丁位華，姜小苓，馮素偉，金立橋，路玉平，茹振鋼

(河南科技學院 小麥中心,河南省現(xiàn)代生物育種協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 新鄉(xiāng) 453003)

近年來，隨著社會的發(fā)展、人口的增長、不良氣候的頻發(fā)以及可利用耕地面積的減少，糧食增產(chǎn)受到嚴峻挑戰(zhàn)。小麥作為我國北方主要糧食作物之一，其產(chǎn)量高低直接關(guān)系到國家的糧食安全和農(nóng)民增收[1]。近代以來，雜種優(yōu)勢的利用顯著提高了農(nóng)作物產(chǎn)量，為保障世界糧食安全做出了重要貢獻。因此，利用雜種優(yōu)勢來提高小麥的產(chǎn)量已成為眾多育種家關(guān)注的目標[2-5]。目前普遍認為，雜交小麥自生產(chǎn)以來已在產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性方面表現(xiàn)出了很強的雜種優(yōu)勢[6-9]，尤其在光能利用方面優(yōu)勢明顯，在生育前期、中期和花后均能截獲較多的光合有效輻射(PAR)，單葉光合優(yōu)勢顯著[10-12]。但是，雜交小麥在生長發(fā)育以及適應性等方面與普通小麥相比有其自身的特殊性，其光合優(yōu)勢與其高產(chǎn)栽培措施密切相關(guān)[13-14]。高產(chǎn)栽培技術(shù)措施得當，能充分發(fā)揮雜交小麥的光合能力和增產(chǎn)潛力[15-16]。安成立等[13]、馮素偉等[17]認為，影響小麥產(chǎn)量的生態(tài)因素權(quán)重依次為施肥量>播量>播期，適宜的追N量及播量能顯著促進雜交小麥產(chǎn)量的增加。張永麗等[11]認為，適當降低雜種小麥的種植密度，能建立合理的群體結(jié)構(gòu)，有助于充分發(fā)揮個體的光合物質(zhì)生產(chǎn)能力，提高雜交小麥的單株成穗能力[18-19]。張保軍等[20]認為，密度對雜種小麥產(chǎn)量的效應大于品種對產(chǎn)量的效應，適宜的密度利于光合產(chǎn)物的分配。因此，適應其自身生長發(fā)育規(guī)律的高產(chǎn)栽培配套技術(shù)措施至關(guān)重要。

目前，前人研究主要集中在普通小麥的高產(chǎn)栽培技術(shù)和生理方面，有關(guān)雜交小麥栽培技術(shù)與光合生理之間關(guān)系的研究很少，且主要集中在個體葉片的光合強度和光合功能期方面[21]。通過探究雜交小麥的群體光合生理，從而得出適宜的配套栽培技術(shù)的研究還未見報道。因此，通過研究BNS雜交小麥的群體光合特性，弄清楚BNS雜交小麥在黃淮麥區(qū)的最佳種植密度，以期為BNS雜交小麥高產(chǎn)高效栽培技術(shù)的研究與應用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試材料為河南科技學院小麥中心選育的大穗型BNS型雜交小麥品種 BNS366/矮05。

1.2 試驗設計

試驗于2017-2018年在河南科技學院新鄉(xiāng)縣朗公廟試驗基地進行，該基地通風透光，土地平整，土壤肥沃且肥力一致，適宜小麥充分發(fā)揮自身優(yōu)勢。試驗共設置15個小區(qū)，每個小區(qū)面積24 m2(寬3 m，長8 m)，2017年10月8日播種，播量分別為S1(180×104株/hm2)、S2(225×104株/hm2)、S3(270×104株/hm2)、S4(315×104株/hm2)和S5(360×104株/hm2)，行距23 cm，3次重復，隨機分組。小麥播種前大豆秸稈粉碎翻壓還田，底墑水充分，麥田管理均按照當?shù)馗弋a(chǎn)栽培技術(shù)要求進行。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 群體光合速率的測定 利用美國Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400XT便攜式光合作用測定系統(tǒng)分別于抽穗期、開花期、花后10 d和花后18 d的晴天9：30-11：30對不同播量的小麥群體光合速率進行測定，同化箱體積為1 m3(長、寬、高均為1 m)，鋁合金框架，四周為1 cm厚的有機玻璃，箱內(nèi)對角距地面2/3處裝有2個15 W的軸流風機，以保證同化箱內(nèi)空氣均勻。測定時采用密閉氣路，自然光源，3次重復。

1.3.2 群體透光率測定 參照丁位華等[15]的方法。在抽穗期、開花期、花后10 d和花后18 d時，利用美國Li-COR公司生產(chǎn)的LI-191SA線性光量子傳感器，選擇在晴朗無風的11：30-12：30分別對小麥群體距地面2/3處(中部)和近地面1/3處(底部)的光合有效輻射進行測定并計算群體各層透光率，每處理3次重復。

1.3.3 群體冠層光反射率測定 參照張東彥等[22]地物光譜儀的利用原理，采用美國ASD公司生產(chǎn)的HandHeld 2型便攜式地物光譜儀，在小麥不同生育時期晴朗無風的正午12：00左右對冠層上方30 cm處的光反射率進行測定，3次重復。

1.3.4 群體地上部干物質(zhì)積累測定 分別于抽穗期、開花期、花后10 d和花后18 d，在各試驗小區(qū)選取代表性樣段30 cm帶回室內(nèi)，3次重復，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量。

1.3.5 測產(chǎn)及考種 小麥成熟后從各小區(qū)選取1.5 m2的樣點，單獨人工收割脫粒后風干稱質(zhì)量，測量產(chǎn)量，每處理重復3次。同時，在每個小區(qū)長勢均勻的地方選取1 m雙行的樣本，用于調(diào)查穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量。

1.4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Mcrosoft Excel 2010和SPSS軟件進行處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 播量對BNS型雜交小麥群體光合速率的影響

播量對BNS型雜交小麥群體光合速率的影響如圖1所示，5種播量處理下的BNS型雜交小麥群體光合速率變化總體上均呈現(xiàn)為先升后降的趨勢，具體表現(xiàn)為開花期>抽穗期>花后10 d>花后18 d。從單個生育時期分析比較5種播量處理下的群體光合速率，抽穗期、開花期和花后10 d均表現(xiàn)為S5>S4>S3>S2>S1。其中，抽穗期和開花期不同播量處理下的群體光合速率差異顯著(P<0.05)；花后10 d S3、S4、S5處理下的群體光合速率沒有顯著差異，但均顯著高于S1、S2處理；花后18 d不同處理間群體光合速率大小與前3個時期相比略有不同，表現(xiàn)為S5>S3> S4>S2>S1，S3處理略高于S4處理，但二者之間差異并不顯著，其他處理間差異顯著(P<0.05)。從不同時期不同處理間光合速率變化程度來看，花后10 d和花后18 d S1、S2、S3、S4、S5 5種播量處理下的群體光合速率分別比開花期降低了11.64%，8.16%，7.83%，17.33%，18.19%和26.76%，21.38%，18.14%，28.46%，21.42%，其中S3處理與其他處理相比，群體光合速率降低幅度最小。

不同小寫字母表示同一時期不同處理間差異達顯著水平(P<0.05)。圖2，3，5。Different letters indicate significant differences (P<0.05). The same as Fig.2,3,5.

2.2 播量對BNS型雜交小麥群體透光率的影響

圖2和圖3分別是播量對雜交小麥群體中部(距地表2/3處)和底部(距地表1/3處)透光率的影響。由圖2，3可以看出，不同播量處理對雜交小麥群體中部和底部的透光率影響較大，從數(shù)值上均表現(xiàn)為S1>S2>S3>S4>S5，除個別時期個別處理間沒有顯著差異外，大多數(shù)時期不同處理間均具有顯著差異(P<0.05)。從整體來看，不同播量處理下的小麥群體中部和底部透光率均隨著生育時期的推進呈現(xiàn)先降后升的趨勢，具體表現(xiàn)為抽穗期至花后10 d逐漸降低，花后18 d時又有所上升。其中在開花期和花后10 d，S1、S2、S3、S4、S5 5種播量處理下的群體中部透光率分別比抽穗期降低了13.26，3.68，3.55，7.34，14.08百分點和21.76，7.94，7.74，17.35，33.73百分點，降低幅度均表現(xiàn)為S3

圖2 播量對雜交小麥群體中部透光率的影響Fig.2 Effects of seeding rate on population middle transmittance of hybrid wheat

2.3 播量對BNS型雜交小麥群體光反射率的影響

小麥冠層光反射率能反映群體對太陽光的光能吸收利用能力。從圖4可以看出，在波長為400 nm至700 nm的藍紫光至紅光可見光下，不同播量處理的群體光反射率從抽穗期-花后18 d整體呈現(xiàn)先升后降的趨勢，抽穗期-花后10 d隨著群體越來越大逐漸上升，花后18 d隨著下部葉片衰亡、透光率升高又有所下降。從每個生育時期內(nèi)光反射率變化來看，每個生育時期光反射率均呈現(xiàn)“低-高-低”的趨勢，波長在400～500 nm藍紫光和600～700 nm紅光條件下，光反射率降低，光吸收能力較強，波長在500～600 nm綠光條件下，光反射率升高，光吸收能力較弱。不同播量處理下的群體光反射率在不同生育時期表現(xiàn)不同， S1、S2、S3、S4、S5 5種播量下的群體光反射率大小在抽穗期、開花期、花后10 d、花后18 d分別表現(xiàn)為S5> S4> S1、S2、S3(其中S1、S2、S3之間差異不大)，S5>S4>S3>S1>S2，S5>S4>S1、S2、S3(其中S1、S2、S3之間差異不大)，S4>S1、S2、S5 >S3(其中S1、S2、S5之間差異不大)，其中S3處理變化趨勢明顯，在不同生育時期光反射率均較低，表明其對光能吸收利用能力較強。

圖3 播量對雜交小麥群體底部透光率的影響Fig.3 Effects of seeding rate on population bottom transmittance of hybrid wheat

圖4 播量對雜交小麥群體光反射率的影響Fig.4 Effects of seeding rate on population light reflectance of hybrid wheat

2.4 播量對BNS型雜交小麥群體地上部干物質(zhì)積累量的影響

播量對BNS型雜交小麥群體地上部干物質(zhì)積累量的影響如圖5顯示，從圖5可以看出，從抽穗期-花后18 d，隨著生育期的推進，小麥地上部干物質(zhì)積累量總體呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢，但播量不同，不同生育時期的群體干物質(zhì)積累量及增長率略有差異，在抽穗期和開花期，S1、S2、S3、S4、S5 5種播量處理下的群體干物質(zhì)積累量趨勢一致，均表現(xiàn)為S5>S4>S3>S2>S1，且S1、S2、S3、S4、S5 5種播量處理下的群體干物質(zhì)積累量在開花期比抽穗期分別增長了12.56%，18.42%，21.52%，20.62%，17.74%，其中S3處理增長率最大?；ê?0 d和花后18 d群體干物質(zhì)積累量變化趨勢基本一致，但與抽穗期和開花期相比略有不同，S3處理最高，表現(xiàn)為S3>S4>S5>S2>S1，除S4和S5之間沒有顯著差異外，各處理間差異顯著(P<0.05)。S1、S2、S3、S4、S5 5種播量處理下的群體干物質(zhì)積累量在花后10 d和花后18 d時分別比開花期增長了14.48%，8.79%，21.18%，17.16%，2.07%和21.60%，24.54%，25.10%，19.85%，11.51%，其中S3處理增長率最大。

圖5 播量對雜交小麥群體干物質(zhì)積累量的影響Fig.5 Effects of seeding rate on population dry matter accumulation of hybrid wheat

2.5 播量對BNS型雜交小麥產(chǎn)量及其三要素的影響

由表1可以看出，不同播量處理下的雜交小麥實測產(chǎn)量為S3>S4>S5>S2>S1，其中S3處理分別比S1、S2、S4、S5處理高出6.85%，5.06%，1.12%，4.61%，與地上部干物質(zhì)積累量變化趨勢基本保持一致(圖5)，且差異顯著(P<0.05)。從產(chǎn)量三要素分析來看，S4、S5播量群體穗數(shù)較多，表現(xiàn)為S1

表1 播量對雜交小麥產(chǎn)量及其三要素的影響Tab.1 Effects of sowing rate on yield and three factors of hybrid wheat

3 結(jié)論與討論

雜交小麥的生產(chǎn)利用目前已被公認是提高小麥產(chǎn)量的重要途徑[21，23]，播量作為栽培技術(shù)措施中重要的一環(huán)，在雜交小麥充分發(fā)揮雜種優(yōu)勢的基礎上，能改變小麥群體結(jié)構(gòu)，影響群體受光態(tài)勢，進而促進群體對光能充分利用[12，24]。王之杰等[25]研究認為，在超高產(chǎn)條件下，合理的群體結(jié)構(gòu)LAI大小適中，葉片分布均勻，冠層消光系數(shù)分布合理，光能利用率較高。王雄健等[26]研究認為，密度對春小麥群體的結(jié)構(gòu)、光照特征、單葉光合生理性能均有顯著的調(diào)節(jié)功能。畢常銳等[24]研究認為，適宜的種植密度使群體具有良好的受光結(jié)構(gòu)和持久的光合同化能力，從而得到適宜的干物質(zhì)積累量。趙會杰等[27]研究結(jié)果表明，適宜的密度可改善小麥生育后期群體的光環(huán)境和光合特性，有效地協(xié)調(diào)小麥的源庫關(guān)系，提高籽粒產(chǎn)量和光能利用率。因此，合理的群體大小有利于培育合理的群體結(jié)構(gòu)，是改善小麥冠層內(nèi)光輻射分布，提高群體透光率，進而保證小麥冠層充分利用光能，具有較高的光合速率從而獲得高產(chǎn)的基礎[18，28]。

本研究結(jié)果表明， BNS型雜交小麥花后地上部干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量在不同播量處理之間具有一定的差異，其中播量為S3處理時花后地上部干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量最高，均表現(xiàn)為S3>S4>S5>S2>S1。從花后地上部群體干物質(zhì)積累變化分析來看，與其他處理相比，S3播量處理下的花后地上部干物質(zhì)積累速度較快。從其產(chǎn)量三要素分析來看，盡管S3處理穗數(shù)低于S4、S5處理，群體略小于S4、S5處理，但其在保持較高的穗數(shù)條件下，穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量較高，使得S3處理保持較優(yōu)的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)，從而有利于S3處理下的產(chǎn)量增加。

S3處理下的群體干物質(zhì)積累和產(chǎn)量較高，說明播量對BNS型雜交小麥群體光合速率、透光率以及群體光能吸收利用能力具有明顯的調(diào)控效應。S3處理下的小麥群體適宜，透光率態(tài)勢良好，冠層結(jié)構(gòu)較優(yōu)，花后不同生育時期光合特性表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢，光合速率降幅較小，光能吸收利用能力較強，最終使得群體干物質(zhì)積累和產(chǎn)量顯著高于其他處理。S4和S5處理下的小麥群體相對較大，群體中部和底端透光率較小，光反射率較強，光能利用效率較低，盡管在生育后期穗數(shù)較多，群體光合速率較高，但群體空間郁閉，下部葉片容易衰亡，不利于穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的增加，因此，穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量明顯低于其他處理，最終導致了群體干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的降低。S1和S2處理的群體中部和底端透光率在整個生育期均表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢，但最大弊端在于群體較小，穗數(shù)較少，漏光嚴重，群體光合速率較低，干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量難以提高。

總之，雜交小麥產(chǎn)量的高低，不僅取決于雜交小麥雜種優(yōu)勢的充分發(fā)揮，還取決于群體的優(yōu)劣和群體對光能利用的程度。因此，通過探討播量對BNS型雜交小麥群體光合特性、物質(zhì)積累和產(chǎn)量的影響，找出最佳播量，獲得最佳群體，有利于雜交小麥的生產(chǎn)應用。