龔正達(dá) 周紅寧 岳仁蘋 葛軍旗 王海波 張麗云 許 翔 李春敏

(1.云南省寄生蟲病防治所，云南省蟲媒病毒研究中心，云南省蟲媒傳染病防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南普洱665099；2.云南省地方病防治所，云南大理 671000；3.大理大學(xué)公共衛(wèi)生學(xué)院，云南大理 67100；4.北京市朝陽區(qū)疾病預(yù)防控制中心，北京 100121)

生態(tài)位是指自然生態(tài)系統(tǒng)中, 一個(gè)種群在時(shí)間、空間的配置狀況及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。由于生態(tài)位研究在研究種間關(guān)系、生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)及演替和種群進(jìn)化以及實(shí)踐等方面的廣泛應(yīng)用, 生態(tài)位研究亦成為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容之一，它包括生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊兩個(gè)方面。近年來, 生態(tài)位概念及其理論的探討、發(fā)展及應(yīng)用已成為國(guó)內(nèi)外生態(tài)學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn)(Weider,1993; Soberon, 2007; ?？瞬龋?009；Melnernyetal., 2012; 朱耿平等，2013；喬慧捷等，2013；林曉玲等，2013；彭文俊等，2016；儲(chǔ)誠(chéng)進(jìn)等，2017)。并隨著科學(xué)的發(fā)展，國(guó)內(nèi)生態(tài)位理論在生命科學(xué)的不同領(lǐng)域如: 魚類、小型獸類、草本植物和林木等在局域環(huán)境空間尺度下的研究得到廣泛的推廣和應(yīng)用(李顯森等，2013；陳順德等，2016；陳絲露等，2018；孫杰杰等，2019)。

瀾滄江源于我國(guó)青藏高原，系國(guó)際河流，在東南亞稱為湄公河，瀾滄江—湄公河全長(zhǎng)4 880 km，在我國(guó)內(nèi)河道里程長(zhǎng)2 161 km。既往，云南瀾滄江流域蚊類多樣性空間分布格局與環(huán)境因素關(guān)系的研究見有對(duì)上游地區(qū)(葛軍旗等，2008)和全流域地區(qū)(岳仁蘋等，2016)。此外，對(duì)下游部分地區(qū)蚊類生態(tài)位進(jìn)行了初步調(diào)查分析(張?jiān)浦堑龋?001)。為了解我國(guó)西南山地居民區(qū)蚊類大尺度地理空間生態(tài)位特征，本文在我們既往云南瀾滄江流域蚊類物種多樣性調(diào)查研究(岳仁萍等，2016)的基礎(chǔ)上，對(duì)該流域(北緯21°～30°N、海拔500～3 500 m之間)不同緯度和海拔梯度帶蚊類物種的組成、生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊等生態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)度、比較和分析，闡述大尺度環(huán)境空間下蚊類物種的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊及其與物種多度、物種多度分布和生態(tài)幅之間的關(guān)系與特征。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

瀾滄江源于我國(guó)青藏高原，它流經(jīng)中國(guó)、緬甸、老撾、泰國(guó)、柬埔寨和越南，為亞洲第2大河，在我國(guó)內(nèi)河道里程長(zhǎng)2 161 km。在云南西部橫斷山區(qū)，它由北向南貫穿全省，跨越9個(gè)緯度梯度帶(21°～30°N之間)，長(zhǎng)1 247 km，其流域最高點(diǎn)位于滇西北德欽梅里雪山的卡格博峰，海拔6 740 m, 最低點(diǎn)見于滇西南端孟臘縣南臘河與瀾滄江的交匯處(海拔約480 m)，相對(duì)高差超過6 000 m。由于地理位置不同和高差大，氣候有明顯的垂直變化。從南向北或者由低到高依次可出現(xiàn)低山、中山、亞高山、高山、極高山，或熱帶、亞熱帶、溫帶、寒溫帶和寒帶不同的氣候帶和森林植被景觀。該流域的居民區(qū)最低點(diǎn)見于滇南邊境西雙版納州勐臘縣南臘河出口處(海拔約480 m)，最高點(diǎn)見于滇西北迪慶州德欽縣升平鎮(zhèn)飛來寺(海拔約3 600 m)，海拔相差大于3 000 m。

1.2 調(diào)查取樣

以云南西部橫斷山區(qū)瀾滄江流域(北緯21°～30°N、海拔500～3 500 m之間)的區(qū)域作為調(diào)查研究的空間范圍，根據(jù)當(dāng)?shù)氐谋辈孔罡?，往南逐步降低的地形特征和由南向北的氣候帶變化的基本特點(diǎn)，以每一緯度梯度和各500 m海拔高度平均劃分水平或海拔梯度帶(其中在22°～24°之間，由于當(dāng)?shù)匦藿ù笮退娬荆瓋砂兜木用駞^(qū)外遷，因此在該區(qū)域蚊類調(diào)查的樣點(diǎn)距離江邊相對(duì)較遠(yuǎn)),以居民區(qū)夜間吸血活動(dòng)的成蚊為研究對(duì)象,取樣以每半個(gè)緯度(30'，直線約55 km)的距離區(qū)間內(nèi)，各選擇不同海拔高度具有代表性的2～4個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)及多個(gè)村莊為調(diào)查點(diǎn)，采用UV誘蚊燈(12 V,300 mA), 武漢市吉星環(huán)?？萍加邢挢?zé)任公司生產(chǎn))燈誘捕法取樣。沿瀾滄江流域從南向北，由低到高選擇了12縣30個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)、多個(gè)村莊居民區(qū)庭院內(nèi)和畜圈夜間活動(dòng)的成蚊進(jìn)行通宵取樣(晚上19:30至次日晨7:30)，蚊類各調(diào)查取樣點(diǎn)地理位置的標(biāo)示詳見(圖1)。所獲標(biāo)本帶回當(dāng)?shù)丶部刂行幕蜞l(xiāng)鎮(zhèn)衛(wèi)生院實(shí)驗(yàn)室冰凍至死后，進(jìn)行分類鑒定、計(jì)數(shù)和記錄。同期收集當(dāng)?shù)鼐暥?、海拔、平均氣溫和降水量等相關(guān)信息。調(diào)查工作于2005年7—9月和2007年7—9月，云南氣溫、雨季、蚊類密度的高峰期7—9月份進(jìn)行和完成。

圖1 云南省瀾滄江流域居民區(qū)蚊類各調(diào)查取樣點(diǎn)地理位置標(biāo)示圖

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析方法

1.3.1根據(jù)云南西部山地瀾滄江流域由南向北和由低到高的地形條件和氣候環(huán)境變化的基本特征，對(duì)緯度梯度帶和海拔梯度帶進(jìn)行劃分和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)：緯度梯度帶: 按每1緯度(60'，直線距離110 km)平均劃分水平梯度帶，調(diào)查區(qū)域可劃分為9個(gè)帶，具體是北緯21°～22°、22°～23°、23°～24°、24°～25°、25°～26°、26°～27°、27°～28°、28°～29°和29°～30°的樣區(qū)間，進(jìn)行所獲資料和數(shù)據(jù)處理；海拔梯度帶: 按每500 m高度劃分垂直梯度帶，調(diào)查區(qū)域可被劃分為6垂直分布帶，具體為海拔500～1 000 m、1 000～1 500 m、1 500～2 000 m、2 000～2 500 m、2 500～3 000 m、3 000～3 500 m的樣區(qū)間，進(jìn)行所獲資料和數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果

對(duì)云南省瀾滄江流域21°～30°N之間 9個(gè)緯度梯度帶和500～3 500 m 之間的6個(gè)海拔梯度帶居民區(qū)夜間活動(dòng)的成蚊應(yīng)用燈誘法進(jìn)行了調(diào)查取樣、分類鑒定和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，并將所獲結(jié)果整理形成表1～4和圖2～3。

2.1 瀾滄江流域蚊類的物種組成及其多度分布

通過調(diào)查，瀾滄江流域共捕獲蚊類180 099只, 隸屬于2亞科7屬46種(表1，2)。其中，按蚊屬Anopheles16種；庫(kù)蚊屬Culex15種；伊蚊屬Aedes11種；藍(lán)帶蚊屬Uranotaenia、阿蚊屬Armigeres、曼蚊屬M(fèi)ansonia和脈毛蚊屬Culiseta各1種。從瀾滄江流域各物種個(gè)體數(shù)所占構(gòu)成比(即相對(duì)多度)看出(表1, 2)：三帶喙庫(kù)蚊Cx.tritaeniorhynchus占蚊類總數(shù)的77.87，是該流域蚊類數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)種；中華按蚊An.sinensis占蚊類總數(shù)的10.16，為次要優(yōu)勢(shì)種；迷走按蚊An.vagus、棕頭庫(kù)蚊Cx.fuscocephala和騷擾阿蚊Ar.subalbatus分別占捕獲蚊類總數(shù)的5.24、1.83和1.01，是本區(qū)域數(shù)量上的常見種；其他42種蚊類的物種多度均少于1.00，在本區(qū)域分布的數(shù)量相對(duì)較少。

表1 云南瀾滄江流域緯度梯度上的蚊類組成及物種多度分布

2.2 瀾滄江流域46種蚊蟲沿地理梯度分布的生態(tài)幅

2.2.1蚊種沿緯度梯度分布的生態(tài)幅: 從表3中可以看出，在北緯21°～30°N 之間9個(gè)緯度梯度帶中，各蚊種沿緯度梯度的水平跨帶分布的能力明顯不同：三帶喙庫(kù)蚊Cx.tritaeniorhynchus和致倦庫(kù)蚊Cx.pipiensquinquefasciatus能在調(diào)查區(qū)域全部9個(gè)緯度梯度帶均有分布,水平分布的生態(tài)幅最寬；中華按蚊An.sinensis、多斑按蚊An.maculatus、刺擾伊蚊Ae.vexans、騷擾阿蚊Ar.subalbatus、環(huán)帶庫(kù)蚊Cx.nnulus、庫(kù)態(tài)按蚊An.culicifacies、迷走按蚊、偽雜鱗庫(kù)蚊Cx.pseudovishnui、希氏庫(kù)蚊Cx.heileri和中華庫(kù)蚊Cx.sinenis能在6～8個(gè)緯度梯度帶分布，生態(tài)幅相對(duì)較寬；反之，其他蚊種如伊蚊屬的多數(shù)種、按蚊屬少數(shù)種、脈毛屬和庫(kù)蚊屬個(gè)別種僅見分布于一個(gè)緯度梯度帶，他們的生態(tài)幅很窄。

2.2.2蚊種沿海拔梯度分布的生態(tài)幅: 從表3中可以看出，在瀾滄江流域500～3 500 m之間的 6個(gè)海拔梯度帶所分布的46種蚊中，各蚊種垂直分布的能力也顯然不同：三帶喙庫(kù)蚊、騷擾阿蚊和致卷庫(kù)蚊3蚊種可在調(diào)查區(qū)域內(nèi)所有6個(gè)垂直分布帶中分布，垂直分布的生態(tài)幅最寬；其次，多斑按蚊、中華按蚊、刺擾伊蚊、環(huán)帶庫(kù)蚊等10蚊種可在4～5個(gè)海拔梯度帶分布，垂直分布的生態(tài)幅相對(duì)較寬；而其他蚊種如伊蚊屬的半數(shù)物種、按蚊屬的少數(shù)物種、庫(kù)蚊屬和曼蚊屬的個(gè)別種僅見分布于一個(gè)海拔梯度帶，生態(tài)幅都很窄。

2.3 瀾滄江流域46種蚊蟲的空間生態(tài)位寬度

2.3.1蚊種在緯度梯度上的空間生態(tài)位寬度: 從表3中可以看出，三帶喙庫(kù)蚊和中華按蚊生態(tài)位寬度的指數(shù)位于前列(分別為2.109、1.571)；其次，致倦庫(kù)蚊和騷擾阿蚊的生態(tài)位寬度指數(shù)也較高(為0.964和0.814)；其他物種如迷走按蚊和棕頭庫(kù)蚊的生態(tài)位寬度指數(shù)也較高(為0.632和0.495)；而余下多數(shù)蚊種的生態(tài)位寬度指數(shù)均相對(duì)較小或很小。

2.3.2蚊種在海拔梯度上的空間生態(tài)位寬度：從表3還可以看出：三帶喙庫(kù)蚊、中華按蚊、致倦庫(kù)蚊和騷擾阿蚊沿海拔梯度分布的生態(tài)位寬度指數(shù)相對(duì)較高(分別為1.189、0.848、0.818和0.403)；而其余蚊種的生態(tài)位寬度指數(shù)較小或很小。

2.3.3蚊類在緯度梯度與海拔梯度之間生態(tài)位寬度的差異及特征: 據(jù)表3的統(tǒng)計(jì)可以看出：瀾滄江流域46種蚊蟲中近85%(39種)的蚊種各自在緯度梯度的生態(tài)位寬度指數(shù)均明顯大于海拔梯度上的生態(tài)位寬度指數(shù)；反之，僅有15.22%(占7種)緯度梯度的生態(tài)位寬度指數(shù)小于海拔生態(tài)位指數(shù)。這總體反映了瀾滄江流域蚊類在緯度維度上物種的生態(tài)位寬度總體大于海拔維度上生態(tài)位寬度的特征。

表3 云南瀾滄江流域蚊類物種的多度、生態(tài)幅及生態(tài)位寬度

但是，通過(表1～2)蚊類地理分布的特征發(fā)現(xiàn)，上述緯度梯度生態(tài)位寬度指數(shù)小于海拔生態(tài)位指數(shù)的7蚊種(昆明按蚊An.kunmingensis，巨型按蚊An.gigasbaileyi，金葉伊蚊Ae.oreophilus，云南伊蚊Ae.yunnanensis，希氏庫(kù)蚊Cx.heileri，天坪庫(kù)蚊Cx.tianpingensis，銀帶脈毛蚊Cu.niveitaeniata)多為分布于瀾滄江中、上游北緯26°以上和海拔1 500 m以上較高緯度和海拔地區(qū)分布的種類，他們向北(高緯度)和喜涼(高海拔)的空間分布特征應(yīng)該是與其地理區(qū)系屬性和垂直分布的能力有關(guān)。因此，形成了與其他緯度生態(tài)位寬度指數(shù)大于海拔生態(tài)位寬度指數(shù)，喜熱和主要以較低緯度和海拔分布物種的地理區(qū)系類型、空間分布特征和生態(tài)位特點(diǎn)迥異的特點(diǎn)及特征。

2.4 瀾滄江流域蚊類物種多度與生態(tài)幅和生態(tài)位寬度之間的關(guān)系

2.4.1蚊類物種多度與生態(tài)幅和生態(tài)位寬度之間的關(guān)系: 綜合上述2.1～2.3的內(nèi)容和結(jié)果可以看出：瀾滄江流域所分布的46種蚊蟲中，優(yōu)勢(shì)種三帶喙庫(kù)蚊為數(shù)量最多(多度達(dá)77.87)，生態(tài)幅最寬(可見于所有緯度和海拔梯度帶)，沿緯度梯度和海拔梯度的空間生態(tài)位寬度指數(shù)最高(為2.109和1.189)的物種；其次，優(yōu)勢(shì)種中華按蚊的數(shù)量也較多(多度達(dá)10.16)，生態(tài)幅較寬(可見于絕大部分緯度和海拔梯度帶)，其空間生態(tài)位指數(shù)亦較高(分別為1.571和0.848)；其他物種如致倦庫(kù)蚊和騷擾阿蚊的物種多度(0.59和1.01)和生態(tài)幅(8～9緯度和6個(gè)海拔梯度帶)也較大，其生態(tài)位寬度指數(shù)分別為0.964、0.811和0.814、0.403也相對(duì)較高。

但是，個(gè)別蚊種如刺擾伊蚊沿緯度梯度和海拔梯度的生態(tài)幅較大(為8和5個(gè))，由于其物種多度相對(duì)較小(僅占0.41)而導(dǎo)致了生態(tài)位寬度指數(shù)相對(duì)較小(僅0.156和0.098)。反之，有的物種如迷走按蚊和棕頭庫(kù)蚊沿緯度梯度和海拔梯度分布的雖然生態(tài)幅相對(duì)較小(為6、3和4、3個(gè))，但其物種多度相對(duì)較高(達(dá)5.24和1.83)，它們的沿緯度和海拔梯度的生態(tài)位寬度指數(shù)也分別相應(yīng)較高(為0.632、0.261和0.495、0.143)，而其余多數(shù)蚊種由于在緯度、海拔梯度上物種多度較低、生態(tài)幅較窄，導(dǎo)致其空間生態(tài)位寬度都較低或很低。

上述情況，總體反映了瀾滄江流域蚊類物種多度、生態(tài)幅與生態(tài)位寬度指數(shù)之間都有一定的相關(guān)關(guān)系。同時(shí)，也說明類似優(yōu)勢(shì)種三帶喙庫(kù)蚊和中華按蚊這些生態(tài)位寬度較大的物種，具有更強(qiáng)的地理空間資源利用能力，更廣的空間分布及生態(tài)適應(yīng)的能力。

2.5 瀾滄江流域蚊種之間生態(tài)位重疊的狀況及空間分布格局

2.5.1緯度梯度上蚊種之間的生態(tài)位重疊狀況及空間分布格局:據(jù)表4統(tǒng)計(jì)顯示：瀾滄江流域沿9個(gè)緯度梯度帶分布的46種蚊蟲之間的生態(tài)位共有1 035對(duì)重疊，其中完全重疊的共有31對(duì)，約占總數(shù)的3.00%；完全不重疊的有230對(duì)，占總數(shù)的22.22%。在0.001～1.00的重疊值中：小于0.25的重疊有327對(duì)，占31.59%，比例最高；從0.25～0.50之間的重疊占168對(duì)，占總數(shù)的16.23%，數(shù)量居中：從0.50～0.75 之間重疊的有127對(duì)，占總數(shù)的12.27%，比例最低；0.75～1.00的共有183對(duì)，占總數(shù)的17.68%，數(shù)量居中。其中，重疊值低于0.50占總數(shù)的47.82%；而重疊值≥0.50的約占30%；兩者合計(jì)近80%蚊類物種之間都能產(chǎn)生生態(tài)位重疊，重疊的比例均相對(duì)較高。

表4 云南省瀾滄江流域46種間蚊類沿緯度梯度(對(duì)角線下)和海拔梯度(對(duì)角線上)生態(tài)位重疊值

根據(jù)緯度梯度上46種蚊蟲之間的生態(tài)位重疊值進(jìn)行聚類后，結(jié)果顯示：他們可被分為3大類5個(gè)組(圖2)。他們整體表達(dá)了不同蚊種之間在大尺度環(huán)境空間條件下對(duì)地理氣候、孳生環(huán)境的選擇、空間和血源資源利用的趨同、差異或分異，同時(shí)顯示了瀾滄江流域的蚊類區(qū)系沿緯度梯度的變化趨勢(shì)、群落的構(gòu)成及其空間分布格局。

圖2 云南瀾滄江流域46種蚊蟲沿緯度梯度生態(tài)位重疊的聚類圖

2.5.2海拔梯度上蚊種之間的生態(tài)位重疊及空間分布格局: 根據(jù)表4統(tǒng)計(jì)看出：瀾滄江流域沿6個(gè)海拔梯度帶中46種蚊蟲之間的生態(tài)位重疊值差異較大，在所知1 035對(duì)重疊中，完全重疊的共有34對(duì)，占總數(shù)的3.29%；完全不重疊的有223對(duì)，占總數(shù)的21.55%。在0.001～1.00的重疊值之間：<0.25的重疊的占334對(duì)，占總數(shù)的32.27%；0.25～0.50占172對(duì)，占總數(shù)的16.62%；0.50～0.75 重疊的有126對(duì)，占總數(shù)的12.17%；從0.75～1.00的共有180對(duì)，占總數(shù)的17.39%。整體上重疊度<0.50占總數(shù)的48.89%，而重疊度≥0.50的占29.56%，約80%物種之間都能產(chǎn)生生態(tài)位重疊，生態(tài)位重疊的比例都相對(duì)較高。

根據(jù)海拔梯度上46種蚊蟲之間生態(tài)位重疊值的聚類結(jié)果顯示：他們也可被分為3大類5個(gè)組(圖3)。它整體表達(dá)了不同蚊種之間在大尺度環(huán)境空間條件下生態(tài)位重疊的分布格局和特點(diǎn)，以及他們對(duì)地理氣候、棲息地和孳生環(huán)境的選擇、空間和血源資源利用程度的相似、差異與分化，顯示了瀾滄江流域的蚊類區(qū)系沿海拔梯度變化趨勢(shì)、群落的構(gòu)成及其空間分布的格局。

圖3 云南瀾滄江流域46種蚊蟲沿海拔梯度上生態(tài)位重疊的聚類圖

2.6 瀾滄江流域蚊類的生態(tài)位重疊與生態(tài)幅、生態(tài)位寬度和物種多度之間關(guān)系

2.6.1蚊類沿緯度梯度的生態(tài)位重疊與生態(tài)幅、生態(tài)位寬度和物種多度之間關(guān)系: 據(jù)表4統(tǒng)計(jì)看出，在9個(gè)緯度梯度分布的46種蚊中，三帶喙庫(kù)蚊、中華按蚊、騷擾阿蚊、刺擾伊蚊、致倦庫(kù)蚊、多斑按蚊、環(huán)帶庫(kù)蚊和庫(kù)態(tài)按蚊8種蚊蟲都分別能與其余所有物種存在生態(tài)位重疊，顯示了很高的生態(tài)位重疊的能力，他們的生態(tài)幅寬度在6～9之間(表3)，在沿緯度梯度分布上都屬于物種生態(tài)幅較寬的類型，這體現(xiàn)了他們較高的空間分布及較強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng)能力。反之，其他的蚊種如帕氏按蚊An.pattoni、金葉伊蚊Ae.oreophilus、云南伊蚊Ae.yunnanensis、天坪庫(kù)蚊Cx.tianpingensis和銀帶脈毛蚊Cu.niveitaeniata分別僅能與其他半數(shù)以下的蚊種發(fā)生生態(tài)位重疊，他們的生態(tài)幅僅為1，都是生態(tài)幅最小類型(表3)，整體顯示了較低的生態(tài)位重疊水平和重疊值均非常小。上述情況說明瀾滄江流域各蚊種之間生態(tài)位重疊范圍和能力的大小與其沿緯度梯度帶空間分布的能力有關(guān)。

但是，在上述8種能與其余所有物種存在生態(tài)位重疊的蚊蟲中，他們的生態(tài)位寬度和物種多度差異非常之大，例如：其中的優(yōu)勢(shì)種三帶喙庫(kù)蚊生態(tài)位寬度指數(shù)高達(dá)2.109，多度高達(dá)77.87；反之，少見種庫(kù)態(tài)按蚊的生態(tài)位寬度指數(shù)僅0.152，多度僅0.18(表1)。這反映了蚊類物種之間沿緯度梯度的生態(tài)位重疊范圍和能力的大小與其生態(tài)位寬度和物種多度之間沒有明顯的關(guān)系及規(guī)律。

2.6.2蚊類沿海拔梯度的生態(tài)位重疊與生態(tài)幅、生態(tài)位寬度和物種多度之間關(guān)系: 從表4中還可看出，在沿6個(gè)海拔梯度分布的46種蚊中：三帶喙庫(kù)蚊、中華按蚊、騷擾阿蚊、刺擾伊蚊、致倦庫(kù)蚊、多斑按蚊、環(huán)帶庫(kù)蚊和庫(kù)態(tài)按蚊8種蚊蟲分別能與其他所有物種都能產(chǎn)生生態(tài)位重疊，重疊值通常相對(duì)較大，顯示了較高的空間分布及種間競(jìng)爭(zhēng)能力。他們恰也是屬于物種生態(tài)幅最寬的類型(生態(tài)幅5～6之間)(表3)。反之，其他的蚊種如帕氏按蚊、金葉伊蚊、云南伊蚊、天坪庫(kù)蚊和銀帶脈毛蚊生態(tài)位分別僅能與其他半數(shù)以下的蚊種發(fā)生重疊，且各重疊值均較小，且他們生態(tài)幅僅為1～3(表3)，都屬于生態(tài)幅較小的類型。他們整體反映出瀾滄江流域蚊類物種間生態(tài)位重疊范圍和能力的大小與其沿海拔梯度帶垂直分布的能力有關(guān)。

但是，在上述能與其余所有物種存在生態(tài)位重疊蚊的8個(gè)蚊種中，他們的生態(tài)位寬度和物種多度差異也非常大，其中：如優(yōu)勢(shì)種三帶喙庫(kù)蚊的生態(tài)位寬度指數(shù)高達(dá)1.189，多度高達(dá)77.87；而少見蚊種多斑按蚊的生態(tài)位寬度指數(shù)僅0.064，多度僅0.15(表2)。這也反映出蚊類物種之間沿海拔梯度的生態(tài)位重疊范圍及能力的大小與其生態(tài)位寬度和物種多度之間也沒有明顯的關(guān)系。

表2 云南瀾滄江流域海拔梯度上的蚊類組成及物種多度分布

2.7 瀾滄江流域蚊類的物種多度分布與生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊之間關(guān)系

2.7.1緯度梯度上的物種多度分布與生態(tài)位寬度和重疊的關(guān)系: 優(yōu)勢(shì)種三帶喙庫(kù)蚊的生態(tài)位寬度指數(shù)最高，達(dá)2.109(表3)，它沿9個(gè)緯度梯度帶物種的多度分布在29.29～92.86數(shù)值范圍之間(表1)，最低與最高數(shù)值之間相差約3倍，顯示了物種多度分布的數(shù)值和均勻度都很高。此外，它與其他45種蚊蟲之間的生態(tài)位重疊值在0.37～0.78之間,重疊值最低與最高之間相差僅近2倍, 整體顯示了重疊值非常高和其數(shù)值也比較均勻。此外，優(yōu)勢(shì)種中華按蚊的生態(tài)位寬度指數(shù)較高，達(dá)1.571(表3)，它沿8個(gè)緯度梯度帶的物種多度在1.47～14.49分布范圍之間(表1)，最低與最高數(shù)值差距約10倍，整體顯示了其多度分布的數(shù)值和均勻度都較三帶喙庫(kù)蚊相對(duì)低一些。它與其他45種蚊蟲之間的生態(tài)位重疊值在0.001～0.94之間，重疊值之間的差距也很大。而其他物種如騷擾阿蚊、刺擾伊蚊、致倦庫(kù)蚊、多斑按蚊、環(huán)帶庫(kù)蚊和庫(kù)態(tài)按蚊等物種由于其物種多度分布的數(shù)值范圍差距較大和均勻度都相對(duì)較低，他們分別與其他45種蚊蟲的生態(tài)位重疊值相對(duì)較低和差距也很大，導(dǎo)致生態(tài)位寬度指數(shù)也相對(duì)較低。上述結(jié)果提示了瀾滄江流域蚊類在海拔梯度上物種的多度分布及其均勻度與生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊均有一定的關(guān)系。

2.7.2海拔梯度上的物種多度分布與生態(tài)位和生態(tài)位重疊的關(guān)系: 優(yōu)勢(shì)種三帶喙庫(kù)蚊沿6個(gè)海拔梯度帶物種的多度分布數(shù)值在64.29～86.83的范圍之間(表2)，整體數(shù)值之間差距很小，顯示了物種多度分布數(shù)值和均勻度都很高。此外，它與其他45種蚊蟲之間的生態(tài)位重疊值很高，在0.37～0.78之間，重疊值之間的差距也很小(表4)。三帶喙庫(kù)蚊在所有蚊種中的生態(tài)位寬度指數(shù)是最高的(1.189)(表3)。優(yōu)勢(shì)種中華按蚊沿5個(gè)海拔梯度帶的物種多度在0.07～13.11分布范圍之間(表2)，最低與最高數(shù)值差距較大，顯示了物種多度分布的數(shù)值和均勻度都相對(duì)較三帶喙庫(kù)蚊低一些。它與其他45種蚊蟲之間的生態(tài)位重疊值在0.001～0.94之間(表4)，重疊值之間的差距也顯得較大。中華按蚊的生態(tài)位寬度指數(shù)(0.848)較上述三帶喙庫(kù)蚊相對(duì)略低(表3)。而其他物種，如騷擾阿蚊、刺擾伊蚊、致倦庫(kù)蚊、多斑按蚊、環(huán)帶庫(kù)蚊和庫(kù)態(tài)按蚊等物種由于其物種多度分布的數(shù)值范圍差距很大和均勻度都相對(duì)較低，他們分別與其他45種蚊蟲的生態(tài)位重疊值都相對(duì)較低或差距也很大，導(dǎo)致生態(tài)位寬度指數(shù)與三帶喙庫(kù)蚊和中華按蚊比較都相對(duì)較低。此結(jié)果也提示了瀾滄江流域蚊類沿海拔梯度上物種的多度分布及其均勻度與生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊均有一定的關(guān)系。

2.8 蚊類的地理分布特征與生態(tài)位寬度的關(guān)系

瀾滄江流域的蚊類由于區(qū)系屬性、生態(tài)習(xí)性、棲息環(huán)境選擇的差異和空間分布能力不同，蚊種在緯度和海拔地梯度上跨帶分布的能力各有不同。通過(表3)對(duì)46種蚊蟲緯度和海拔梯度上生態(tài)幅的大小與生態(tài)位關(guān)系的統(tǒng)計(jì)和比較后看出，其中：有24種(約占52%)緯度梯度上的生態(tài)幅都大于海拔梯度的生態(tài)幅，同時(shí)，他們緯度梯度上的生態(tài)位也都明顯大于海拔梯度上的生態(tài)位，顯示了這些物種類似的地理空間分布特征與生態(tài)幅和生態(tài)位大小之間的相關(guān)關(guān)系；有17種(約占37%)在緯度和海拔梯度上的生態(tài)幅均為對(duì)等大，其中緯度梯度的生態(tài)位大于海拔梯度生態(tài)位的有13種，小于的有3種，相等的有1種，當(dāng)通過表1～2對(duì)這些物種相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)一步對(duì)照和比較后看出，其物種多度分布的均勻性高者生態(tài)位寬度就大，反之就小，這說明各物種的多度分布及均勻度對(duì)生態(tài)位寬度的大小具有重要影響；同樣，類似的結(jié)果也反應(yīng)在其余的5種(約占11%)緯度梯度生態(tài)幅小于海拔梯度生態(tài)幅的物種中。上述結(jié)果總體反映出瀾滄江流域蚊類物種在緯度或海拔梯度上生態(tài)幅的大小、物種的多度分布是否均勻都與其生態(tài)位寬度大小有重要的關(guān)系。

3 討論

瀾滄江流域由于地理位置不同和高差大，氣候環(huán)境條件有明顯的垂直變化。從南向北或者由低到高依次可出現(xiàn)低山、中山、亞高山、高山、極高山，或熱帶、亞熱帶，溫帶、寒溫帶和寒帶不同的氣候帶和森林植被景觀。瀾滄江流域蚊類沿地理梯度(緯度梯度、海拔梯度)跨帶分布的能力不同，三帶喙庫(kù)蚊和致倦庫(kù)蚊能在調(diào)查區(qū)域所有9個(gè)緯度梯度帶分布,水平分布的生態(tài)幅和生態(tài)位很寬，中華按蚊、多斑按蚊等10蚊種能在6～8個(gè)緯度梯度帶分布，生態(tài)幅和生態(tài)位亦相對(duì)較寬；反之，其他蚊種如伊蚊屬的多數(shù)種、按蚊屬少數(shù)種、脈毛屬和庫(kù)蚊屬個(gè)別種僅見分布于一個(gè)緯度梯度帶，他們的生態(tài)幅很窄。上述不同物種間的生態(tài)幅差異很大，其原因可能是由于以下幾個(gè)主要因素形成：

3.1 蚊種的地理區(qū)系屬性與空間分布能力

不同蚊種地理區(qū)系屬性和空間分布能力不同，如三帶喙庫(kù)蚊、致倦庫(kù)蚊、中華按蚊等為我國(guó)廣泛分布的種類(陸寶麟等，1997)，因此，他們?cè)谠颇系臑憸娼?、怒江和金沙江流域和高原湖泊濕地等宏域環(huán)境空間尺度下都體現(xiàn)了較大的地理空間跨帶分布的能力和特征(葛軍旗等，2008；張菊仙等，2008；李棟等，2011；岳仁萍等，2016；臧穎慧等, 2016)；反之，部分蚊種如帕氏按蚊和銀帶脈毛蚊等蚊類屬于古北區(qū)系的蚊種，在國(guó)內(nèi)的分布主要位于北方地區(qū)，分布的范圍較窄(陸寶麟等，1995)，既往的調(diào)查顯示帕氏按蚊、銀帶脈毛蚊、昆明按蚊巨型按蚊、金葉伊蚊、云南伊蚊和希氏庫(kù)蚊等蚊種在我國(guó)西南山區(qū)怒江流域、瀾滄江流域、金沙江流域和高原湖泊濕地等的分布通常僅能見于較高緯度或海拔的地區(qū)(張菊仙等，2008；葛軍旗等，2008；李棟等，2011；岳仁萍等，2016；臧穎慧等，2016)，呈現(xiàn)了他們的地理屬性和空間分布特征，因此在當(dāng)?shù)仫@現(xiàn)了相對(duì)較窄的地理分布空間、生態(tài)幅和生態(tài)位寬度，并形成與其他喜熱，主要以較低緯度和海拔分布物種的地理區(qū)系類型、空間分布特征和沿地理環(huán)境梯度生態(tài)位特點(diǎn)迥異的原因及特征。

3.2 取樣方法、研究對(duì)象、自然環(huán)境條件和物種生態(tài)習(xí)性的時(shí)空分布特征

蚊類成蟲的吸血、活動(dòng)時(shí)間和棲息環(huán)境選擇等習(xí)性不同，其成蚊一般可分為以夜間或白天活動(dòng)為主的兩大類型。但是，目前還沒有一種較好或通行的，可在不同棲境、晝夜兼顧的調(diào)查方法(岳仁萍等，2016)。蚊類通過吸血活動(dòng)可傳播的疾病有幾十種，而多數(shù)蚊種如庫(kù)蚊屬和按蚊屬的種類和部分伊蚊屬的種類吸血活動(dòng)多是在夜間進(jìn)行的。本次研究以鄉(xiāng)鎮(zhèn)郊區(qū)農(nóng)村居民區(qū)夜間吸血活動(dòng)的成蚊為對(duì)象，采用燈誘夜間吸血活動(dòng)的成蚊進(jìn)行調(diào)查和取樣。由于采集地居民區(qū)周邊主要為不同類型的農(nóng)田，其中也包括部分近山間河谷的林緣耕地，因此，所獲蚊類主要為孳生于農(nóng)田(多數(shù)為稻田或菜園地)庫(kù)蚊屬和按蚊屬的蚊種為主；而其他以孳生于山區(qū)林緣耕作區(qū)的樹洞、竹筒、石穴或容器積水類型的蚊類，如伊蚊屬中的白紋伊蚊Ae.albopictus、側(cè)白伊蚊Ae.albolateralis、臺(tái)灣伊蚊Ae.formosensis、阿薩姆伊蚊Ae.assamensis、偽白紋伊蚊Ae.pseudalbopictus、白胸蘭帶蚊等Ur.nivipleura，他們多數(shù)是以白晝嗜血或活動(dòng)為主的蚊類。其中，除前者白紋伊蚊也可孳生和分布于1 200 m以下的居民點(diǎn)外，其余蚊種由于生態(tài)習(xí)性，環(huán)境條件、取樣方法的限制，他們?cè)诰用駞^(qū)的捕獲往往具有一定的偶然性和數(shù)量通常較少，也就是形成了他們?cè)跀?shù)據(jù)上顯示了較窄的生態(tài)幅和生態(tài)位寬度。上述一方面說明蚊類物種的地理區(qū)系、空間分布能力、生態(tài)習(xí)性、時(shí)空生態(tài)位的分化及其晝夜活動(dòng)節(jié)律不僅與生態(tài)位寬度有關(guān)，此外，調(diào)查研究的主要對(duì)象、取樣方法、時(shí)間、空間和環(huán)境的選擇對(duì)研究結(jié)果可能也會(huì)產(chǎn)生一定影響。因此認(rèn)為，本項(xiàng)研究結(jié)果所反映的重點(diǎn)應(yīng)該是瀾滄江流域居民區(qū)夜間吸血活動(dòng)為主的蚊類生態(tài)位特征及其關(guān)系。

蚊類可傳播的疾病有幾十種，主要有登革熱、瘧疾、乙腦、黃熱病、西尼羅熱和絲蟲病等。且蟲媒病毒在自然界脊椎動(dòng)物間的循環(huán)很大一部分是靠蚊蟲媒介來維持的，全世界約300種蚊蟲可以傳播蟲媒病毒(邊長(zhǎng)玲等，2009)。由于云南省西部橫斷山區(qū)地理環(huán)境復(fù)雜多樣，不同江河流域或高原湖泊所處地理位置、雨量分布特征、氣候環(huán)境條件等不同，各流域之間蚊類物種的區(qū)系組成和空間分布特征亦存在一定差異(張菊仙等，2008；李棟等，2011；岳仁蘋等，2015；臧穎慧等，2015)。因此，對(duì)我國(guó)西南山地不同江河流域或湖泊濕地大尺度地理空間蚊類物種時(shí)間、空間上的生態(tài)位特征及其與環(huán)境因素和疾病關(guān)系等內(nèi)容都是值得進(jìn)一步研究和探討的課題。

志謝現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查工作中得到西藏自治區(qū)芒康，云南省迪慶、德欽、維西、蘭坪、云龍、永平、云縣、景谷、寧洱、西雙版納、景洪、勐臘等州(縣、市)疾病預(yù)防控制中心及各地鄉(xiāng)鎮(zhèn)衛(wèi)生院的支持與幫助；孫肖紅、袁新華、馮星明、李斌和李春亭等同志參加部分現(xiàn)場(chǎng)工作，特此志謝。