趙雅璇 齊亮宇 候澤英 鐘 文 劉 力 吳愛平

(1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 長(zhǎng)沙 410128; 2. 中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院湖泊創(chuàng)新基地, 北京 100012)

水位是決定植物生存的最重要的生態(tài)因子之一, 水位決定了濕地植物群落的組成以及分布, 因?yàn)椴煌闹参镂锓N對(duì)水位有不同的反應(yīng)和適應(yīng)能力[1]。湖泊水位上升后, 會(huì)影響濕地植物的地上形態(tài), 如植物的株高、莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、葉面積、葉長(zhǎng)和生長(zhǎng)速率等[2], 使水生植物的生存環(huán)境發(fā)生變化, 從而使其個(gè)體數(shù)量、種群數(shù)量乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的平衡狀況隨著環(huán)境的改變而改變。水位上升后, 水生植物光合作用有所抑制, 且高水位導(dǎo)致沉水植物大量消亡, 進(jìn)而使得水質(zhì)變混濁, 水體的pH降低, 溶解氧降低, 營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度降低, 浮游植物的數(shù)量減少[3]。因而湖泊水位的變化對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定有非常大的影響作用[4,5]。一般說來, 水生植物對(duì)水位變化主要有形態(tài)和生理的適應(yīng)方式[6], 如果水位繼續(xù)上漲, 超出了水生植物在形態(tài)和生理的適應(yīng)限制, 大部分水生植物生長(zhǎng)和繁殖將受到極大的限制, 甚至死亡。而很多挺水植物卻能夠形成漂浮草墊, 避免了水位上漲對(duì)其生長(zhǎng)和繁殖的影響。先前研究表明在許多主要以挺水植物為優(yōu)勢(shì)物種的淺水沼澤和濕地中一些挺水植物如蘆葦(Phragmites australis)、香蒲(Typha orientalis)等容易形成漂浮草墊[7], 但是在以沉水植物為優(yōu)勢(shì)物種的深水湖泊中, 哪些挺水植物更容易形成漂浮草墊卻沒見報(bào)道, 這也是本研究重點(diǎn)關(guān)注的問題。

洱海作為云南第二大高原湖泊, 其水生生態(tài)系統(tǒng)已從健康型向亞健康型退化[8], 20世紀(jì)80年代, 西洱河發(fā)電站的建立, 洱海長(zhǎng)期在高水位運(yùn)行, 大量水生植物因過高的水深而淹沒致死, 整個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)受到嚴(yán)重影響。尤其是2003年水華發(fā)生后, 為緩解洱海水華的發(fā)生, 洱海管理局把洱海運(yùn)行水位由1971 m調(diào)整到1974 m, 水位突然而急劇的抬升,對(duì)水生植物的生長(zhǎng)和繁殖造成極大的影響[3,9]。在植物生存的適宜水深范圍內(nèi), 植物生物量會(huì)隨著水位的升高而增加, 但當(dāng)水位過高時(shí), 植物的生物量會(huì)顯著減少[10]。水位變化過大或風(fēng)浪過大容易造成水生植物連根拔起, 而且其幼苗也會(huì)受到損傷,不利于水生植物的生長(zhǎng)[11]。一些挺水植物在高水位和高風(fēng)浪作用下能形成漂浮草墊從而避免深水對(duì)其生長(zhǎng)和繁殖的影響而存活下來, 因?yàn)樾纬善〔輭|的挺水植物比其他有根植物對(duì)風(fēng)浪等干擾更敏感, 且對(duì)水位變化有很好的適應(yīng)能力[7]。濕地漂浮草墊的演替不僅導(dǎo)致水生植物物種組成上的改變, 還會(huì)引起生態(tài)群落隨時(shí)間變化的更替[12]。隨湖泊營(yíng)養(yǎng)程度改變, 這種改變和更替更加明顯, 并最終導(dǎo)致沉水植物被挺水植物和浮葉植物所替代[13]。由于漂浮草墊生長(zhǎng)的野外環(huán)境復(fù)雜多樣, 水位變化是影響漂浮草墊生長(zhǎng)分布的一個(gè)重要因素, 國(guó)內(nèi)外研究主要關(guān)注沼澤和淺水濕地的漂浮草墊, 通過對(duì)漂浮草墊群落的物種組成及分布模式調(diào)查, 其結(jié)果表明蘆葦屬(Phragmites)、香蒲屬(Typha)、藨草屬(Scirpus)、薹草屬(Carex)、莎草屬(Cyperus)等挺水植物更容易形成漂浮草墊[14]。這些研究都主要關(guān)注沼澤和淺水濕地這些水深相對(duì)較淺的濕地漂浮草墊群落的物種組成及分布, 而對(duì)深水湖泊如洱海最大水深超過20 m的湖泊還沒有研究過。因此,有必要對(duì)水深相對(duì)較深的濕地也進(jìn)行相似的研究,以摸清不同類型濕地漂浮草墊群落的物種組成及分布模式。先前的研究表明, 洱海的挺水植物為多優(yōu)的群落, 而近些年來, 洱海挺水植物以菰(Zizania latifolia)為單優(yōu)的群落[15]。另外, 在洱海野外調(diào)查過程中我們發(fā)現(xiàn)組成洱海漂浮草墊的挺水植物主要是菰(圖1)。為此, 本研究就洱海水位上升的過程中, 通過分析洱海漂浮草墊群落的物種組成及分布模式, 探究挺水植物菰是否比其他挺水植物更能形成漂浮草墊而存活下來成為挺水植物群落中的單優(yōu)種。

圖1 洱海漂浮草墊野外調(diào)查情況Fig. 1 Observed floating mats in Lake Erhai

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

洱海四季如春, 屬亞熱帶高原氣候, 年平均氣溫為16.2℃, 全年日照時(shí)間2250—2480h[16]。洱海因其獨(dú)特的生態(tài)地理特征和適宜的氣候條件, 水生植被的物種豐富(38科, 76屬, 100種)[17]。菰是洱海西岸分布面積最大, 生物量最多的挺水植物,它對(duì)洱海湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和生態(tài)功能的健康發(fā)揮起著重要的作用[8]。

1.2 試驗(yàn)方法

于2017年8月21日至2017年12月15日, 在云南洱海分夏季和冬季沿調(diào)查洱海分湖漂浮草墊的分布情況及植物組成類型(圖2)。根據(jù)每個(gè)漂浮草墊面積的大小, 從草墊邊緣向其中心分別取3—6個(gè)面積為1 m×1 m或者0.5 m×0.5 m的小區(qū)(面積小于1 m2的取整個(gè)草墊)。在采樣處用測(cè)繩測(cè)量離岸距離,現(xiàn)場(chǎng)記錄各漂浮草墊物種數(shù)、各物種的生物量、植物的最長(zhǎng)根、面積、離岸邊最近邊緣的離岸距離和離岸邊最近邊緣的分布水深, 用便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀(YSI-85)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量草墊水面下及草墊邊緣20 m外開闊水體的溫度(T)、pH和溶解氧(DO)等理化指標(biāo), 并采集草墊下及草墊邊緣20 m外開闊水域的水樣, 帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定水樣的形態(tài)氮、形態(tài)磷等指標(biāo)含量。樣方內(nèi)植物樣品80℃烘干至恒重, 稱取植物干重, 以干重代表生物量, 相對(duì)生物量=該種生物量/所有種生物量之和, 頻度＝物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/整個(gè)樣方數(shù)×100, 結(jié)合不同漂浮草墊的分布面積, 估算全湖漂浮草墊的總生物量, 根據(jù)所測(cè)物種干重平均值和各物種蓋度, 計(jì)算平均生物量。

水樣中的營(yíng)養(yǎng)鹽指標(biāo)分析按《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》進(jìn)行, 總氮(TN)采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法; 硝態(tài)氮(-N)采用氨基磺酸分光光度法; 氨氮(-N)采用納氏試劑比色法; 總磷(TP)、溶解性總磷(DTP)采用堿性過硫酸鉀消解鉬銻抗分光光度法; 亞硝態(tài)氮(-N)采用N-(1-萘基)-乙二胺分光光度法, 化學(xué)需氧量(COD)采用快速消解分光光度法。其中溶解性總磷、氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、亞硝態(tài)氮需要在原水樣經(jīng)過0.45 μm孔徑醋酸纖維素濾膜過濾后按上述方法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用軟件包SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)分析。方差齊性用Levene檢驗(yàn), 均值之間的差異用 Duncan檢驗(yàn)確定(P＜0.05)。采用單因素方差分析方法, 分析了漂浮草墊物種數(shù)、生物量、平均生物量、最長(zhǎng)根與面積的關(guān)系。采用單因素方差分析方法, 分析了夏季漂浮草墊和冬季漂浮草墊在總氮(TN)、總磷(TP)、溶解性總磷(DTP)、氨氮(-N)、硝氮(-N)、亞硝氮(-N)。

圖2 洱海漂浮草墊位點(diǎn)分布Fig. 2 The observed sites with floating mats in Lake Erhai

2 結(jié)果與討論

2.1 漂浮草墊分布規(guī)律

漂浮草墊面積與離岸距離的分布情況如圖3所示, 夏季與冬季漂浮草墊的面積大小主要集中在200 m2以下, 呈碎片狀, 形成的漂浮草墊在風(fēng)浪作用下被分開并漂走, 最終漂流到風(fēng)浪相對(duì)較小的湖邊或者湖灣。漂浮草墊的面積相對(duì)較小, 這說明洱海漂浮草墊還處在形成的初期階段, 或者形成的漂浮草墊很容易受到水位變化和風(fēng)浪的影響, 被沖散而不再連接在一起, 因此很難形成大面積的漂浮草墊。大于1000 m2的漂浮草墊主要是由于參雜著大量的水葫蘆(Eichhornia crassipes)和菱(Trapa)等漂浮植物。夏季漂浮草墊集中在離岸0—50 m的范圍內(nèi),冬季漂浮草墊集中在離岸0—60 m范圍, 漂浮草墊的數(shù)量隨離岸距離增加而整體呈下降趨勢(shì), 夏季漂浮草墊主要集中在離岸距離10 m以內(nèi), 冬季漂浮草墊主要集中在離岸距離21—30 m。這主要是由于冬季水位上升后, 水面面積擴(kuò)大, 導(dǎo)致冬季漂浮草墊的離岸距離比夏季的離岸距離遠(yuǎn)。

漂浮草墊水深的分布情況如圖3所示, 夏季漂浮草墊的分布水深集中在0—250 cm, 冬季分布在51—200 cm, 夏季和冬季都主要集中在51—100 cm,夏季和冬季漂浮草墊的數(shù)量隨水深的增加整體呈下降趨勢(shì)。這主要是由于深水的開闊水域風(fēng)浪相對(duì)較大, 不利于漂浮草墊穩(wěn)定的定殖, 而水太淺的區(qū)域則容易受到回浪的影響, 同樣也不利于漂浮草墊穩(wěn)定的定殖[7]。因此, 漂浮草墊主要分布水深在50—200 cm的區(qū)域。

漂浮草墊物種豐富度的分布情況如圖3所示夏季漂浮草墊的物種數(shù)在1—10種, 冬季漂浮草墊物種數(shù)在1—8種, 而夏季冬季漂浮草墊物種數(shù)都主要集中在3—4種, 這同樣也說明洱海的漂浮草墊還處于形成的初期階段, 而且漂浮草墊容易受風(fēng)浪影響,導(dǎo)致很難形成大面積的漂浮草墊, 進(jìn)而難以有足夠的時(shí)間以保持有更多物種。

漂浮草墊植物最長(zhǎng)根的分布情況本研究結(jié)果顯示(圖3), 夏季漂浮草墊植物最長(zhǎng)根分布在0—160 cm,冬季漂浮草墊植物根長(zhǎng)分布在0—120 cm。夏季和冬季的漂浮草墊中植物的最長(zhǎng)根長(zhǎng)都主要集中在40—120 cm, 最長(zhǎng)根的長(zhǎng)短可能主要與形成漂浮草墊的植物有關(guān)。而由于形成的漂浮草墊相對(duì)年輕或者由于風(fēng)浪干擾經(jīng)常被拆散, 因此最長(zhǎng)根也集中于相對(duì)較短的區(qū)間。

圖3 漂浮草墊夏季冬季水深、最長(zhǎng)根、離岸距離、物種豐富度、面積的分布觀測(cè)數(shù)Fig. 3 Parameters of water depth, the longest root, off-shore distance, species richness and area of floating mat in summer and winter

2.2 草墊物種數(shù)、生物量、平均生物量、最長(zhǎng)根與面積的關(guān)系

圖4 物種數(shù)、生物量、平均生物量、最長(zhǎng)根與面積的關(guān)系Fig. 4 The relationship between the number of species, total biomass, mean biomass, the longest root and area of floating mats

在本研究中, 夏季與冬季漂浮草墊上的物種數(shù)和生物量都與漂浮草墊的面積呈顯著正相關(guān)(圖4,P＜0.05), 即隨著漂浮草墊面積的增大, 漂浮草墊上物種數(shù)增多, 漂浮草墊總生物量也增大, 這與Ma-carthur等[18]的島嶼理論相符。而漂浮草墊的單位平均生物量與漂浮草墊的面積相關(guān)性不顯著(圖4,P＞0.05)。因此盡管隨著漂浮草墊面積的增加, 漂浮草墊的單位平均生物量有減小的趨勢(shì), 但漂浮草墊的總生物量還是隨漂浮草墊面積的增加而增加。夏季漂浮草墊植物的最長(zhǎng)根與漂浮草墊面積大小呈顯著正相關(guān)(R2=0.5244,P＜0.05), 而冬季漂浮草墊植物的最長(zhǎng)根則跟漂浮草墊面積大小相關(guān)性不顯著(R2=0.0113,P＞0.05)。這可能是由于夏季漂浮草墊中面積越大的漂浮草墊里含有更多的菱,而菱的不定根很長(zhǎng), 水深的增加促使菱根系長(zhǎng)度減小, 根系細(xì)長(zhǎng), 側(cè)根增多, 促使夏季最長(zhǎng)根和面積之間的正相關(guān)關(guān)系。但是, 冬季由于菱死亡以后, 所有的漂浮草墊中都不含有菱, 因此冬季漂浮草墊植物最長(zhǎng)根與漂浮草墊面積大小相關(guān)性不顯著。

2.3 草墊內(nèi)外水質(zhì)理化指標(biāo)

漂浮草墊下物理化學(xué)指標(biāo)的變化說明不同的植物采取不同的策略來適應(yīng)草墊下環(huán)境條件的變化[19]。漂浮草墊下水體的總氮、總磷和溶解性總磷顯著高于開闊水域, 而漂浮草墊下溶氧顯著低于開闊水域(圖5), 這與先前的研究結(jié)果一致[20]。漂浮草墊下水體N和P含量偏高主要是由于組成漂浮草墊的水生植物形成的大量凋落物以及產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物被微生物分解釋放到水體中所致[21], 而漂浮草墊下溶氧偏低則是由于微生物的活動(dòng)導(dǎo)致水體中的溶氧被微生物所消耗[22]。洱海水體中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度變化與運(yùn)行水位息息相關(guān), 湖泊運(yùn)行水位高時(shí), 湖泊各營(yíng)養(yǎng)鹽濃度低, 反之各營(yíng)養(yǎng)鹽濃度高[23]。水生植物不僅可以從底泥中直接獲取營(yíng)養(yǎng)鹽也可以從水體中獲取[24], 從水體中獲取各營(yíng)養(yǎng)鹽導(dǎo)致各營(yíng)養(yǎng)鹽間接從底泥中釋放, 進(jìn)而增加了漂浮草墊下營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度, 這可能也是造成漂浮草墊下水體N和P濃度高于開闊水域N和P濃度的原因之一。先前研究表明開闊水域氧氣更容易溶解到水里, 浮游植物光合作用更強(qiáng), 浮游植物光合作用有促于水體中的溶氧的增高, 該結(jié)果也解釋了草墊下溶氧的濃度要低于周圍開闊水域的溶氧濃度[25]。

圖5 漂浮草墊夏季冬季水質(zhì)理化指標(biāo)Fig. 5 Physical and chemical indexes of water quality of floating mats in summer and winter

2.4 漂浮草墊的物種組成及優(yōu)勢(shì)種

漂浮草墊的物種組成本次調(diào)查夏季洱海漂浮草墊共18個(gè), 冬季共22個(gè), 共采集到植物15科, 19屬,26個(gè)物種, 其中入侵物種4種, 本地種22種, 夏季物種24種, 冬季物種22種, 均為洱海的常見種(表1)。組成洱海漂浮草墊的浮葉植物有2種, 濕草植物6種,沉水植物8種, 漂浮植物7種, 挺水植物3種。生活型以沉水植物為主, 包括馬來眼子菜(Potamogeton malaianus)、扭葉眼子菜(Potamogeton intortifolius)、篦齒眼子菜(Potamogeton pectinatus)、金魚藻(Ceratophyllum demersum)、黑藻(Hydrilla verticillata)、穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum)、苦草(Vallisneria natans)、黃絲草(Potamogeton maackianus)。組成洱海漂浮草墊的挺水植物有蘆葦、菰、香蒲。結(jié)果表明組成洱海漂浮草墊的植物種類主要以沉水植物為主, 而先前的研究都表明組成沼澤和濕地的漂浮草墊的植物種類主要以挺水植物為主,這可能主要由于洱海水深相對(duì)較深, 而且洱海具有相對(duì)較多的沉水植物種類, 而先前研究沼澤和濕地的沉水植物種類相對(duì)較少且處于非優(yōu)勢(shì)地位[26]。在洱海西洱河發(fā)電站建立以后, 一直保持高水位運(yùn)行, 先前以菰、香蒲和蘆葦為多優(yōu)挺水植物群落現(xiàn)在也已經(jīng)演變成菰為單優(yōu)挺水植物群落。

漂浮草墊出現(xiàn)植物的頻度及相對(duì)生物量調(diào)查發(fā)現(xiàn)洱海夏季漂浮草墊, 菰出現(xiàn)的頻度最高(73.33%),其次是鳳眼蓮和水花生各占60.00%; 從相對(duì)生物量上來看菰也是最高的(41.91%), 其次是黃絲草和苦草各占21.97%和17.24%。冬季漂浮草墊頻度菰最高(66.67%), 其次是鳳眼蓮和金魚藻各占47.62%;從相對(duì)生物量來看菰也是最高的(43.38%), 其次是鳳眼蓮和綠狐尾藻各占31.16%和11.91% (表2)。該結(jié)果表明菰無論在夏季還是冬季, 它的頻度和相對(duì)生物量都是最高的, 是形成洱海漂浮草墊挺水植物的單一優(yōu)勢(shì)物種, 說明菰在洱海水位變化(水位上升)過程中較其他挺水植物更易形成漂浮草墊。結(jié)果表明水位升高后, 菰發(fā)展出隨水位升高形成漂浮草墊的生存策略, 該生存策略使得菰避免了深水對(duì)它的脅迫, 使其在水位變化和風(fēng)浪的影響下依然能夠存活下來, 從而相比其他挺水植物具有一定的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì), 這也可能是菰成為洱海挺水植物群落單優(yōu)物種的原因之一, 至于在水位上升過程中菰為什么比其他挺水植物更容易形成漂浮草墊的原理和機(jī)制則需要更進(jìn)一步的研究。

表1 夏季和冬季漂浮草墊上植物名錄Tab. 1 List of plants on floating mats in summer and winter

3 結(jié)論

(1)通過對(duì)洱海漂浮草墊物種組成的調(diào)查發(fā)現(xiàn)漂浮草墊上的植物都是洱海常見種, 且分布不均勻。夏季共調(diào)查到漂浮草墊18個(gè), 植物分屬15科,18屬, 24種, 冬季共調(diào)查到漂浮草墊22個(gè), 植物分屬13科, 17屬, 22種, 形成洱海漂浮草墊的植物總共15科, 19屬, 26個(gè)物種。其中菰在夏季和冬季出現(xiàn)的頻度和相對(duì)生物量都是最高的, 夏季菰出現(xiàn)的頻度是73.33%, 相對(duì)生物量是41.91%, 冬季菰出現(xiàn)的頻度是66.67%, 相對(duì)生物量是43.38%, 使菰在漂浮草墊挺水植物中成為了單一優(yōu)勢(shì)種。

(2)調(diào)查結(jié)果表明, 漂浮草墊上物種數(shù)、生物量都與漂浮草墊面積呈正相關(guān), 漂浮草墊單位平均生物量與漂浮草墊的面積負(fù)相關(guān)性不顯著, 夏季漂浮草墊植物的最長(zhǎng)根與漂浮草墊面積大小呈顯著正相關(guān), 而冬季漂浮草墊植物的最長(zhǎng)根則跟漂浮草墊面積大小相關(guān)性不顯著。

表2 夏季和冬季漂浮草墊植物出現(xiàn)頻度及相對(duì)生物量Tab. 2 Frequency and relative biomass of floating mats in summer and winter

(3)調(diào)查結(jié)果顯示漂浮草墊面積主要集中在200 m2以下, 水深主要集中在50—100 cm, 夏季漂浮草墊主要集中在離岸距離10 m以內(nèi), 冬季漂浮草墊主要集中在離岸距離21—30 m內(nèi), 夏季和冬季的漂浮草墊中植物的最長(zhǎng)根長(zhǎng)都主要集中在40—120 cm。漂浮草墊下水體中總氮(TN)、總磷(TP)、溶解性總磷(TDP)都明顯高于開闊水域的(P＜0.05), 而開闊水域的溶氧(DO)明顯高于草墊下水體的(P＜0.05)。

(4)這些結(jié)果表明洱海漂浮草墊還處于形成的早期階段, 在水位上升過程中菰比其他挺水植物更容易形成漂浮草墊的原理和機(jī)制則需要更進(jìn)一步的研究。