楊 鑫 李大鵬 邵 儉 謝從新 劉香江 霍 斌
(1. 華中農(nóng)業(yè)大學水產(chǎn)學院, 武漢 430070; 2. 湖南省水產(chǎn)科學研究所, 長沙 434000; 3. 池塘健康養(yǎng)殖湖北省工程實驗室, 武漢430070; 4. 貴州大學動物科學學院, 貴陽 550025; 5. 貴州大學高原山地動物遺傳育種與繁殖教育部重點實驗室, 貴陽 550025)
受酷漁濫捕、涉水工程、水域污染以及外來種入侵等外界干擾因素的影響, 大量的魚類資源處于衰退狀態(tài), 少數(shù)種類已處于滅絕的邊緣。魚類是水生態(tài)系統(tǒng)的關鍵物種, 其種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量的細微改變將通過上行效應或下行效應調(diào)控水域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能, 威脅物種多樣性和生態(tài)平衡, 最終影響水體生態(tài)服務功能的供給。為此, 許多資源管理對策, 例如, 伏季休漁、過魚設施和限制起捕規(guī)格等, 沒有經(jīng)過科學地評估就被盲目地用于魚類資源的養(yǎng)護, 導致漁業(yè)資源的養(yǎng)護效果不盡如人意[1—3]。
雙須葉須魚(Ptychobarbus dipogonRegan)是特產(chǎn)于雅魯藏布江中游的一種鯉科冷水性魚類, 不僅是研究鯉科魚類系統(tǒng)發(fā)育、地質(zhì)變遷、生命演化和極端環(huán)境適應機制的絕佳科研材料, 而且是分布區(qū)的名貴經(jīng)濟魚類, 具有很高的養(yǎng)殖開發(fā)價值。在當?shù)貝毫拥乃鷳B(tài)環(huán)境選擇壓力下, 雙須葉須魚逐漸演化為偏K-選擇類型的魚類, 具有壽命長、生長遲緩、性成熟年齡大以及產(chǎn)卵量低等生態(tài)對策[4—9]。這些生態(tài)對策使其種群結(jié)構(gòu)通常較為穩(wěn)定, 抗干擾能力較強, 但是一旦外界干擾因素超越其種群本身的自我調(diào)節(jié)能力, 其種群資源量將迅速衰竭且較難恢復。雅魯藏布江中游干支流是人類活動頻繁的區(qū)域, 交通便利, 城鎮(zhèn)較多,農(nóng)業(yè)發(fā)達。近二十年來, 人類活動已導致雙須葉須魚資源的急劇衰退, 物種的生存受到極大的威脅[10—14], 亟待對其種質(zhì)資源開展科學合理的保護工作。目前, 關于雙須葉須魚種群動態(tài)方面的報道較為匱乏, 且已有的資料主要是對其資源現(xiàn)狀進行了定性的描述[6,10—12], 嚴重制約了其種質(zhì)資源保護工作的實施。
本文采用單位補充量模型評估了雅魯藏布江流域雙須葉須魚的種群資源現(xiàn)狀, 同時評估不同養(yǎng)護措施對資源的保護效果, 并以此為依據(jù)提出合理的漁業(yè)養(yǎng)護策略和建議。
2008年10月至2009年9月、2012年4月至7月和2013年3月利用刺網(wǎng)和地籠等漁具于雅魯藏布江拉孜至尼木江段逐月捕撈雙須葉須魚(圖 1)。月采集量不少于30尾, 共捕獲樣本956尾。采集的樣本在新鮮狀態(tài)下進行常規(guī)生物學測量, 長度精確到1 mm, 重量精確到0.1 g。測量完成后立即解剖, 肉眼辨別性別, 并取一對微耳石用于年齡估算。
圖1 雅魯藏布江中游雙須葉須魚采樣點Fig. 1 Sampling locations in the middle reach of the Yarlung Zangbo River for P. dipogon
擬合的雙須葉須魚的von Bertalanffy體長生長方程如下[6]:
式中,Lt為雙須葉須魚在t齡時的體長。
采用體長-體重生長方程[6],將雙須葉須魚體長數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成體重數(shù)據(jù),計算公式如下:
雙須葉須魚于每年的2—4月集中產(chǎn)卵,是典型的春季產(chǎn)卵魚類[7]。雙須葉須魚在t齡時其種群中性成熟個體所占比例采用Logistic方程來估算[6],具體計算公式如下:
總死亡率, 采用Chapman-Robson法估算總死亡率Z[15], 公式如下:
式中,tc為起捕年齡;為不小于tc時, 樣本平均年齡;N為不小于tc時, 樣本數(shù)量。
自然死亡率, 雌魚和雄魚的自然死亡率(M)分別使用以下兩個經(jīng)驗方程式來計算:
式中,L∞為漸進體長, 單位為cm;k為生長系數(shù);tmax最大年齡計算公式為tmax=t0+ 2.996/k, 其中k為生長系數(shù),t0為體長為0時的年齡[16—18]。
捕撈死亡率, 當前的捕撈死亡率(Fcur)等于總死亡率(Z)減去自然死亡率(M):Fcur=Z–M。假設估算的捕撈死亡率和自然死亡率在不同齡組間保持恒定。
本文將單位補充量模型(YPR)中時間遞增單位由年修改為月, 同時結(jié)合產(chǎn)卵潛力比(SPR), 評估了雙須葉須魚的資源狀況及其對不同漁業(yè)管理政策的響應[19—20], 模型輸入?yún)?shù)見表 1。
表1 雙須葉須魚單位補充量模型輸入?yún)?shù)Tab. 1 The input parameters for per-recruit models of P. dipogon
(1)產(chǎn)卵潛力比(SPR)
式中,SSB為總產(chǎn)卵親體量, 單位為g;SSBRF為捕撈死亡率(F)不為零時, 單位補充量產(chǎn)卵親體量, 單位為g;SSBRF=0為捕撈死亡率(F)為零時, 單位補充量產(chǎn)卵親體量, 單位為g;R為補充量, 假設為1;F為捕撈死亡率;M為自然死亡率;a和b為體長與體重關系式參數(shù), 引自公式(3)和(4);Lt為t齡時的平均體長,引自公式(1)和(2);At為t齡時是否處于禁漁期, 如果處于其數(shù)值為0, 反之為1;tmax為最大年齡, 單位為月份;tr為補充年齡, 等于漁獲物中的最小年齡, 單位為月份;t為年齡, 單位為月份;tc為起捕年齡, 單位為月份;Gt為t齡時的成熟魚類比例, 引自公式(5)和(6);
St為t齡時網(wǎng)具的選擇系數(shù), 由于缺乏網(wǎng)具選擇系數(shù)方面的數(shù)據(jù), 本研究假設網(wǎng)具對雙須葉須魚選擇類型為“刀刃型”選擇, 即達到起捕年齡tc, 選擇系數(shù)值為1, 小于起捕年齡tc, 選擇系數(shù)值為0。
(2)單位補充量漁獲量(YPR)
式中,Y為同一世代的總漁獲量;R為補充量, 假設為1;F為捕撈死亡率;M為自然死亡率;a和b為體長與體重關系式參數(shù), 引自公式(3)和(4);Lt為t齡時的平均體長, 引自公式(1)和(2);At為t齡時是否處于禁漁期, 如果處于其數(shù)值為0, 反之為1;tmax為最大年齡,單位為月份;tr為補充年齡, 等于漁獲物中的最小年齡, 單位為月份;t為年齡, 單位為月份;tc為起捕年齡,單位為月份;St為t齡時網(wǎng)具的選擇系數(shù), 由于缺乏網(wǎng)具選擇系數(shù)方面的數(shù)據(jù), 本研究假設網(wǎng)具對雙須葉須魚選擇類型為“刀刃型”選擇, 即達到起捕年齡tc, 選擇系數(shù)值為1, 小于起捕年齡tc, 選擇系數(shù)值為0。
對于已開發(fā)的魚類種群, 準確地估算其自然死亡率是極其困難的。因此, 采用2個經(jīng)驗公式獲取雙須葉須魚的自然死亡率區(qū)間, 并評估單位補充量模型對自然死亡率的敏感性。同時, 模擬14個不同的漁業(yè)管理政策評估起捕年齡和禁漁期對雙須葉須魚的保護效果(圖 2和表 2)。
圖2 雅魯藏布江雙須葉須魚捕撈曲線Fig. 2 The catch curve of P. dipogon in the Yarlung Zangbo River
表2 雙須葉須魚漁業(yè)管理政策Tab. 2 Management policies of P. dipogon in the Yarlung Zangbo River
(3)參考點
利用F25%和F40%兩個參考點評價種群開發(fā)程度。F25%和F40%是最大單位補充量產(chǎn)卵親體生物量的25%和40%所對應的捕撈死亡系數(shù)。F25%是下限參考點, 如果捕撈死亡系數(shù)高于該值, 說明種群被過度開發(fā), 自然繁殖被嚴重破壞, 補充量不能維持種群的平衡穩(wěn)定[21—23]。F40%是目標參考點, 是合理開發(fā)種群資源的捕撈標準, 如果捕撈死亡系數(shù)處于該值左右, 表明在保持種群穩(wěn)定的前提下可以提供高產(chǎn)量[24]。
估算的雌魚年總瞬時死亡率(Z)為0.52/年, 雄魚的為0.70/年。生長方程參數(shù)法估算的自然死亡率(M)要大于極限年齡參數(shù)法, 即雌魚的自然死亡率范圍為0.10—0.17/年, 而雄魚的為0.14—0.24/年。雙須葉須魚雌性和雄性種群對應地當前捕撈死亡率(Fcur)范圍分別為0.35—0.42/年和0.46—0.56/年。
目前, 雙須葉須魚雌性和雄性種群的產(chǎn)卵潛力比分別為3.1%—6.7%和9.8%—18.2%, 均顯著性地低于25%, 同時, 雌性和雄性種群的當前捕撈死亡率分別為0.35—0.42/年和0.46—0.56/年, 均顯著性地高于下限參考點(F25%)。當雌性和雄性種群的捕撈死亡率分別為0.178—0.335/年和0.369—1.003/年時, 其單位補充量漁獲量達到極大值(表 3和表 4)。上述結(jié)果表明, 現(xiàn)有的漁業(yè)管理政策不能對雙須葉須魚種群資源形成有效保護, 其種群資源處于過度利用狀態(tài)。
表3 漁業(yè)政策對雙須葉須魚雌性種群的生物學參考點、單位補充量漁獲量和繁殖潛力比的影響Tab. 3 The effects of different management policies on biological reference points, yield per recruit and spawning potential ratio of femaleP. dipogon
起捕年齡模擬的管理政策1—9反應了雙須葉須魚種群資源對不同起捕年齡的響應(表 3和表 4)。SPR、P25%和P40%表現(xiàn)出隨著雙須葉須魚起捕年齡遞增而逐漸增大趨勢, 而YPR和YPRmax則呈現(xiàn)先遞增后遞減的趨勢, 這說明提高起捕年齡能夠?qū)﹄p須葉須魚種群形成有效的養(yǎng)護。因此, 我們將依據(jù)YPR和SPR等值線圖來確定雙須葉須魚的最小起捕年齡。
隨著捕撈強度的增大, 在起捕年齡的大部分值域上單位補充量漁獲量增速逐漸放緩(圖 3)。在估算的自然死亡率值域內(nèi), 將起捕年齡設置為5—13齡, 對于捕撈死亡率的大部分值域, 雙須葉須魚雌性種群單位補充量漁獲量圍繞當前值進行小幅波動, 將起捕年齡設置為不小于13齡, 在估算的捕撈死亡率值域上其產(chǎn)卵潛力比不低于25%(下限參考點), 將起捕年齡設置為不低于15齡, 其產(chǎn)卵潛力比不低于40%(目標參考點; 圖 3和圖 4); 將起捕年齡設置為5—8齡, 對于捕撈死亡率的大部分值域,雙須葉須魚雄性種群單位補充量漁獲量圍繞當前值進行小幅波動, 將起捕年齡設置為不小于9齡, 在估算的捕撈死亡率值域上其產(chǎn)卵潛力比不低于25%(下限參考點), 將起捕年齡設置為不低于10齡,其產(chǎn)卵潛力比不低于40%(目標參考點; 圖 3和圖4)。因此, 建議以犧牲雙須葉須魚漁獲產(chǎn)量為代價,將其起捕年齡提高至不小于15齡, 以期獲得令人滿意的資源養(yǎng)護效果。
禁漁期隨著休漁時間的延長, 雙須葉須魚雌性種群的單位補充量漁獲量范圍由0.0—164.3 g逐漸降低至0.0—115.1 g, 雄性種群則由0.0—95.0 g逐漸降低至0.0—66.5 g, 與之相反, 將休漁時間由2—4月逐漸延長至2—6月, 雙須葉須魚種群的產(chǎn)卵潛力比由不低于25%(下限參考點)逐漸提高至不低于40%(目標參考點; 表 3和表 4)。上述結(jié)果表明,在犧牲漁獲產(chǎn)量的基礎上, 伏季休漁措施能夠?qū)﹄p須葉須魚種群資源形成有效保護, 建議將其休漁時間至少設置為2—6月。
表4 漁業(yè)政策對雙須葉須魚雄性種群的生物學參考點、單位補充量漁獲量和繁殖潛力比的影響Tab. 4 The effects of different management policies on biological reference points, yield per recruit and spawning potential ratio of male P.dipogon
魚類種群資源通常由繁殖、生長和死亡這三大生理過程決定的, 生長和繁殖是魚類種群資源增長和補充的過程, 而死亡則是魚類種群資源消亡的過程。對于未有漁業(yè)生產(chǎn)活動的自然種群, 其消亡過程通常由捕食、疾病和競爭等因素引起的單位時間內(nèi)死亡量來衡量, 即自然死亡率; 而對于已大規(guī)模開發(fā)利用的自然種群, 其消亡過程則由自然因素和捕撈因素誘導的單位時間內(nèi)死亡量來衡量, 即自然死亡率和捕撈死亡率。由此可見, 自然死亡率是影響種群資源量的重要參數(shù), 準確估算自然死亡率是開展?jié)O業(yè)資源評估并進行有效養(yǎng)護的基礎[25]。與年齡、生長和繁殖力等漁業(yè)生物學參數(shù)相比, 獲取可靠的自然死亡率是十分困難地[16,26]。目前, 國內(nèi)外學者一般采用直接或者間接法來估算自然死亡率。以標記和遙感為代表的直接估算法能夠獲得較為可靠的自然死亡率, 但其對數(shù)據(jù)量的要求較為嚴苛, 實用性較差。因此, 許多種群的自然死亡率通常采用間接法進行估算[16—17,27—29]。由于間接法所依據(jù)的種群信息較少, 其估算結(jié)果的準確性必定大打折扣, 為此, 學者們通常采用至少2種間接法來評估自然死亡率的不確定性。本文結(jié)果表明, 雙須葉須魚資源現(xiàn)狀對自然死亡率的敏感性較差, 即雙須葉須魚資源利用現(xiàn)狀不隨自然死亡率的變化而改變。此外, Smith等[15]采用Chapman-Robson法估算的總死亡率通常產(chǎn)生負偏差, 這提示文中捕撈死亡率的估算偏低。因此, 對于雅魯藏布江中游雙須葉須魚資源利用現(xiàn)狀的評估結(jié)果需保持保守且偏悲觀的態(tài)度。
圖3 雙須葉須魚單位補充量漁獲量等值線圖Fig. 3 Isopleths of yield per recruit for P. dipogon in the Yarlung Zangbo River
以下三種情況能夠使產(chǎn)卵期休漁措施對魚類資源產(chǎn)生有效保護: (1)捕撈能夠影響保護目標的產(chǎn)卵活動; (2)繁殖集群增大了目標的易捕性; (3)休漁能夠降低周年捕撈強度[30]。研究結(jié)果表明, 在產(chǎn)卵期實施休漁能夠?qū)﹄p須葉須魚種群資源進行有效養(yǎng)護, 且養(yǎng)護效果隨著休漁時間的延長而增加。劉海平等[7]指出, 每年春季大量雙須葉須魚親本聚集于產(chǎn)卵場進行后代繁衍。此外, 漁獲物調(diào)查發(fā)現(xiàn),產(chǎn)卵期中大型個體的比例顯著性增加暗示集群產(chǎn)卵可能增大了雙須葉須魚的可捕性。因此, 產(chǎn)卵期實施休漁是一種有效的養(yǎng)護策略。
圖4 雙須葉須魚繁殖潛力比等值線圖Fig. 4 Isopleths of spawning potential ratio for P. dipogon in the Yarlung Zangbo River
漁業(yè)資源養(yǎng)護涉及到法律法規(guī)、風土人情、自然環(huán)境、資源現(xiàn)狀、社會經(jīng)濟等諸多方面, 是一項需要相關部門上下聯(lián)動、緊密協(xié)作和形成合力的復雜系統(tǒng)工作。根據(jù)雙須葉須魚已有的以及本文的研究資料, 建議采取以下措施加強其資源保護:
第一, 完善本土漁業(yè)法規(guī)體系。堅持生態(tài)優(yōu)先的原則, 協(xié)調(diào)資源開發(fā)和保護的矛盾, 將魚類資源保護納入雅魯藏布江流域生態(tài)環(huán)境綜合治理目標。根據(jù)《中華人民共和國漁業(yè)法》等國家相關法律法規(guī), 結(jié)合雅魯藏布江流域魚類資源受脅迫現(xiàn)狀, 因地制宜地制定水生生物養(yǎng)護規(guī)劃, 完善流域漁業(yè)資源保護法規(guī), 為漁業(yè)資源養(yǎng)護提供法律保障。2006年頒布實施的《西藏自治區(qū)實施〈中華人民共和國漁業(yè)法〉辦法》中規(guī)定雙須葉須魚的最小起捕體重為300 g, 休漁時間不少于4個月?;诒疚难芯拷Y(jié)果, 建議將雙須葉須魚的最小起捕規(guī)格修改為1450 g, 休漁時間修改為至少5個月。
第二, 加強漁業(yè)資源的執(zhí)法監(jiān)督力度。強大的監(jiān)督執(zhí)法力度是漁業(yè)法律法規(guī)落到實處、發(fā)揮效應的根本保障。自治區(qū)早在2006年就已經(jīng)制定并頒布實施了本土漁業(yè)法規(guī), 但自治區(qū)主要流域魚類資源的衰退趨勢仍沒有減緩, 執(zhí)法監(jiān)督力度較弱是導致上述現(xiàn)象的因素之一。建議從人、財和物這三方面強化漁業(yè)綜合執(zhí)法管理體系建設。人, 即人才引進, 從政策、待遇和配套設施等方面完善人才引進機制, 吸引具有漁業(yè)資源專業(yè)背景的人才服務邊疆漁政管理事業(yè); 財, 即資金支持, 通過政府財政和生態(tài)補償?shù)榷喾N途徑為漁政管理提供充足且持續(xù)的資金支持; 物, 即執(zhí)法設備, 逐步實現(xiàn)執(zhí)法設備從無到有、從有到優(yōu)、從優(yōu)到精的建設過程, 切實提高執(zhí)法能力。
第三, 加強漁業(yè)法規(guī)的宣傳, 切實增強當?shù)厝嗣竦纳鷳B(tài)保護意識。采取多種形式宣傳水生生物保護的相關法律法規(guī)以及盲目放生的危害, 使廣大民眾明確漁業(yè)資源保護的目的和意義, 增強人們保護水域生態(tài)和漁業(yè)資源的自覺性。
第四, 建議在雅魯藏布江的中游水域?qū)嵤┲辽?0年的全面休漁。與限制起捕規(guī)格相比,本文更建議采用伏季休漁措施對雙須葉須魚種群資源進行養(yǎng)護。這主要基于以下三方面的考慮: (1)依據(jù)自治區(qū)地廣人稀的環(huán)境以及監(jiān)督執(zhí)法力度較弱的現(xiàn)實情況, 伏季休漁相對更容易實施和監(jiān)管;(2)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn), 成魚和小型放生魚類銷售是當?shù)貪O民的主要經(jīng)濟來源。假設采用限制起捕規(guī)格措施來養(yǎng)護雙須葉須魚資源, 放生魚類的銷售額必定會減少; 同理采用伏季休漁措施, 成魚的銷售額必定也會降低。由此可見, 上述兩種養(yǎng)護措施都會引起當?shù)貪O民經(jīng)濟收入的減少; (3)限制起捕規(guī)格會引起土著小型魚類捕撈量的顯著性減少,藏族同胞為了滿足放生量必然會購買鯽和泥鰍等外來小型魚類, 從而加劇入侵魚類對土著魚類預備群體和補充群體的競爭脅迫。伏季休漁措施的實施對保護魚類資源起到一定效果,但對休漁期外的捕撈和銷售等行為并無有效約束。楊鑫[6]報道指出, 強大的捕撈壓力已經(jīng)引起雙須葉須魚種群年齡結(jié)構(gòu)趨于低齡化, 這說明伏季休漁制度已經(jīng)不能有效阻止其資源的衰退。因此, 根據(jù)雙須葉須魚雌性的初次性成熟年齡為9齡, 建議在雅魯藏布江的中游水域?qū)嵤┲辽?0年的全面禁漁。
第五, 建議實施生態(tài)補償。自治區(qū)漁民大多來自于四川等地, 通過合理有效地措施引導漁民退捕轉(zhuǎn)產(chǎn), 全面休漁不會影響他們的經(jīng)濟來源, 且與自治區(qū)宗教文化相契合, 有利于當?shù)睾椭C社會的構(gòu)建。此外, 在雅魯藏布江流域設立漁業(yè)資源增殖站,努力打造漁業(yè)資源增殖示范站, 確保放流苗種的質(zhì)量和穩(wěn)定供應, 引導和規(guī)范社會放生行為, 開展水生生物養(yǎng)護科普, 創(chuàng)新增殖放流技術,助力自治區(qū)漁業(yè)綠色發(fā)展以及和諧社會的構(gòu)建。
第六, 突破雙須葉須魚增養(yǎng)殖關鍵技術。近十幾年來, 隨著人們生活水平的提高以及消費觀念的改變, 對水產(chǎn)品, 尤其是有機、無污染、獨具特色水產(chǎn)品的需求呈現(xiàn)爆炸式的增長。在巨大經(jīng)濟利益的誘惑下, 自治區(qū)相關從業(yè)人員對雙須葉須魚等魚類自然種群進行了野蠻式的開發(fā)利用, 建議加強雙須葉須魚增養(yǎng)殖關鍵技術的攻關, 構(gòu)建綠色高效的養(yǎng)殖模式,滿足市場對有機健康動物蛋白的需求, 減少酷漁濫捕對自然種群的破壞, 加強雙須葉須魚種質(zhì)資源的保護。
雙須葉須魚隸屬于裂腹亞科(Schizothoracinae), 隨著青藏高原的隆升, 其由第三紀末期適應于溫暖和靜水環(huán)境的原始鲃亞科魚類逐步演變?yōu)檫m應于寒冷、高海拔以及急流等嚴酷環(huán)境的裂腹亞科魚類[5,31—32]。雙須葉須魚是雅魯藏布江水生態(tài)系統(tǒng)特有種和關鍵種, 其種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量的細微改變將通過生態(tài)級聯(lián)效應調(diào)控水域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能, 最終影響水體生態(tài)服務功能的供給。因此, 掌握雙須葉須魚種群動態(tài)數(shù)據(jù)是科學合理地開展其資源養(yǎng)護乃至維持雅魯藏布江生態(tài)服務持續(xù)供給能力的前提。本文結(jié)果指出, 當前雙須葉須魚種群資源處于過度利用狀態(tài); 伏季休漁或限制起捕規(guī)格都能對其資源進行有效養(yǎng)護。綜合考慮自治區(qū)地理環(huán)境、宗教文化、漁業(yè)生產(chǎn)現(xiàn)狀、雙須葉須魚生活史特性以及不同管理政策對雙須葉須魚資源的保護效果,本文建議從漁業(yè)法規(guī)的完善和宣傳、漁業(yè)執(zhí)法能力的提升、流域全面休漁的實施、生態(tài)補償制度的構(gòu)建以及增養(yǎng)殖關鍵技術的攻關等方面對雙須葉須魚種群資源開展養(yǎng)護工作。