裘銳

近些年來，恐龍向鳥類演化的研究取得了很大進(jìn)展，但原始羽毛的功能還存在爭議。古生物學(xué)家通過掃描電鏡對(duì)恐龍羽毛化石進(jìn)行顯微觀察，在恐龍的羽毛里發(fā)現(xiàn)了黑素體的殘留。這一發(fā)現(xiàn)不僅從微觀水平證明恐龍和鳥類羽毛結(jié)構(gòu)的同源性，我們還能將化石中的黑素體與現(xiàn)代鳥類進(jìn)行比較，從而復(fù)原恐龍活著時(shí)候的身體顏色。我們發(fā)現(xiàn)一些恐龍的羽毛不僅顏色豐富，而且具有彩虹光澤。古生物學(xué)家推測(cè)，可能羽毛最早出現(xiàn)是為了求偶，而不是用于飛行。

鳥類起源于恐龍

鳥類在我們的日常生活中隨處可見，現(xiàn)生鳥類已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了超過1萬種。除了鴕鳥、鴯鹋等少數(shù)鳥類，絕大多數(shù)鳥類都具有飛行能力，而且身披華麗的羽毛。長期以來，鳥類起源于哪一種動(dòng)物？它們是如何演化出羽毛并獲得飛行能力的？這些問題吸引著一代又一代的古生物學(xué)家和生物學(xué)家。

19世紀(jì)末，古生物學(xué)家在德國索倫霍芬的晚侏羅世地層發(fā)現(xiàn)了幾塊長相奇特的化石。它和現(xiàn)代鳥類一樣長著羽毛，但和現(xiàn)代鳥類不同的是，它嘴里還長著牙齒，翅膀上還有爪子，同時(shí)還有一條長長的骨質(zhì)尾巴。古生物學(xué)家認(rèn)為，這些化石代表了爬行動(dòng)物向鳥類演化的過渡階段，因此將其命名為始祖鳥。那么鳥類究竟起源于哪一類爬行動(dòng)物呢？半個(gè)世紀(jì)以來，古生物學(xué)家在世界各地，特別是中國的東北地區(qū)，發(fā)現(xiàn)了大量和鳥類起源相關(guān)的恐龍物種。通過對(duì)這些化石的研究，科學(xué)界基本公認(rèn)鳥類是由恐龍演化而來的。

恐龍的羽毛不是用來飛行的？

但是在對(duì)這些恐龍的羽毛進(jìn)一步研究后，又一個(gè)問題出現(xiàn)了——和鳥類關(guān)系最近的恐龍，它們的羽毛結(jié)構(gòu)已經(jīng)和現(xiàn)代鳥類的正羽非常接近，羽毛由羽軸和羽片組成。而較原始一些的恐龍，它們的羽毛結(jié)構(gòu)簡單，就像絨毛一樣，更原始一些的恐龍羽毛結(jié)構(gòu)就像我們的頭發(fā)，是單根細(xì)絲狀的。這些原始的羽毛明顯是無法用于飛行的。古生物學(xué)家對(duì)恐龍羽毛進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，恐龍的羽毛化石里還有角蛋白的殘存。動(dòng)物的角蛋白擁有α-角蛋白和β-角蛋白兩種結(jié)構(gòu)，鳥類羽毛主要由β-角蛋白組成，還有少數(shù)α-角蛋白。恐龍的羽毛以α-角蛋白為主，少數(shù)β-角蛋白。由于α-角蛋白無法提供足夠的柔韌性和強(qiáng)度來支持飛行，說明很多恐龍的羽毛即使外形上和現(xiàn)代鳥類接近，但其微觀結(jié)構(gòu)強(qiáng)度上還無法支持飛行。這些研究結(jié)果都顯示，大部分恐龍的羽毛一開始的出現(xiàn)肯定不是用于飛行。

既然不是用于飛行，那么為什么一些恐龍的鱗片會(huì)演化成羽毛呢？地質(zhì)學(xué)家發(fā)現(xiàn)，恐龍生存的中生代雖然整體溫度較為溫暖，但在長達(dá)1.6億年的時(shí)間段里也有幾次延續(xù)時(shí)間很短的氣溫下降時(shí)間。因此，恐龍演化出羽毛很可能是用于保暖，就如同動(dòng)畫電影《冰河世紀(jì)》里的猛犸象、披毛犀一樣。但這些冰河時(shí)期的動(dòng)物毛發(fā)形態(tài)單一，而恐龍的羽毛形態(tài)則十分多樣。

色彩繽紛的恐龍

為了研究恐龍的羽毛，古生物學(xué)家使用了掃描電鏡，這是一種能把標(biāo)本放大到納米級(jí)別以進(jìn)行觀察的科研設(shè)備。在放大10萬倍后，古生物學(xué)家在恐龍的羽毛化石中發(fā)現(xiàn)了一種稱為黑素體的顯微結(jié)構(gòu)，這是一個(gè)非常轟動(dòng)的發(fā)現(xiàn)。自然界的動(dòng)物有著各種各樣的顏色，顏色形成的原因有兩個(gè)：一種是色素色，動(dòng)物體內(nèi)有不同顏色的色素，使動(dòng)物表現(xiàn)出各種各樣的顏色，人類的頭發(fā)里就有黑色素，衰老之后黑色素逐漸減少，頭發(fā)就變白了;另一種是結(jié)構(gòu)色，它是通過生物本身的顯微結(jié)構(gòu)，使光發(fā)生折射、漫反射、衍射或干涉等形成的顏色，蝴蝶翅膀的美麗顏色就是這樣形成的。鳥類的羽毛顏色既有色素色的成因，也有很多是結(jié)構(gòu)色，尤其是像翠鳥、蜂鳥那樣美麗的羽毛光澤。鳥類羽毛結(jié)構(gòu)色形成的決定因素就是黑素體，不同形狀的黑素體在羽毛中不同的排列順序使得不同種類的鳥類擁有不同的顏色和光澤。在恐龍羽毛化石中發(fā)現(xiàn)的黑素體在亞顯微結(jié)構(gòu)上證明了恐龍和鳥類羽毛的同源性。而且古生物學(xué)家想到，既然鳥類羽毛的顏色和黑素體的形狀和排列相關(guān)，那么可不可以通過恐龍的黑素體來復(fù)原恐龍的顏色呢？

通過對(duì)恐龍羽毛顯微結(jié)構(gòu)的細(xì)致觀察，古生物學(xué)家將一些恐龍羽毛中黑素體的形狀和排列與現(xiàn)生鳥類的情況進(jìn)行對(duì)比，成功復(fù)原了一些恐龍的羽毛顏色。近鳥龍是一種生存時(shí)間比始祖鳥還要早1000萬年的帶羽毛恐龍，前后足和尾巴都披覆著長長的黑白相間的正羽，而它的頭頂則長著一撮紅色的羽毛。中華龍鳥是最早發(fā)現(xiàn)的長有羽毛的恐龍，它的頭部是白色的，眼部則是紅棕色的，好像戴了一副面具。它的軀干和尾巴覆蓋著紅棕色的羽毛，尾巴則有白色的環(huán)帶，尾巴和今天的小熊貓很像，一環(huán)一環(huán)的。中華龍鳥的腹部是白色的，這種上深下淺的顏色搭配有些像現(xiàn)代生活在開闊地帶的動(dòng)物，比如羚羊，而非生活在密林中的動(dòng)物，因此推測(cè)它可能也是生活在開闊地帶的。小盜龍是一種長著四個(gè)翅膀的恐龍，它全身的羽毛是烏黑的，具有類似家燕的藍(lán)黑色光澤。彩虹龍是一種最近發(fā)現(xiàn)的具有四個(gè)翅膀的帶羽毛恐龍，它全身的羽毛為黑色，在頭頸部和胸部則存在類似現(xiàn)代蜂鳥的彩虹色光澤。

通過對(duì)顯微結(jié)構(gòu)的研究，古生物學(xué)家不僅復(fù)原了恐龍羽毛的顏色，還發(fā)現(xiàn)了一個(gè)非常有趣的現(xiàn)象，在近鳥龍、彩虹龍等恐龍的頭頸處存在著鮮艷的顏色和光澤?，F(xiàn)代很多鳥類具有鮮艷的羽毛，特別是一些鳥類的雄性個(gè)體，比如孔雀、極樂鳥、錦雞等。在繁殖季，雄鳥往往展示著它們的鮮艷羽毛來吸引異性的注意。和這些利用羽毛炫耀的鳥類相似，恐龍的羽毛也具有鮮艷的顏色，很可能也具有同樣的作用。根據(jù)這個(gè)現(xiàn)象，古生物學(xué)家推測(cè)，出于吸引異性的需要，恐龍的羽毛才演化出了美麗的顏色和正羽的形態(tài)。也就是說，恐龍羽毛的出現(xiàn)和演化，可能是性選擇的結(jié)果。

恐龍羽毛的出現(xiàn)和形態(tài)的多樣化，主要是性選擇的推動(dòng)作用，這些用于展示的羽毛最終轉(zhuǎn)換為飛行的工具，很可能是自然選擇的作用?，F(xiàn)代鳥類用于飛行的羽毛，羽軸兩側(cè)的羽片是不對(duì)稱的，這樣的羽毛才能在飛行中具有空氣動(dòng)力學(xué)功能。早先發(fā)現(xiàn)的具有正羽的恐龍，如尾羽龍、近鳥龍等，它們的羽毛是左右對(duì)稱的，也就是說，這些羽毛可能只具有展示功能，而不能用于飛行。近些年來，古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，彩虹龍、小盜龍等恐龍的羽毛已經(jīng)演化成不對(duì)稱的形狀。特別是彩虹龍的發(fā)現(xiàn)顯示，在1.6億年前恐龍可能就已經(jīng)利用羽毛駕馭風(fēng)了。像鳥類羽毛這樣，一個(gè)生物結(jié)構(gòu)因?yàn)橐环N原因演化出來，在演化過程中又向另一個(gè)方向演化的現(xiàn)象在自然界中是非常普遍的，比如我們?nèi)祟愔卸腥龎K聽小骨，其中的兩塊（錘骨、砧骨）在爬行動(dòng)物和鳥類中其實(shí)是下頜的一部分（稱為方骨、關(guān)節(jié)骨），而在哺乳動(dòng)物中，這兩塊骨頭從下頜脫離，轉(zhuǎn)變成了耳朵的一部分。

因?yàn)閻勖溃铸埻嗜チ索[片，換上了鮮艷的羽毛，又從簡單的細(xì)絲狀羽毛，轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂杏疠S和羽片的正羽。后來可能是一些小型恐龍?jiān)跇鋮查g跳躍時(shí)，發(fā)現(xiàn)它們美麗的羽毛可以用作滑翔的工具，因此，在后續(xù)的演化中，華麗的霓裳逐漸變成了馭風(fēng)的翅膀，恐龍從滑翔進(jìn)化出真正的飛行能力，鳥類也就此登上地球歷史的舞臺(tái)，并延續(xù)至今。

知識(shí)鏈接

生物演化中的性選擇

提到生物演化，我們想到的一般是物競天擇，適者生存。但科學(xué)的發(fā)展逐漸證明了生物演化的推動(dòng)力并非只有適者生存的自然選擇，還有一個(gè)重要的推動(dòng)因素便是美者生存的性選擇。早在19世紀(jì)，達(dá)爾文就發(fā)現(xiàn)有一些特征對(duì)生物生存沒有顯著意義，甚至有一定損害，比如孔雀那夸張的尾羽、雄獅的鬃毛等。這些特征的出現(xiàn)無法用自然選擇解釋，達(dá)爾文認(rèn)為這些特征可能與爭搶配偶有關(guān)，擁有這些特征的個(gè)體，會(huì)有更多把自己基因傳遞下去的機(jī)會(huì)，這就是性選擇理論的雛形?，F(xiàn)代生物學(xué)進(jìn)一步研究證實(shí)，生物個(gè)體對(duì)異性的特征的選擇偏好會(huì)促使動(dòng)物的演化，比如，鏟齒象是一種已經(jīng)滅絕的大象，古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)同一時(shí)期的鏟齒象化石，雄性個(gè)體比雌性個(gè)體具有更多的進(jìn)步特征，很可能是雌性更傾向于選擇具有某些進(jìn)步特征的雄性，在后續(xù)的演化中這些特征逐漸擴(kuò)散到該種群的所有雌雄后代，推動(dòng)了物種的演化。