胡小倩 張穎翌 李鑫 閆海芳

（東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 東北鹽堿植被恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040）

Remorin蛋白是一種與質(zhì)膜/脂筏相連定位在膜微區(qū)的植物特異性寡聚絲狀家族蛋白［1］。Remorin蛋白首次在番茄的葉片中發(fā)現(xiàn)，其大小約為34 kD，最初被命名為pp34［2］，后因Remorin蛋白具有很強(qiáng)的親水性和定位于質(zhì)膜（Plasma membrane，PM）的特點(diǎn)，將其命名為Remorin（remora是一種依附在其他大型魚類表面生存的魚類）［3］。Remorin蛋白是一個(gè)多基因編碼的多功能蛋白家族，在擬南芥、水稻、小麥和毛果楊中分別有16、19、20和8個(gè)Remorin基因［4］。擬南芥的16個(gè)Remorin基因都分布在擬南芥的第5染色體上，而小麥的Remorin基因則位于除第3染色體外的所有染色體中［4-5］。

1 Remorin蛋白的定位及表達(dá)

研究Remorin蛋白在番茄和馬鈴薯（Solanum tuberosum）中的組織定位發(fā)現(xiàn)，在葉、枝、莖、子葉、雄花、雌花和根中均存在Remorin蛋白，且在分裂能力較強(qiáng)的部位具有較強(qiáng)的Remorin蛋白信號(hào)。其中頂端分生組織、維管組織的韌皮部、葉原基和葉腋花芽處也具有顯著表達(dá)［6-7］。Remorin基因的表達(dá)在葉子的分支、開裂、成熟和衰老的組織中顯著增加，且在成熟的分枝胞間連絲部位的表達(dá)更突出［8］。說明Remorin蛋白廣泛存在于植物各個(gè)組織器官，且在分裂能力較強(qiáng)的部位和較老的營養(yǎng)組織中更豐富。亞細(xì)胞定位研究發(fā)現(xiàn)，Remorin蛋白定位于質(zhì)膜（PM），可能與運(yùn)動(dòng)蛋白（Movement proteins，MP）直接相互作用于質(zhì)膜和胞間連絲周圍［7-9］。

2 Remorin蛋白的結(jié)構(gòu)特征

Remorin蛋白在結(jié)構(gòu)上具有特異的C端和N端 結(jié) 構(gòu)（Pfam domain Remorin-C：PF03763；Pfam domain Remorin-N：PF03766）［4］。Remorin-C端區(qū)域高度保守，相對(duì)比較穩(wěn)定，有利于該蛋白錨定到質(zhì)膜上，被認(rèn)為是Remorin蛋白家族的標(biāo)志性區(qū)域，可用來驗(yàn)證潛在的家族成員［1］。Remorins-N端區(qū)域序列變異性較高，導(dǎo)致該蛋白結(jié)構(gòu)和功能存在較大差異［6］。Remorin蛋白C端具有保守的coiledcoild結(jié)構(gòu)［3］，是假定的膜錨定基序，具有疏水性。Remorin-C末端結(jié)構(gòu)域的coiled-coild區(qū)域（殘基117-152），可以調(diào)節(jié)Remorin蛋白寡聚化［10-12］，還可能參與調(diào)節(jié)Remorin蛋白的空間結(jié)構(gòu)［13］。此外，Remorin蛋白中還具有保守的富含脯氨酸的區(qū)域［3］，但整個(gè)蛋白缺乏跨膜結(jié)構(gòu)域，整體呈現(xiàn)親水性［14］。Remorin蛋白C末端中的特定短序列介導(dǎo)Remorin蛋白與PM的結(jié)合，該短序列稱為REM-CA（REMORIN C-terminal Anchor）［1，11］。REM-CA是 低 聚 反 應(yīng) 的必要區(qū)域，直接參與其他蛋白的相互作用［12，15］。Remorin蛋白家族中約有65%的成員富含半胱氨酸，其中約一半的含有半胱氨酸的Remorin蛋白C末端四肽序列屬于-CaaX的模式（“a”表示脂肪族氨基酸和“X”任意氨基酸），這是異戊二烯化的潛在位點(diǎn)，該修飾通常發(fā)生在植物Remorin蛋白中，與膜的相互作用有關(guān)［6，16］。

Remorin蛋白N端部分氨基酸序列組成和長度變化顯著［6］，從而決定了Remorin蛋白具有復(fù)雜的功能。N端無序區(qū)是指在正常生理?xiàng)l件下，不存在有序二級(jí)結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)區(qū)域［15］，其特征是交互作用域本身可能很小，但是交互作用表面區(qū)域卻很大［17］。與有序蛋白區(qū)域相比，Remorin蛋白無序區(qū)域插入和刪除率更高，且極易發(fā)生磷酸化修飾［18］。蛋白磷酸化是蛋白中最豐富的翻譯后修飾，是真核細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的關(guān)鍵調(diào)控步驟［19-20］，它參與調(diào)控植物代謝、細(xì)胞周期、發(fā)育、激素信號(hào)和病原感知等多種生物過程［21-22］。植物需要有效的涉及多種酶反應(yīng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)級(jí)聯(lián)以適應(yīng)不斷變化的環(huán)境條件，從而影響信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)［23-24］。Remorin蛋白可作為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)級(jí)聯(lián)的新組分［25］，參與植物先天免疫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，是內(nèi)在無序蛋白影響信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的突出例子［15］。

蛋白質(zhì)不僅可以通過對(duì)信號(hào)蛋白整體進(jìn)行修飾發(fā)揮其生物學(xué)功能，還可以通過對(duì)蛋白的無序區(qū)域進(jìn)行修飾，使無序區(qū)域發(fā)生紊亂從而形成信號(hào)蛋白，發(fā)揮生物學(xué)功能［26］。植物中Remorin蛋白的N端無序區(qū)域可作為蛋白質(zhì)之間相互作用的信號(hào)元件，以Remorin蛋白家族中的AtREM1.3和StREM1.3為例（圖1），擬南芥中的AtREM1.3的C端可進(jìn)行相對(duì)穩(wěn)定的同型寡聚化，高度豐富的N端區(qū)域則促進(jìn)了寡聚化，AtREM1.3蛋白中的無序的N末端區(qū)域介導(dǎo)蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)之間的相互作用。此外，AtREM1.3與4種同種型α蛋白家族的輸入蛋白之間存在穩(wěn)定的相互作用［11］。在馬鈴薯中，StREM1.3通過一個(gè)緊密的發(fā)夾結(jié)構(gòu)和一個(gè)相應(yīng)的REM-CA結(jié)構(gòu)，實(shí)現(xiàn)Remorin蛋白與膜的結(jié)合［11］。C端的半胱氨酸殘基有助于Remorin在PM上定位和翻譯后的脂質(zhì)修飾（包括：Ser-66的磷酸化，無序的N末端區(qū)域減少與α蛋白家族相互作用的強(qiáng)度降低）［27］。因此，PM上的Remorin-N末端區(qū)域可以構(gòu)成一個(gè)監(jiān)管區(qū)域，穩(wěn)定其相互作用［26］。

圖1 StREM1.3中預(yù)測的二級(jí)結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域

3 Remorin蛋白的功能

Remorin蛋白可作為PM和膜微區(qū)結(jié)構(gòu)域的標(biāo)記蛋白［28］，質(zhì)膜微區(qū)由不同脂質(zhì)、膜駐留蛋白和皮質(zhì)細(xì)胞骨架之間的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)組成［29］，PM是真核細(xì)胞的重要細(xì)胞器，主要依賴于膜蛋白發(fā)揮其功能［30］。Remorin蛋白在體外形成寡聚絲狀結(jié)構(gòu)，可能是植物細(xì)胞骨架和膜骨架的結(jié)構(gòu)元件［6］。Remorin蛋白作為一個(gè)單獨(dú)的在細(xì)胞內(nèi)外起著運(yùn)輸及轉(zhuǎn)導(dǎo)作用的蛋白，在內(nèi)吞作用、抗病、細(xì)胞的能動(dòng)性和極性［31］、能量轉(zhuǎn)化、離子流和運(yùn)輸?shù)确矫姘l(fā)揮重要作用［32］。同時(shí)Remorin蛋白還參與植物生長、發(fā)育、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、生物和非生物脅迫及植物免疫等過程［33］。

3.1 Remorin蛋白在果實(shí)發(fā)育和細(xì)胞成熟中的作用

在果實(shí)發(fā)育過程中，Remorin蛋白可能通過與受體激酶等信號(hào)蛋白直接作用從而促進(jìn)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，參與調(diào)控作用，如Remorin蛋白參與菊苣（Cichorium intybus）中細(xì)胞去分化，導(dǎo)致菊苣體細(xì)胞胚胎形成（Somatic embryogenesis，SE）［34］。阿拉伯半乳聚糖蛋白AGP（DT212818）和REM（DT211027）均與細(xì)胞壁活性相關(guān)，編碼細(xì)胞壁蛋白，細(xì)胞壁活性是細(xì)胞胚胎發(fā)育過程的基礎(chǔ)。用β-D-葡萄糖基Yariv試劑（β-GlcY）處理菊苣，可固定周質(zhì)空間中低聚半乳糖醛酸（Oligogalacturonic acids，OGA）和多聚半乳糖醛酸（Polygalacturonic acids，PGA），使菊苣中的REM下調(diào)，阻斷了SE的誘導(dǎo)。SE誘導(dǎo)期間REM和AGP表達(dá)均上調(diào)，表明細(xì)胞壁重組可能在SE中發(fā)揮重要作用，AGP可能有助于果膠物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)或共價(jià)連接，REM參與OGA / PGA結(jié)合和信號(hào)傳導(dǎo)［3，34］。

LONG PANICLE1（LP1）基 因 座 編 碼 含 有Remorin-C末端的未知功能的Remorin蛋白，單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphism，SNP）會(huì)導(dǎo)致氨基酸的改變從而影響LP1功能，SNP1導(dǎo)致水稻短穗功能性突變，影響植物生長發(fā)育［36］。對(duì)103個(gè)水稻品種中LP1進(jìn)行測序分析，發(fā)現(xiàn)在LP1的第3和第5個(gè)外顯子中的2個(gè)SNPs突變可導(dǎo)致Remorin蛋白氨基酸序列的改變，其穗長（PL）也出現(xiàn)明顯的差異，表明SNPs與穗長有關(guān)［35］。LP1編碼的Remorin蛋白在多種同源物種的發(fā)育過程中均發(fā)揮作用，在今后的育種工作中，Remorin蛋白可用于改善水稻的穗長［36］。

Remorin蛋 白 是S-酰 基 化 蛋 白 之 一［37］，Remorin蛋白的酰基化反應(yīng)多由駐留蛋白?；D(zhuǎn)移酶（PATs）催化發(fā)生［38］。半胱氨酸殘基的S-?；ㄇ胺Q棕櫚酰化）可發(fā)生在整個(gè)Remorin蛋白中，S-?；粌H有助于蛋白質(zhì)與膜的相互作用，還有助于調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)之間的相互作用［39］。S-?；c其他脂質(zhì)修飾不同，S-?；强赡娴?，這一特性決定了蛋白質(zhì)復(fù)合物存在動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)機(jī)制。S-?；兄隈v留蛋白的膜微區(qū)定位，對(duì)于SYMREM1（SYMBI-OTIC Remorin1）靶向PM必不可少［39］。水稻GSD1（Grain setting defect1）編碼一個(gè)Remorin蛋白，GSD1特異性定位于植物韌皮部伴生細(xì)胞的質(zhì)膜（PM）和胞間連絲（Plasmodesmata，PD）［40］。GSD1編碼的Remorin蛋白由S-?；閷?dǎo)附著在PM上，過表達(dá)GSD1，導(dǎo)致Remorin蛋白增多，葉片中碳水化合物積累，可溶性糖含量降低，水稻粒度減少［41］。

根瘤菌和大豆共生固氮是大豆中氮的主要來源，只有在大豆和根瘤菌的共生體得到良好生長發(fā)育情況下，才能滿足大豆對(duì)氮的需求［42］。大豆中的SYMREM表達(dá)量增加，受體激酶DMI2（DOES NOT MAKE INFECTIONS 2）會(huì)引發(fā)鈣刺激反應(yīng)（Calcium-spiking response），從而解碼激酶DMI3，激活特定的轉(zhuǎn)錄因子［43］，在結(jié)節(jié)形成過程中表達(dá)上調(diào)，導(dǎo)致細(xì)菌從細(xì)胞中釋放出來［44］，可通過特異性敲除SYMREM或者DMI2阻止細(xì)菌的釋放［45-46］。SYMREM1蛋白和大豆的植物特定蛋白家族GmFWL1（FW2-2-like1）相互作用于膜微區(qū)，可作為豆科植物結(jié)瘤的調(diào)節(jié)劑。在大豆中，GmFWL1在根毛細(xì)胞中特異性地表達(dá)，沉默GmFWL1，可減少SYMREM1與GmFWL1的相互作用，從而促進(jìn)大豆結(jié)瘤［12，47］，從而獲得高產(chǎn)大豆（圖2）。

Remorin蛋白與細(xì)胞分裂和細(xì)胞成熟相關(guān)，在雜交楊樹（P.davidianaDode×P.bolleanaLauche）中，PdREM特異性表達(dá)于美洲黑楊（P.deltoides）的葉芽和韌皮部，PdREM過表達(dá)延緩了楊樹的生長，PdREM可能對(duì)植物發(fā)育會(huì)產(chǎn)生負(fù)調(diào)控作用，楊樹高度、莖、葉片數(shù)量、木質(zhì)部和韌皮部區(qū)域的大小隨著PdREM的下調(diào)而增加，同時(shí)該基因影響細(xì)胞壁和微纖維角的生物合成相關(guān)基因的表達(dá)［48］。此外，反義PdREM轉(zhuǎn)基因楊樹具有較少的微纖維角，表明PdREM可能有助于提高楊樹的板材強(qiáng)度和優(yōu)化木材質(zhì)量，為今后研究木材形成和木材質(zhì)量的改善奠定了功能基因組學(xué)基礎(chǔ)［48］。

圖2 REM參與調(diào)控植物生長發(fā)育

3.2 Remorin蛋白與植物激素間的相互作用

用不同的植物激素處理完全擴(kuò)展的成熟桑葉，研究Remorin（MiREM）在不同的激素處理后的表達(dá)。未經(jīng)處理的葉片中，MiREM僅有本底水平的表達(dá)，吲哚-3-乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）處理后MiREM少量表達(dá)，油菜素類固醇（Brassinosteroids，BRs）處理后MiREM表達(dá)明顯增加，水楊酸處理后MiREM則大量表達(dá)。MiREM在這些植物激素處理后表達(dá)增加，意味著Remorin可能有助于植物在不利的環(huán)境下生長［7］。

通過誘導(dǎo)與番茄果實(shí)成熟相關(guān)的關(guān)鍵基因REMORIN1（SlREM1）的表達(dá)，可以促進(jìn)乙烯和番茄紅素的生物合成，SlREM1可與乙烯生物合成蛋白（SlSAM1）相互作用以調(diào)節(jié)乙烯的合成，最終被泛素介導(dǎo)的蛋白水解酶降解［48］。1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合酶（ACS）和1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸氧化酶（ACO）也是乙烯生物合成調(diào)節(jié)的關(guān)鍵酶［49］，SlREM1與ACO1和ACS2相互作用于質(zhì)膜，參與乙烯的生物合成［4］。SlREM1在番茄中過表達(dá)刺激果實(shí)成熟，過表達(dá)植株的乙烯產(chǎn)量與野生型相比明顯增加，番茄紅素的積累也明顯高于野生型。SlREM1通過影響乙烯和番茄紅素的生物合成，正向調(diào)節(jié)果實(shí)成熟，并影響番茄果實(shí)對(duì)真菌病原體的抵抗力［30，48］。

脫落酸（Abscisic acid，ABA）誘導(dǎo)的Remorin蛋白直接與關(guān)鍵的BRs信號(hào)相互作用，以減弱BRs響應(yīng)，從而表明BRs與ABA具有拮抗作用。水稻中的OsREM4.1蛋白定位于質(zhì)膜，與OsBRI1-OsSERK1（BRASSINOSTE ROID INSENSITIVE 1；SOMATIC EMBRYOGENESIS RECEPTOR KINASE）復(fù) 合 物形成有關(guān)。隨著ABA的增加，ABA響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子OsbZIP23被激活，OsREM4.1表達(dá)增加，OsREM4.1蛋白與OsSERK1相互作用并干擾OsBRI1-OsSERK1復(fù)合物的形成，抑制BRs信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)；隨著BR的增加，BR與OsBRI1的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)域結(jié)合，從而激活細(xì)胞外OsBRI1結(jié)構(gòu)域激酶用于磷酸化OsREM4.1，磷酸化的OsREM4.1對(duì)OsSERK1具有較低的結(jié)合親和力，導(dǎo)致OsREM4.1與OsSERK1解離［50］。因此，OsSERK1能夠與OsBRI1相互作用形成OsBRI1-OsSERK1受體激酶復(fù)合物，然后激活BR信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)［31］。從而影響植物細(xì)胞伸長與細(xì)胞分裂、微管分化、生殖生長及開花、形態(tài)建成等，增強(qiáng)植物對(duì)生物與非生物脅迫的耐受性、增加作物產(chǎn)量［50-51］（圖3）。

3.3 Remorin蛋白參與植物對(duì)環(huán)境壓力的應(yīng)激反應(yīng)

植物生長的自然環(huán)境由一系列的生物脅迫和非生物脅迫共同組成。生物脅迫是由其他生物所施加的，如蟲害和病菌。非生物脅迫主要包括：干旱、洪澇、鹽堿、礦物質(zhì)缺乏及不利的pH等，植物對(duì)這些脅迫的反應(yīng)很復(fù)雜。

對(duì)桑葉進(jìn)行脅迫處理，鹽或滲透脅迫誘導(dǎo)MiREM基因的表達(dá)。在干旱敏感品種中，MiREM的表達(dá)水平相對(duì)耐旱品種基因表達(dá)量高，耐鹽栽培品種中MiREM轉(zhuǎn)錄水平較低。MiREM響應(yīng)鹽和水脅迫而受到差異調(diào)節(jié)，并且可能參與應(yīng)激信號(hào)以適應(yīng)脅迫［7］。將野生型和轉(zhuǎn)基因桑樹成熟葉片進(jìn)行干旱處理，過量表達(dá)MiREM的轉(zhuǎn)基因植物葉片比相應(yīng)的野生型植物葉片萎蔫程度更輕，表明增加MiREM的表達(dá)可以提高相關(guān)轉(zhuǎn)基因植物的耐旱性［7］。

圖3 REM參與植物激素間的相互調(diào)節(jié)

谷子（Setaria italica）中有11個(gè)Remorin家族基因，其中SiREM6（SiARDP的靶基因）在高鹽、低溫和脫落酸處理后表達(dá)均增加，但不受干旱脅迫的影響。過表達(dá)SiREM6提高了擬南芥在萌發(fā)和幼苗期的高鹽耐受性。SiREM6啟動(dòng)子含有兩個(gè)脫水反應(yīng)元件（Dehydration-responsive element，DRE）和一個(gè)ABA反應(yīng)元件（ABRE）。SiARDP（DRE結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子）特異性結(jié)合SiREM6啟動(dòng)子中的2個(gè)DRE元件，表明SiREM6在高鹽脅迫耐受性中起關(guān)鍵作用［52］。

南極毛草（Deschampsia antarctica）中的DaCBF7（D. antarctica C-repeat binding factor 7）主要定位于細(xì)胞核，并與胞嘧啶重復(fù)/脫水反應(yīng)元件（CRT/DRE）核心序列（ACCGAC）相互作用。在水稻中，過表達(dá)DaCBF7，REMORIN的表達(dá)上調(diào)，轉(zhuǎn)基因水稻對(duì)冷脅迫的耐受性顯著提高，REMORIN啟動(dòng)子含有CRT/DRE或低溫響應(yīng)元件，增強(qiáng)水稻對(duì)冷脅迫的耐受性［5］。同樣在低溫處理的小麥中，TaREM基因中 的TaREM4.1、TaREM 4.2和TaREM 4.3表 達(dá) 量增加，提高了小麥對(duì)低溫的耐受性［53］，且Remorin蛋白在小麥和水稻中具有相似的冷脅迫應(yīng)答機(jī)制［5，53］。芒果（Mangifera indica）果實(shí)中含有蕓苔素內(nèi)酯（brassinolide，BL），對(duì)5℃的冷脅迫具有較高的耐受性。BL處理后，Remorin蛋白、脫落酸應(yīng)激成熟蛋白、II型SK2脫水蛋白和溫度誘導(dǎo)的脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白表達(dá)量均上調(diào)。而且經(jīng)過BL處理后的PM脂質(zhì)表現(xiàn)出較低的相變溫度和較高的溫度不飽和度，溫度低時(shí)流動(dòng)性降低。在芒果果實(shí)PM中的Remorin蛋白和脂質(zhì)參與BL介導(dǎo)的對(duì)冷脅迫應(yīng)激反應(yīng)，所以Remorin在調(diào)節(jié)果實(shí)對(duì)冷脅迫的防御中起重要作用［54］。

3.4 Remorin蛋白提高植物的抗病性

定 量 抗 病 性（Quantitative disease resistance，QDR）對(duì)作物栽培品種的發(fā)展具有重要意義。北方 葉 枯 ?。∟orthern leaf blight，NLB）由 真 菌Setosphaeria turcica引起，斯圖爾特枯萎病由細(xì)菌Pantoea引起，普通的銹病由真菌Puccinia sorghi引起。在玉米中，上述3種病原菌感染的葉病的基因座（QTL）重疊區(qū)域，存在4個(gè)基因表達(dá)和突變：一個(gè)與F-box基因同源的基因、一個(gè)Remorin基因（ZmREM6.3）、一個(gè)破傷風(fēng)蛋白基因和一個(gè)未知功能的基因，其中F-box同源基因和ZmREM6.3與葉病的相關(guān)性較高。對(duì)F-box同源基因、破傷風(fēng)蛋白基因和ZmREM6.3的突變體分別進(jìn)行測試，發(fā)現(xiàn)了NLB更容易受到REMORIN突變的影響，表明ZmREM6.3在植物抗病性中至關(guān)重要［54］。不同的Remorin蛋白在控制病毒易感性方面可能具有不同的作用，這與病毒種類有關(guān)［55］。

Remorin蛋白是植物特異性膜相關(guān)蛋白，在植物-病原體的相互作用中也起到至關(guān)重要的作用。煙草NbREM1受S-?；揎椀恼{(diào)節(jié)，NbREM1主要通過調(diào)節(jié)自噬途徑發(fā)生降解，RSV可以通過限制病毒在細(xì)胞間的轉(zhuǎn)運(yùn)干擾甚至中斷NbREM1的S-?；绊懫浒邢蛸|(zhì)膜微區(qū)，并由此產(chǎn)生非靶向NbREM1的積累從而受到自噬降解，導(dǎo)致NbREM1下調(diào)［56］。RSV編碼的運(yùn)動(dòng)蛋白NSvc4也可以干擾OsREM1.4的S-?；?，OsREM1.4與NbREM1同源，形成Remorin介導(dǎo)的RSV防御水稻，Remorin蛋白水平下調(diào)，S-?；浅Ｒ姷挠糜谝种芌SV的感染的方法［57］。

馬鈴薯病毒（Potato virusX，PVX）是十大最重要的植物病毒之一［58］，Remorin家族基因中的StREM1.3位于PM微區(qū)，對(duì)PVX增殖有拮抗作用［14］。PVX的三聯(lián)基因阻斷蛋白（Triple Gene Block 1 protein，TGBp1）是抑制RNA沉默防御的病毒成分［59］，TGBp1是目前發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)RNA沉默病毒抑制劑（VSR）［9］。TGBp1能夠從一個(gè)細(xì)胞運(yùn)到另一個(gè)細(xì)胞，通過靶向PD對(duì)孔徑進(jìn)行調(diào)節(jié)，表現(xiàn)較強(qiáng)的沉默抑制作用［14］。植物PVX感應(yīng)誘導(dǎo)膜結(jié)合的鈣依賴性蛋白激酶的激活，從而使REM1.3磷酸化，特異性激活兩種PVX蛋白，即CP和TGBp1［60］。REM在TGBp1限制PD滲透率的能力方面發(fā)揮了作用，并可直接與病毒運(yùn)動(dòng)蛋白TGBp1結(jié)合，損害TGBp1和煙草花葉病毒（Tobacco Mosaic Virus，TMV）MP，增加胞間連絲通透性的能力［55］，TGBp1在REM存在的情況下打開PD的能力受到了抑制，干擾了馬鈴薯病毒X（PVX）細(xì)胞間的運(yùn)動(dòng)［9］。

4 展望

近年來，Remorin蛋白與質(zhì)膜微區(qū)相連，參與許多重要的細(xì)胞生理活動(dòng)，具有十分廣泛的生理功能。Remorin蛋白參與了植物細(xì)胞去分化、體細(xì)胞胚胎形成、作物成熟、產(chǎn)量、木材質(zhì)量以及抗逆和激素應(yīng)答等信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。然而在這些信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中Remorin蛋白的作用機(jī)制、信號(hào)途徑和調(diào)控機(jī)理等科學(xué)問題仍不清楚，需大量的研究去探索。隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，更多Remorin蛋白將會(huì)被研究，同時(shí)運(yùn)用分子生物學(xué)技術(shù)、功能基因組學(xué)、遺傳、生化等方法進(jìn)一步證實(shí)新Remorin蛋白功能，將為理解Remorin蛋白參與植物發(fā)育和抗逆脅迫的作用機(jī)制提供新思路，有利于培育具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高抗逆性狀的優(yōu)良作物，為育種研究提供新思路、開拓新前景。