fig.4 The relationship between the population of Agrilus mali Matsumura with grade

2.5 多元線性回歸模型的建立及檢驗(yàn)

將海拔(X1)和坡度(X4)2個(gè)關(guān)鍵因子與林分蘋果小吉丁平均蟲口數(shù)量(Y)建立回歸模型為：Y=5.541-0.003X1-0.033X4。經(jīng)F檢驗(yàn)表明，該線性回歸預(yù)測(cè)模型達(dá)到顯著水平(F=12.021，df=2，16，P=0.001)。通過使用該模型對(duì)蘋果小吉丁的蟲口數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)評(píng)估較為可靠。通過使用15塊樣地平均蟲口數(shù)量的調(diào)查數(shù)據(jù)對(duì)該回歸模型進(jìn)行檢驗(yàn)，將計(jì)算得出的平均蟲口數(shù)量預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值進(jìn)行對(duì)比，換算出差異度[18,19]。

研究表明,有53%的樣地差異度小于0.2，而所有樣地平均差異度為0.193，多元線性回歸模型的預(yù)測(cè)值較為可靠。對(duì)蘋果小吉丁平均蟲口數(shù)量實(shí)測(cè)值與預(yù)測(cè)值進(jìn)行獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)，兩者之間無顯著差異。表3

表3 多元線性回歸模型檢驗(yàn)Table 3 Multiple linear regression model test

3 討 論

森林生態(tài)系統(tǒng)中，植食性昆蟲與寄主林木之間的關(guān)系是主要的互作關(guān)系和核心問題[20]。就野蘋果樹木個(gè)體而言，在外部形態(tài)特征上，野蘋果單株胸徑、樹高、樹皮厚度和樹勢(shì)均對(duì)蘋果小吉丁的危害程度產(chǎn)生顯著的影響作用[8]；在內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)方面，野蘋果植株單寧與總酚的含量越高，其抵御蘋果小吉丁入侵的能力越強(qiáng)[21]。而植物與植食性昆蟲的互作關(guān)系并非都是獨(dú)立存在的，除了植食性昆蟲的內(nèi)稟增長能力外，往往受到生存環(huán)境的影響，使寄主-昆蟲-環(huán)境各因素協(xié)同構(gòu)成植物的抗蟲性[5, 22]。

海拔、坡度、坡向等立地因子，可以綜合反映出地表形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化，各立地因子之間相互作用、相互聯(lián)系，使溫度、濕度和光照等氣候因子形成了梯度效應(yīng)[23, 24]。海拔、坡位和坡向均主導(dǎo)著林分溫度和光照等條件，海拔越高、林分越接近上坡，林間的溫度相對(duì)越低。1 250～1 299 m海拔范圍林分平均蟲口數(shù)量達(dá)到1.26頭/m樣枝；當(dāng)海拔>1 400 m時(shí)，平均蟲口數(shù)量降低為0.49頭/m樣枝。隨著坡位的上升，平均蟲口數(shù)量逐漸降低；與陰坡相比，陽坡接受光照的條件明顯更好，所以陽坡林分更利于蘋果小吉丁種群的穩(wěn)定和發(fā)展。由于立地平緩的林分接受光照的時(shí)間和林分內(nèi)環(huán)境溫度要大于立地陡峭的林分，所以坡度較為平緩的林分蘋果小吉丁發(fā)生程度更為嚴(yán)重。當(dāng)林分坡度達(dá)到26°(陡坡)以上時(shí)，林間蘋果小吉丁蟲口數(shù)量僅為0.39頭/m樣枝。由坡度導(dǎo)致的光照和溫度條件依然是影響蘋果小吉丁種群數(shù)量的關(guān)鍵因素，該研究結(jié)論與紅脂大小蠹(DendroctonusvalensLeConte)與林分生境的關(guān)系結(jié)論基本一致[25]。

植食性昆蟲選擇寄主植物一般依靠觸角來識(shí)別寄主植物釋放的揮發(fā)性物質(zhì)[26]，國外學(xué)者通過試驗(yàn)證明了寄主樹種櫟樹(QurecusL.)樹葉和樹皮中的揮發(fā)性氣味能夠引起櫟雙點(diǎn)吉丁(AgrilusbiguttatusFabricus)的強(qiáng)烈反應(yīng)[27]。在寄主定位過程中許多昆蟲的視覺也發(fā)揮著重要作用[28]，所以樹種豐富度越大、野蘋果比例越低的林分其林木的種類和數(shù)量越多，林間氣味成分更為復(fù)雜，且由于寄主樹種和非寄主樹種的交錯(cuò)分布可能會(huì)對(duì)蘋果小吉丁通過嗅覺和視覺進(jìn)行寄主植物定位造成一定的阻礙，影響了蘋果小吉丁種群數(shù)量的發(fā)展。這與松墨天牛(MonochamusalternatusHope)發(fā)生與馬尾松(PinusmassonianaLamb.)混交模式的關(guān)系基本一致[29]。郁閉程度高的林分，透光條件明顯比低郁閉林分差，降低了蘋果小吉丁成蟲的活躍程度和產(chǎn)卵選擇，所以林分郁閉度達(dá)到0.50以上時(shí)蘋果小吉丁種群數(shù)量顯著小于低郁閉林分。由于條件有限，試驗(yàn)僅在伊犁天山野果林中開展了相關(guān)研究，而蘋果小吉丁在栽培果園中也已造成一定的危害。可以進(jìn)一步研究平原栽培果園的種植密度、冠幅大小、套種植物等因素對(duì)果園蘋果小吉丁數(shù)量的影響作用。

4 結(jié) 論

4.1 林分的海拔和坡位主要對(duì)林間的溫度起著調(diào)控作用，海拔越高、林分越接近上坡，林間的溫度相對(duì)越低。坡向和坡度主要對(duì)林間的受光條件起著主導(dǎo)作用，坡向越接近陽坡、坡度越平緩的林分，受光條件越好。蘋果小吉丁蟲在低海拔、下坡位的林分中活躍程度更強(qiáng)、種群數(shù)量更多。那些處于陽坡、立地較為平緩的林分，由于受光條件更好，更有利于蘋果小吉丁進(jìn)行產(chǎn)卵選擇。

各立地條件因子中，海拔和坡度是蘋果小吉丁種群數(shù)量的關(guān)鍵影響因子，偏相關(guān)系數(shù)依次達(dá)到-0.598和-0.542，均為負(fù)影響作用，且相關(guān)性均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。坡位和坡向的影響作用次之，且相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。根據(jù)各因子對(duì)蘋果小吉丁種群數(shù)量的影響作用大小可依次排序?yàn)楹０?坡度>坡位>坡向。

4.2 樹種豐富度和野蘋果比例反映的是林間的樹種組成情況，樹種豐富度越大、野蘋果比例越低的林分，林間非寄主植物占比越高、樹木組成結(jié)構(gòu)越為復(fù)雜，越容易形成穩(wěn)定的群落系統(tǒng)從而對(duì)蘋果小吉丁形成更高的抵御能力。林分郁閉度和林分密度反映著林木的郁閉程度和擁擠程度，隨著林分郁閉程度和擁擠程度的增加，林間溫度和透光條件隨之降低，對(duì)蘋果小吉丁的活躍能力起到一定的限制作用。

各林分結(jié)構(gòu)因子中，林分郁閉度、林分密度、野蘋果比例和樹種豐富度與蘋果小吉丁種群數(shù)量的偏相關(guān)系數(shù)較小、影響作用相對(duì)稍弱，且相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)，均為非關(guān)鍵因子。但根據(jù)各因子對(duì)蘋果小吉丁種群數(shù)量的影響作用大小可依次排序?yàn)椋毫址置芏?林分郁閉度>野蘋果比例>樹種豐富度。

4.3 對(duì)野蘋果林進(jìn)行人工撫育時(shí)，應(yīng)該重點(diǎn)對(duì)海拔低于1 400 m和分布于平緩立地(坡度<15°)的林分進(jìn)行蘋果小吉丁蟲口監(jiān)測(cè)及防治。同時(shí)，通過人工補(bǔ)植逐漸提高林分密度和郁閉度，也可一定程度提高對(duì)蘋果小吉丁的抗性。

4.4 由海拔、坡度與蘋果小吉丁蟲口數(shù)量建立的預(yù)測(cè)模型Y=5.541-0.003X1-0.033X4，可以較為可靠的對(duì)林間蘋果小吉丁蟲口數(shù)量進(jìn)行初步預(yù)估，減少工作量，提高林間實(shí)地調(diào)查工作效率。