梁傳斌，李建國(guó)，蔣洪波，姚繼攀*

（遼寧省水稻研究所，沈陽(yáng) 110001）

水稻雜種優(yōu)勢(shì)的利用研究始于20 世紀(jì)70 年代，最早初衷是解決國(guó)人的“餓肚子”問(wèn)題。經(jīng)過(guò)幾十年的發(fā)展，雜交稻的產(chǎn)量記錄被屢次突破刷新，米質(zhì)卻極少達(dá)到一級(jí)米質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，一度引發(fā)“高產(chǎn)低質(zhì)”的質(zhì)疑。其中很大的原因是育種家沒(méi)能及時(shí)轉(zhuǎn)變“重產(chǎn)量，輕品質(zhì)”的育種思路。不過(guò)隨著人們生活水平的提高， 對(duì)稻米的食味品質(zhì)也提出了越來(lái)越高的要求，高產(chǎn)、米質(zhì)不突出的雜交粳稻市場(chǎng)運(yùn)作空間變得愈發(fā)狹窄。 這成為北方三系雜交粳稻近年來(lái)發(fā)展緩慢， 生產(chǎn)面積徘徊不前的主要原因之一[1]。 因此，優(yōu)質(zhì)型雜交粳稻的選育已成為當(dāng)前北方稻區(qū)重要的研究方向[2-3]。

北方稻區(qū)雜交粳稻的母本不育系以BT 型為主，大多是通過(guò)胞質(zhì)互換方式，由地方品種經(jīng)連續(xù)回交轉(zhuǎn)育而成。因此，具有同“恢保關(guān)系”的原品系（保持系） 對(duì)不育系的特征特性有著重要的影響。目前，具有遼粳433 系、越光系和港源系血緣的不育系雖然品質(zhì)優(yōu)良，但自身柱頭外露率不高，主要通過(guò)開(kāi)穎外露方式異交結(jié)實(shí)； 而且在北方稻區(qū)生育期普遍偏晚[4-6]，造成父母本錯(cuò)期時(shí)間長(zhǎng)，生長(zhǎng)的同步性也不易把握， 一定程度上增加了與BT 型粳稻恢復(fù)系配組制種的難度， 制種產(chǎn)量也很難得到保證；加之北方稻區(qū)年季之間低溫發(fā)生不規(guī)律，熟期偏晚意味著遭受低溫影響的概率加大， 給制種安全增加了嚴(yán)重的不確定性。

雜交粳稻恢復(fù)系含有秈性成分，所以南北稻區(qū)表現(xiàn)較為穩(wěn)定。 由于恢復(fù)基因匱乏，主效恢復(fù)基因單一[7]，在品種選育中恢復(fù)基因容易被削弱。相比較而言不育系的可塑性更強(qiáng)，且已有研究表明，不育系對(duì)雜交粳稻組合的品質(zhì)起決定性的作用[8-9]。 筆者近年來(lái)在南繁育種（海南省樂(lè)東縣）過(guò)程中， 通過(guò)與北方稻區(qū)生育期表現(xiàn)的差異對(duì)比，對(duì)優(yōu)質(zhì)雜交粳稻的“北種南制”進(jìn)行可行性的探討，為該類(lèi)型雜交粳稻高產(chǎn)、高效、安全制種提供理論依據(jù)。

1 優(yōu)質(zhì)型雜交粳稻南北稻區(qū)不同的特征特性表現(xiàn)

具有遼粳433 系、越光系、港源系血緣的雜交粳稻親本（不育系和保持系）是較為典型的粳型不育系。 其特點(diǎn)為粳稻血緣幾近純化， 稻米品質(zhì)優(yōu)良，適口性極佳；對(duì)光照響應(yīng)比較敏感，對(duì)積溫也有著嚴(yán)格的要求。主要表現(xiàn)在優(yōu)質(zhì)型雜交粳稻“北種南制”過(guò)程中不育系的生育期變化，見(jiàn)表1。

表1 南北稻區(qū)不育系的生育期

1.1 北方稻區(qū)的特征特性表現(xiàn)

移栽到出穗的播始?xì)v期較長(zhǎng)， 普遍晚于現(xiàn)階段普遍應(yīng)用的BT 型不育系（99A，52A）。沒(méi)有過(guò)多的秈性血緣特征，表現(xiàn)為柱頭自然外露率低，甚至只能依靠開(kāi)穎外露接受恢復(fù)系或保持系的花粉。制種環(huán)節(jié)上，由于生育期較長(zhǎng)，父母本雙親播種需較長(zhǎng)錯(cuò)期，父母本生育期同步進(jìn)程不易把握，往往需要增加播種的分期，制種難度增加。

1.2 南繁稻區(qū)的特征特性表現(xiàn)

南繁稻區(qū)12 月初育苗，1 月中旬便可出穗。整個(gè)生育期和出穗的播始?xì)v期明顯縮短， 甚至出現(xiàn)出穗早于在北方稻區(qū)比其先出穗的不育系的情況，即生育期“倒掛”現(xiàn)象。 低葉齡出穗，株高有所降低；設(shè)置分期播種數(shù)量減少，制種的效率高；后期籽粒灌漿速度快，雜交種轉(zhuǎn)色好。

優(yōu)質(zhì)型不育系南北稻區(qū)的特征特性的差異化表現(xiàn)具體見(jiàn)表2。 合理利用不育系的此特征特性，為優(yōu)質(zhì)型雜交粳稻“北種南制”策略的定制打下了基礎(chǔ)。

表2 南北稻區(qū)不育系的特征特性表現(xiàn)

2 生育期“倒掛”現(xiàn)象產(chǎn)生的原因

2.1 光照

為了提高制種產(chǎn)量， 近些年大部分粳型不育系的選育更注重大柱頭，高外露[10]。 這些秈稻特征的引入，使得不育系偏恢復(fù)系化（血緣而非育性），光感鈍化，南北跨區(qū)域種植時(shí)，短日臨界光照極少發(fā)生偏移； 而具有相對(duì)純系粳稻血緣的優(yōu)質(zhì)型不育系， 對(duì)光照的響應(yīng)較為敏感， 在冬季南繁制種中，短日臨界光照向下偏移。 對(duì)光照的不同響應(yīng)，是優(yōu)質(zhì)型不育系南繁稻區(qū)發(fā)生生育期“倒掛”現(xiàn)象的重要原因。

2.2 溫度

水稻的生長(zhǎng)，需要一定有效積溫。遼東沿海稻區(qū)（東港）當(dāng)季生長(zhǎng)季氣候潮濕，陰雨寡照，日有效活動(dòng)積溫不足， 需要增加日照天數(shù)彌補(bǔ)整個(gè)生育期的積溫需要。 南繁稻區(qū)熱量充足，白天氣溫高，日內(nèi)平均氣溫也維持在較高水平， 較短的生長(zhǎng)天數(shù)便可滿足出穗所需的積溫要求。

2.3 土壤與肥力

北方稻區(qū)冬季寒冷，土壤處于凍土狀態(tài)。春季農(nóng)耕時(shí)節(jié)地溫回升速度較慢， 還時(shí)常出現(xiàn)“倒春寒”現(xiàn)象。北方黑土地肥力充足，常年耕植的田塊，氮肥施用量大、土壤積累量過(guò)重。 高肥力條件下，植株后期易出現(xiàn)倒伏， 不利于雜交粳稻的品質(zhì)形成，還會(huì)加大稻瘟病發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。南繁稻區(qū)氣候溫暖，不會(huì)出現(xiàn)因地溫低而影響前期苗長(zhǎng)勢(shì)的狀況，有利于移栽之后的返青緩苗， 加快了品種生育進(jìn)程。雖然南繁稻區(qū)土壤以沙土為主，總體肥力和保水性不及北方稻區(qū)， 但土壤營(yíng)養(yǎng)元素分布較為均勻，不會(huì)因肥料（氮肥）過(guò)剩出現(xiàn)徒長(zhǎng)和加重感病風(fēng)險(xiǎn)等問(wèn)題。

3 優(yōu)質(zhì)型雜交粳稻“北種南制”的應(yīng)用

3.1 保持系和恢復(fù)系的產(chǎn)粉量和花粉活力

北方雜交粳稻的恢復(fù)系是通過(guò)“秈粳搭橋”人工制恢方法選育而成的，具有一定的秈性成分。恢復(fù)系和保持系在花粉母細(xì)胞分化期如果遭遇持續(xù)低溫，會(huì)引起花藥形態(tài)的變化，產(chǎn)粉量大幅降低，花粉活力受到嚴(yán)重的抑制， 且雜交稻的受影響程度要大于常規(guī)品種[11-12]。 南繁稻區(qū)屬于熱帶海洋性氣候，孕穗、揚(yáng)花期不易受低溫影響，父本的產(chǎn)粉量充足、花粉活力高，有利于提高不育系的異交結(jié)實(shí)。

3.2 不育系的穎花開(kāi)穎

優(yōu)質(zhì)偏粳型不育系柱頭外露率較低， 以開(kāi)穎外露為主，開(kāi)穎幅度不大，時(shí)間不長(zhǎng)。 已有研究表明，抽穗揚(yáng)花期充足的溫度、濕度條件對(duì)水稻開(kāi)穎具有促進(jìn)作用， 可使小穗呼吸增強(qiáng)，ATP 含量增高，穎花內(nèi)CO2濃度上升，CO2能顯著誘導(dǎo)開(kāi)穎[13]。南繁稻區(qū)的氣候條件顯然更有利于小穗的呼吸作用，促進(jìn)穎花開(kāi)放，柱頭暴露得更充分，為不育系柱頭接受花粉受精結(jié)實(shí)創(chuàng)造了良好的條件。

3.3 不育系與恢復(fù)系的日內(nèi)花時(shí)

優(yōu)質(zhì)型雜交粳稻不育系柱頭外露率低，恰當(dāng)?shù)娜諆?nèi)花時(shí)對(duì)制種異交結(jié)實(shí)率的影響是決定性的[14]。在北方稻區(qū)，BT 型恢復(fù)系和不育系的日內(nèi)始花時(shí)段均較早，9:30 左右開(kāi)始陸續(xù)開(kāi)花。父母本的日內(nèi)盛花時(shí)間有一定的錯(cuò)時(shí)（恢復(fù)系在11:30 左右達(dá)到日內(nèi)峰值，不育系為12:00）?；〞r(shí)的動(dòng)態(tài)分布呈現(xiàn)“均勻有余，集中度不足”的狀況。南繁稻區(qū)恢復(fù)系和不育系日內(nèi)初始花時(shí)較北方稻區(qū)變化不大，但10:00 左右開(kāi)始迅速升溫，高溫高濕促使父母本日內(nèi)盛花時(shí)間均提前（大約30 min），且不育系較恢復(fù)系提前幅度更大； 接近正午反而因過(guò)高溫度有所下降，始花到盛花時(shí)間被壓縮。這意味著父母本小穗的開(kāi)花更集中，同步性也有所提高，對(duì)保證開(kāi)穎外露不育系的異交結(jié)實(shí)起到非常關(guān)鍵的作用。

3.4 雜交種的養(yǎng)分供給

優(yōu)質(zhì)型不育系對(duì)溫光通常具有特殊的響應(yīng)，生育期提前， 南繁期間1 月中下旬便開(kāi)始受粉灌漿。此時(shí)南繁稻區(qū)的晝夜溫差較大，有利于養(yǎng)分同化作用和籽粒干物質(zhì)積累，制得的雜交種熟度好、飽滿度高、芽勢(shì)強(qiáng)，為來(lái)年在北方稻區(qū)播種期育壯秧打下有利基礎(chǔ)。

4 優(yōu)質(zhì)型雜交粳稻“北種南制”的應(yīng)用意義

4.1 降低制種風(fēng)險(xiǎn)、保證制種產(chǎn)量

受限于北方特殊的氣候條件，在灌漿成熟期，若當(dāng)季霜期發(fā)生較早， 就會(huì)給制種帶來(lái)巨大的風(fēng)險(xiǎn)。雖然南繁稻區(qū)冬季也會(huì)出現(xiàn)低溫，但一般都是延遲性冷害，極少達(dá)到障礙型冷害的級(jí)別，對(duì)植株整體的長(zhǎng)勢(shì)和后期的制種產(chǎn)量影響有限。 南繁稻區(qū)冬季當(dāng)季稻瘟病、紋枯病的感病也相對(duì)較輕。

4.2 提高制種效率

在南繁稻區(qū)，由于不育系的生育期大幅縮短，減少了因父母本生育期差異較大而制定的備選分期數(shù)量； 同時(shí)有利于及時(shí)快速地調(diào)查和預(yù)測(cè)孕穗期的幼穗分化進(jìn)程， 若發(fā)現(xiàn)父母本孕穗和出穗范圍，方便群體的分類(lèi)調(diào)控，也便于肥水等大田措施的統(tǒng)一管理。

4.3 方便去雜管理

外源花粉漂移造成的異交結(jié)實(shí)嚴(yán)重影響制種雜交種純度。生物學(xué)混雜、雜交親本提純不到位是“同質(zhì)恢”產(chǎn)生的重要原因[15-16]，使得配置的雜交組合性狀不穩(wěn)定，雜種優(yōu)勢(shì)退化。北方稻區(qū)的制種田雜株主要來(lái)自常年不輪作的耕作條件下遺留下來(lái)的原生稻[17]，與保持系有著相似的特征特性（花期、形態(tài)等），不細(xì)細(xì)觀察很難分辨去除，增加了去雜難度。 南繁制種的原生稻則大部分為當(dāng)?shù)囟i稻品種，與制種田親本秈粳成分差別巨大，使得當(dāng)?shù)卦九c不育系的花期很難相遇， 因此花粉漂移造成的污染較輕； 并且與制種田親本形態(tài)上差別明顯，比較容易識(shí)別去除雜株。

5 優(yōu)質(zhì)型雜交粳稻南繁稻區(qū)制種技術(shù)

5.1 適時(shí)整地

南繁稻區(qū)水稻田以沙土地為主，保水性差，移栽前應(yīng)盡早深翻旋地； 南繁稻區(qū)稻田雜草長(zhǎng)勢(shì)迅猛，缺水地塊雜草更是生長(zhǎng)迅速，旋地時(shí)盡量把雜草根系打爛，并用大水浸地使土壤水分盡量飽和，同時(shí)把雜草根系殘骸浸泡腐爛后方可移栽秧苗。

5.2 培育壯秧

培育壯苗是高產(chǎn)制種的重要前提條件。 制種田父本的用種量為1 kg/667 m2，母本的用種量為1.5～2.0 kg/667 m2。 斷乳期后苗床施速溶尿素15～20 g/m2。適時(shí)掀布通風(fēng)防徒長(zhǎng)和高溫?zé)?。父母本秧齡控制在30 d（4 葉1 心）時(shí)移栽。

5.3 合理的群體密度

父母本行比2∶5，父母本行距23.3 cm。由于不育系主穗與分蘗穗的出穗時(shí)期前后相差大概10～12 d，而父本的花期又比較集中，所以母本一定要確保足夠的群體移栽密度。 一般情況下母本移栽規(guī)格為13.3 cm×13.3 cm，3～4 株/穴； 父本移栽規(guī)格為19.9 cm×33.3 cm，2～3 株/穴。

5.4 適當(dāng)?shù)姆?、水管?/h3>

由于南繁稻區(qū)土壤主要為沙土，保肥能力差，底肥少施或不施。 母本移栽5 d 后，用尿素和磷酸二氫鉀各10 kg/667 m2并結(jié)合丁草胺混合攪拌，同施父母本。中后期根據(jù)植株長(zhǎng)勢(shì)施肥，如長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)?，可補(bǔ)施尿素和磷酸二氫鉀各5 kg/667 m2。水分管理做到干濕交替，并進(jìn)行適當(dāng)?shù)臅裉锟刂扑d。

5.5 花期預(yù)測(cè)和調(diào)控措施

根據(jù)葉齡的動(dòng)態(tài)標(biāo)記，從第4 期開(kāi)始，每7 d調(diào)查父母本幼穗分化動(dòng)態(tài)變化。做好花期預(yù)測(cè)。對(duì)于個(gè)別花期不一致的田塊，通過(guò)控肥（尿素和磷酸二氫鉀）和斷根等措施進(jìn)行調(diào)節(jié)。

花期和出穗期主要用“920”調(diào)節(jié)，總施用量控制在40 g/667 m2以內(nèi)，遵循“前輕、中重、后補(bǔ)”的噴施原則，噴施的間隔時(shí)間為1 d，使恢復(fù)系（保持系）穗位較不育系高出15～20 cm，形成最佳穗位冠層分布。

5.6 病、蟲(chóng)、鼠害的防治

緩苗后分蘗初期用康寬10 g/667 m2兌水30 kg/667 m2噴霧防治潛葉蠅；分蘗中期到盛期噴施5%氟蟲(chóng)腈（銳勁特）懸浮劑30～40 ml/667 m2兌水40～50 kg/667 m2預(yù)防二化螟；出穗前后每667 m2用75%三環(huán)唑粉劑800～1 000 倍液實(shí)施葉片噴霧防治稻瘟病。

南繁稻區(qū)鼠害猖獗，破壞力巨大，是水稻整個(gè)生育期安全生長(zhǎng)的最大威脅。預(yù)防時(shí)，要及時(shí)發(fā)現(xiàn)并破壞制種田周?chē)睦鲜蠖囱?，如條件允許，建議整個(gè)水稻生育期在制種田周?chē)捎盟芰喜紘鷫Φ姆绞竭M(jìn)行隔離防控。