馬斯霜 白海波 惠建 呂雪蓮 陳曉軍 高穎銀 李樹華

摘要：以寧春4號為母本，分別與寧春27號和Drystal為父本構(gòu)建的2個RIL群體為材料，苗期旱脅迫處理，用數(shù)量性狀的主基因+多基因混合分析法對胚芽鞘長、株高、根長、根數(shù)、葉綠素含量、枯葉率等6個數(shù)量性狀進(jìn)行遺傳模型分析。結(jié)果表明，株高、根數(shù)、葉綠素的最佳遺傳模型為4MG-AI，4對主基因+加性多基因控制，表現(xiàn)為主基因-加性-上位性效應(yīng);根長的最佳模型為3MG-AI，受3對主基因+加性多基因控制，表現(xiàn)為主基因-加性-上位性;枯葉率的最佳遺傳模型為2MG-Inhibiting，受2對抑制性主基因-加性多基因控制的;胚芽鞘長的最佳遺傳模型為 2MG-Duplicate，受2對重疊性主基因-加性多基因控制。6個性狀主基因遺傳率在5.710 7%～58.985 5%之間，其中枯葉率、胚芽鞘長、根數(shù)遺傳率比較低，說明環(huán)境對這2個性狀影響比較大。

關(guān)鍵詞：小麥;重組近交系群體;主基因+多基因遺傳模型;遺傳分析

中圖分類號：S512.103.2?? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）14-0087-07

隨著世界人口數(shù)量的不斷增加，生態(tài)環(huán)境的逐步惡化，小麥作為重要的糧食作物在緩解人口壓力方面發(fā)揮了極為重要的作用。但由于小麥復(fù)雜的基因組結(jié)構(gòu)和在育種工作中優(yōu)勢骨干材料的頻繁使用，使得小麥的遺傳背景日趨狹窄，新育成品種遺傳距離較近。因此，對小麥品種進(jìn)行改良，提高小麥的產(chǎn)量和抗逆性是當(dāng)前亟需解決的問題[1-4]。小麥產(chǎn)量的相關(guān)性狀大多是數(shù)量性狀，而且極易受到外界環(huán)境的影響。調(diào)控植物數(shù)量性狀的基因比較復(fù)雜，有遺傳率相對比較大的主基因，在分離世代中也有分組的趨勢，還有在組間界限模糊的遺傳現(xiàn)象，因此采用主基因+多基因混合遺傳分析法能夠初步通過表型數(shù)據(jù)計(jì)算出控制該性狀表現(xiàn)的主基因和多基因個數(shù)。為了提高檢測效率，提出了通過永久性分離群體的數(shù)量性狀進(jìn)行分析，最后將表型基因定位與數(shù)量性狀基因座（QTL）定位有機(jī)結(jié)合[5-9]。主基因+多基因混合遺傳分析法已廣泛用于水稻[10]、小麥[11]、大豆[12]、胡麻[9]等主要作物。目前，對小麥苗期性狀在逆境下的遺傳研究相對較少，這對小麥抗旱性育種至關(guān)重要。主基因+多基因混合遺傳分析法是以表型數(shù)量性狀為基礎(chǔ)的一種遺傳組成分析方法，其精確度不如QTL分子標(biāo)記法，但能快速對植物表型性狀的遺傳規(guī)律做出初步的判斷，根據(jù)遺傳組成確定相應(yīng)的選種策略，而且更加經(jīng)濟(jì)便捷。

目前，關(guān)于小麥主基因+多基因混合遺傳分析的研究主要集中在小麥形態(tài)性狀的分析（如株高、根長、穗下莖長[13]等），小麥生理指標(biāo)的研究（如小麥雌雄育性[14-16]、碳同位素分辨率[17]、花藥培養(yǎng)特性[18]等），產(chǎn)量性狀的研究（如千粒質(zhì)量[19]、小穗數(shù)、小花數(shù)和穗長[20]等），還有小麥的抗病性等表型都進(jìn)行了主基因+多基因混合遺傳分析。任麗娟等利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分離分析方法，對CI12633×揚(yáng)麥158重組自交系群體的紋枯病抗性資料進(jìn)行了抗性遺傳分析[21]。張勇等運(yùn)用主基因+多基因模型對N553的6家系抗赤霉病性遺傳進(jìn)行了分析，結(jié)果表明N553符合 E-1-0（2對主基因+多基因的加性-顯性-上位性）模型[22]。張勇等運(yùn)用主基因+多基因模型對 S42× 安農(nóng)8455組合6家系群體對赤霉病抗性積分進(jìn)行分析，結(jié)果表明在S42×安農(nóng)8455組合中S42抗赤霉病性遺傳符合E-1-1（2對主基因+多基因的加性-顯性）模型[23]。但對小麥苗期表型性狀在逆境下遺傳組成的研究相對較少。目前也有很多通過QTL標(biāo)記與主基因+多基因混合遺傳分析法相結(jié)合的研究。王培等先通過主基因+多基因混合遺傳模型分離分析法對中國春×蘭考大粒的F2群體后代單株穗數(shù)進(jìn)行研究，結(jié)果表明，單株穗數(shù)也跟大多數(shù)數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)相似，由1對加性和部分顯性主基因（A-1模型）共同控制，表型遺傳組成分析結(jié)果與QTL檢測分析的結(jié)果大致相同[24]。王金社等利用重組近交系（BIL）群體為研究材料構(gòu)建了4個性狀的遺傳模型，并用QTL加以校驗(yàn)表型分析的準(zhǔn)確性[25]。本研究采用主基因+多基因混合遺傳分析法，以寧春4號為母本，寧春27號和Drystal分別為父本構(gòu)建的2個RIL群體為研究材料，利用PEG-6000模擬旱脅迫，進(jìn)行株高、根長、根數(shù)、葉綠素含量、枯葉率、胚芽鞘長等6個表型性狀在逆境下的遺傳分析，并分析2個群體的抗旱性，在后續(xù)育種工作中加以利用，為今后抗旱性育種奠定基礎(chǔ)，創(chuàng)制材料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

AB群體是以寧春4號為母本，寧春27號和Drystal分別為父本構(gòu)建的2個RIL群體為研究材料，2個群體都采用一粒傳法在銀川和元謀兩地連續(xù)自交7代，分別構(gòu)建127、130個株系的RIL群體。本試驗(yàn)采用2個RIL群體和3個親本材料進(jìn)行遺傳分析，親本及各家系分小區(qū)播種在寧夏回族自治區(qū)固原市原州區(qū)，全生育期不灌水，雨養(yǎng)，每個材料種1個小區(qū)，種5行，行長 3 m，行距15 cm，小區(qū)面積2.7 m2，收獲后測產(chǎn);對2個群體材料苗期性狀測定在室內(nèi)進(jìn)行。因本試驗(yàn)易受外界因素的干擾，特重復(fù)2年，試驗(yàn)時間為2017年3—7月，設(shè)3個重復(fù)，2018年3—7月做年度間重復(fù)，設(shè)3個重復(fù)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子處理

將2個群體種植在固原頭營基地，全生育期無灌溉，正常田間管理，及時除草和防治病蟲害。取收獲后2個群體（材料）的小麥種子各100粒，放入250 mL三角瓶中，先用自來水將種子上的灰塵沖洗干凈，然后用70%乙醇浸泡5 min后，用去離子水沖洗掉種子上的殘留乙醇，再用3% NaClO浸泡消毒30 min，去離子水沖洗3遍。

1.2.2 萌發(fā)期旱脅迫處理

將消毒過的各品種（材料）種子放入直徑為9 cm鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿100粒種子，均勻擺放，向培養(yǎng)皿中加入15 mL-0.50 MPa PEG-6000脅迫液進(jìn)行脅迫處理，蓋好皿蓋，以不含PEG-6000的去離子水作為對照，各3次重復(fù)。將擺好種子的培養(yǎng)皿放入25 ℃人工氣候箱中黑暗催芽，每天涮洗并更換相應(yīng)的溶液以保持脅迫液濃度恒定。

1.2.3 苗期抗旱性鑒定

幼苗培養(yǎng)采用水培發(fā)芽紙法（圖1）。取各品種（材料）100粒，按“121”節(jié)方法消毒種子后，于25 ℃人工氣候箱中黑暗催芽，將種子胚向下、間隔1.8 cm均勻地?cái)[在 20 cm×25 cm 的發(fā)芽紙上，每張發(fā)芽紙擺20粒種子，處理和對照各設(shè)3次重復(fù)，每個材料共擺5張紙，將紙小心地卷成筒狀，用皮筋固定后標(biāo)號。

1.2.3.1 干旱脅迫處理

將卷好的紙筒按材料分成2份，分別置于直徑為15 cm，高為20 cm的PVC管中，在管中加入1 L-0.50 MPa PEG-6000的脅迫溶液進(jìn)行干旱脅迫處理，另一管中加入1 L蒸餾水，于培養(yǎng)箱光照為1 000 lx、溫度為20 ℃條件下進(jìn)行培養(yǎng)。每天更換脅迫液和蒸餾水。

1.2.3.2 根系及苗高測定

培養(yǎng)10 d后，將紙筒展開，選取有代表性的幼苗10株，分別測量每個單株的株高（即從莖基部到最長葉片頂端的高度）、主根長（即從莖基部到主根根尖的長度）和根數(shù)、葉綠素含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

通過蓋鈞鎰等提出的植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析法[14-15]，對3個小麥親本材料和2個RIL群體的6個苗期性狀在旱脅迫下的遺傳組成進(jìn)行分析。首先，利用SAS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行變異性分析;其次利用SEA-G3DH分析軟件計(jì)算各性狀遺傳模型的極大似然函數(shù)值（Max-likelihood-values，MLV）和阿開克信息判據(jù)（Akaikes in-formation criterion，AIC）值。通過AIC值最小值篩選法進(jìn)行篩選，先確定AIC值最小的3個遺傳模型為備選模型，再對這3個備選模型作適合性檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果中有5個統(tǒng)計(jì)量，分別是U1、U2、U3（均勻性檢驗(yàn)）和 nW2（Smirnov檢驗(yàn)）、Dn（Kolmogorov檢驗(yàn)），最后在這3個備選模型中選取AIC值較小且均勻性檢驗(yàn)達(dá)到顯著水平個數(shù)最少的模型作為最優(yōu)的遺傳模型，確定最優(yōu)遺傳模型后通過最小二乘法計(jì)算出該模型的一階、二階遺傳參數(shù)，并對主基因的表現(xiàn)特征加以分析，計(jì)算主基因和多基因的方差和遺傳率[22]。主基因遺傳率h2mg=δ2mg/δ2p×100%;多基因遺傳率h2pg=δ2pg/δ2p×100%。其中，δ2p為表型方差;δ2mg為主基因方差;δ2pg為多基因方差。

2 結(jié)果與分析

2.1 2個群體各性狀的變異性分析

對2個RIL群體的株高、根長、根數(shù)、葉綠素含量、枯葉率、胚芽鞘長等6個性狀的差異性分析結(jié)果（表1）表明，AB群體135份材料和ND群體130份材料間的株高均說明各群體內(nèi)的各材料間的遺傳差異較大，并且AB群體和ND群體的株高和根長變異幅度、方差和標(biāo)準(zhǔn)差較高，說明株高和根長的離散程度較大，差異較大。ND群體的根長達(dá)到極顯著水平。AB群體的根數(shù)、胚芽鞘長也都達(dá)到極顯著水平，說明AB群體具有較強(qiáng)的耐旱性。AB群體的葉綠素含量、枯葉率、胚芽鞘長的變異系數(shù)達(dá)到20%以上，其中枯葉率的變異系數(shù)最大，為5730%，ND群體枯葉率的變異系數(shù)最低，為156%，經(jīng)PEG旱脅迫處理后，2個群體相比較，結(jié)果表明AB群體的耐旱性相對較強(qiáng)。

2.2 2個群體各表型性狀的最優(yōu)遺傳模型選擇及適合性檢驗(yàn)

根據(jù)植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析，對3個親本材料和2個RIL群體的6個表型性狀進(jìn)行最佳遺傳模型分析，通過使用SEA-G3DH分析軟件，計(jì)算出各性狀的不同模型MLV值和AIC值（表2）。通過AIC值最小為最佳遺傳模型的原則，先篩選出AIC值最小的遺傳模型， 再選擇與該AIC

值接近的2個遺傳模型作為備選模型。由表2可知，AB群體株高最小的AIC值所對應(yīng)的模型為4MG-AI，與其比較接近的2個模型分別為3MG-AI和2MG-Recessive;ND群體株高最小的AIC值所對應(yīng)的模型為4MG-EEA，2個備選模型為 2MG-Duplicate和2MG-Inhibiting。對2個群體的2個模型進(jìn)行適應(yīng)性檢驗(yàn)（表3），包括均勻性檢驗(yàn)（U1、U2、U3），Smirnov檢驗(yàn)（nW2）和Kolmogorov檢驗(yàn)（Dn），AB群體中4MG-AI遺傳模型差異性檢驗(yàn)中達(dá)到顯著水平的個數(shù)最少，其他2個模型的顯著水平個數(shù)相同，因此4MG-AI模型為株高的最佳模型，說明群體株高的遺傳是受4對主基因控制，表現(xiàn)為主基因-加性-上位性效應(yīng)。依次計(jì)算比較，根長的最佳模型為3MG-AI，說明群體根長的遺傳是受3對主基因控制，表現(xiàn)為主基因-加性-上位性;根數(shù)的最佳遺傳模型為4MG-AI，說明群體根數(shù)的遺傳是受4對主基因控制，表現(xiàn)為主基因-加性-上位性效應(yīng);葉綠素含量的最佳遺傳模型為4MG-AI，說明群體葉綠素含量的遺傳是受4對主基因控制，表現(xiàn)為主基因-加性-上位性效應(yīng);枯葉率的最佳遺傳模型為2MG-Inhibiting，說明群體枯葉率的遺傳是受2對抑制性主基因-加性多基因控制;胚芽鞘長的最佳遺傳模型為2MG-Duplicate，說明群體胚芽鞘長的遺傳是受2對重疊性主基因-加性多基因控制。

2.3 遺傳參數(shù)估計(jì)

通過采用最小二乘法估算6個性狀最佳遺傳模型的遺傳參數(shù)（表4）。株高、根數(shù)、葉綠素含量3個性狀受4對主基因+多基因控制，根長受3對主基因+多基因控制，而枯葉率和胚芽鞘長受2對主基因+多基因控制。在株高的遺傳模型中，主基因的遺傳率為51.034 4%，存在48.965 6%的環(huán)境影響，要以第1主基因的加性效應(yīng)為主，可在早期選擇株高較高的材料作母本;根長的主基因遺傳率為55330 4%，主基因及其互作主要以正向加性效應(yīng)為主，且第1主基因的加性效應(yīng)值較大，可用根長較長的材料作為母本;根數(shù)的主基因遺傳率為 5.710 7%，存在94.289 3%的環(huán)境影響，多基因的遺傳率為99.720 0%，其遺傳效應(yīng)主要受環(huán)境影響，宜在高代選擇;葉綠素含量主基因的遺傳率為58985 5%，主要以基因的正向加性效應(yīng)為主，可選擇葉綠素含量較高的品種作為母本，在旱脅迫下仍能保持較強(qiáng)的光合能力;枯葉率主基因的遺傳率為8.880 0%，多基因遺傳率為0.660 0%，主要受環(huán)境的影響，2對主基因的加性效應(yīng)值為負(fù)向，可在高代選擇;胚芽鞘長的主基因遺傳率為9.080 0%，多基因遺傳率為19.400 0%，2對主基因的加性效應(yīng)值為正向，受環(huán)境影響大，可選擇胚芽鞘長的品種作母本，提高抗旱性。

2.4 2個群體各性狀間及與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

由表5和表6可以看出，ND群體中只有根長、根數(shù)和枯葉率與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，但未達(dá)到顯著水平;AB群體中葉綠素含量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，株高與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;AB群體和ND群體中根數(shù)和根長都與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不顯著。AB群體和ND群體的株高和胚芽鞘長間為極顯著正相關(guān)關(guān)系，AB群體根數(shù)與胚芽鞘長為顯著正相關(guān)關(guān)系，而ND群體為極顯著正相關(guān)關(guān)系。ND群體株高與根數(shù)和根長呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，而AB群體株高與根長呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與根數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，說明根系對株高有較大的影響。

3 討論與結(jié)論

本研究主要以寧春4號為母本分別與寧春27號和Drystal為父本構(gòu)建的2個RIL群體為材料，研究胚芽鞘長、株高、根長、根數(shù)等性狀在旱脅迫下的遺傳分析，這些性狀也大都為多基因控制的數(shù)量性狀，這對今后改良作物株型及通過表型改良增加產(chǎn)量，或分子抗旱性育種技術(shù)提高作物產(chǎn)量非常重要。本研究結(jié)果表明，各性狀都是受2對或2對以上的主基因控制的，株高、根數(shù)、葉綠素含量3個性狀受4對主基因+多基因控制，根長受3對主基 因+ 多基因控制，而枯葉率和胚芽鞘長受2對主基因+多基因控制。從主基因的遺傳率來分析，6個主基因遺傳率在5.710 7%～58.985 5%之間，其中枯葉率、胚芽鞘長、根數(shù)遺傳率比較低，說明環(huán)境對這2個性狀影響比較大。AB群體和ND群體中根數(shù)和根長都與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，但不顯著。根系越發(fā)達(dá)，抗旱性越強(qiáng)，根系吸收養(yǎng)分的能力越強(qiáng)，對籽粒干物質(zhì)的積累具有重要意義，在今后抗旱性育種中可利用。從2個群體各性狀的變異性分析可知，經(jīng)PEG旱脅迫處理后，AB群體的抗旱性較強(qiáng)。

目前對小麥株高遺傳性分析的研究比較多，對胚芽鞘長、葉綠素含量等性狀的研究較少，對逆境下小麥表型性狀的遺傳分析也相對較少。杜希朋等對螞蚱麥×碧玉麥雜交F2代的185個單株的株高、穗長等性狀進(jìn)行遺傳分析，結(jié)果表明，株高是多基因控制的數(shù)量性狀，受微效多基因控制，無主效基因存在，而本研究株高受4對主基因控制[26]，本研究結(jié)果與之不一致。閆艷等以青麥6號和煙農(nóng)24雜交形成的F2 ∶3群體為材料，在水、旱2種條件下，根長和根鮮質(zhì)量均為1對加性-顯性效應(yīng)主基因模型，根長主基因遺傳率為81%[27]。本研究根長受3對主基因+多基因控制，遺傳率為 55.330 4%，本研究結(jié)果與之存在差異。蔣靚等在水培與鹽脅迫處理下共檢測到2個控制水稻苗期株高的主效QTL，根長在水培與鹽脅迫處理下共檢測到4個控制水稻根長的主效應(yīng)QTL[28]。畢曉靜等采用P1、P2、F1、F2、F3 5個世代聯(lián)合分析方法，研究了株高等產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳模型，表明產(chǎn)量不僅受基因的控制，同時也受到不同程度的環(huán)境影響且無主基因存在[29]，本研究結(jié)果與之不一致。李法計(jì)等以構(gòu)建的重組自交系群體（RIL）F7代為材料，通過數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型研究了株高等農(nóng)藝性狀的遺傳特點(diǎn)發(fā)現(xiàn)，株高受2對主基因+多基因遺傳控制[14]。張坤普等研究了小麥DH群體株高等性狀發(fā)現(xiàn)，株高受5個主基因控制，遺傳率為57%[30-32]。王盈等以創(chuàng)制的F10代重組自交系為材料，共鑒定到3個在多個環(huán)境下穩(wěn)定存在的株高相關(guān)的新QTLs[33]。李濤等利用2個重組近交系發(fā)現(xiàn)2個株高相關(guān)的QTLs[34]。還有研究通過表型性狀與QTL標(biāo)記結(jié)合共同檢測表明，小麥株高的主基因數(shù)目明顯少于已經(jīng)定位到株高的QTL數(shù)目[35-36]。

根據(jù)以上的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同的遺傳性分析方法和材料所得到的結(jié)論并不相同。首先不同群體其代表性以及試驗(yàn)的偏差和誤差也各不相同;其次，遺傳分析只是通過對表型數(shù)據(jù)的分析來判斷和預(yù)測性狀的遺傳模型以及主基因和多基因遺傳率，更精確的主基因數(shù)目和遺傳率仍需通過分子生物學(xué)試驗(yàn)來獲得。此次研究通過RIL分離群體研究分析，也存在一定的局限性，也可與其他群體相結(jié)合進(jìn)行研究，以獲得更精確的結(jié)論。

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收稿日期：2019-08-01

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號：31660394）;寧夏回族自治區(qū)農(nóng)業(yè)育種專項(xiàng)（編號：NXNYYZ20180202）。

作者簡介：馬斯霜（1992—），女，寧夏同心人，碩士，研究實(shí)習(xí)員，主要從事小麥、水稻生物技術(shù)育種方面的研究。Tel：（0951）6886758;E-mail：masishuang@163.com。

通信作者：李樹華，研究員，主要從事小麥、水稻生物技術(shù)育種方面的研究。Tel：（0951）6886758;E-mail：shuhua.l@163.com。