劉永士，施永海，鄧平平，謝永德，稅 春

(上海市水產(chǎn)研究所，上海市水產(chǎn)技術(shù)推廣站，上海 200433)

【研究意義】刀鱭(Coilianasus)，又名長頜鱭，俗稱刀魚、毛刀魚，屬于鯡形目(Clupeiformes)，鳀科(Engraulidae)，鱭屬(Coilia)，為江海洄游性魚類，主要分布于我國黃渤海和東海一帶，凡通海的江河均有分布，以長江下游產(chǎn)量最高[1]，曾占到長江魚類天然捕撈量的30 %～50 %[2]，自20世紀(jì)90年代起，在江湖阻隔、水域污染加劇及長期高強(qiáng)度捕撈等多重影響下，長江刀鱭資源急劇衰退，洄游區(qū)間大幅縮短，分布區(qū)域日趨萎縮，各江段捕撈量也持續(xù)大幅下滑[3]，2001年以后更是急劇下滑，已不能形成漁汛[4]，市面上長江刀鱭價(jià)格畸高不下，甚至出現(xiàn)“有價(jià)無市”的窘境，2019年開始，長江流域更禁捕長江刀鱭。因此，突破刀鱭人工繁育技術(shù)難關(guān)，進(jìn)而推動(dòng)刀鱭人工養(yǎng)殖行業(yè)發(fā)展，不僅可解決刀鱭市場供應(yīng)不平衡問題，而且可促進(jìn)漁業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，促使?jié)O業(yè)增效、漁民增收[5]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】2011年，上海市水產(chǎn)研究所率先獲得了刀鱭室內(nèi)集約化人工繁殖的成功，并于2013年實(shí)現(xiàn)了刀鱭苗種室內(nèi)全人工繁育和規(guī)模化生產(chǎn)[1,6]，改變了通過灌江納苗[7]、長江沿岸拉網(wǎng)捕苗[8]以及池塘生態(tài)繁殖苗種[5]等不穩(wěn)定且低效的刀鱭苗種獲得方式。【本研究切入點(diǎn)】全人工繁育的刀鱭苗種在室內(nèi)水泥池中生長到約3 cm，因養(yǎng)殖密度較高，對空間和餌料的競爭加劇，對水質(zhì)調(diào)控要求更高，需將其轉(zhuǎn)入更大的環(huán)境(如室外池塘[9-10])進(jìn)行養(yǎng)殖，然此時(shí)刀鱭苗種體質(zhì)相對較弱，捕食天然活體餌料能力較差，且餌料結(jié)構(gòu)單一(主要攝食浮游動(dòng)物，如枝角類和橈足類)[11]，因此需要將刀鱭苗種放入室外池塘中進(jìn)行高密度集約化培育，待體長增至10 cm以上，其活力較強(qiáng)，餌料來源廣泛且易獲得(可攝食小魚、小蝦等[2])，此時(shí)魚種運(yùn)輸方便、成活率高，可作為刀鱭大規(guī)格魚種出售或開展刀鱭人工養(yǎng)殖?！緮M解決關(guān)鍵問題】本研究通過對高密度(4167～6704 ind/667m2)養(yǎng)殖條件下，刀鱭一齡魚種的生長和養(yǎng)殖塘水質(zhì)進(jìn)行研究，初步建立刀鱭一齡魚種的池塘高密度培育與水質(zhì)調(diào)控模式，為刀鱭全人工養(yǎng)殖提供數(shù)量穩(wěn)定且優(yōu)質(zhì)的大規(guī)格魚種，旨在為刀鱭規(guī)模化養(yǎng)殖奠定堅(jiān)實(shí)的苗種基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2018年6-11月在杭州灣北岸的上海市水產(chǎn)研究所奉賢科研基地的3室外養(yǎng)殖塘進(jìn)行，池塘編號(hào)為：35號(hào)、56號(hào)、62號(hào)，面積分別為2001、2335、1200 m2，均呈南北長方形，水深1.5～2.0 m，每口池塘各配備1臺(tái)1.5 kW葉輪式增氧機(jī)。養(yǎng)殖用水為本地河水(鹽度1.8～2.3)。養(yǎng)殖用刀鱭魚苗為全人工集約化繁育，魚苗在室內(nèi)水泥池經(jīng)30～45 d的強(qiáng)化培育，放入室外池塘進(jìn)行一齡魚種培育。

1.2 方法

1.2.1 魚苗放養(yǎng) 刀鱭魚苗放養(yǎng)前，池塘要提前培養(yǎng)基礎(chǔ)餌料生物，根據(jù)放苗時(shí)間，提前7 d進(jìn)水，先進(jìn)水80～100 cm，放苗后每周進(jìn)水20 cm，逐步加至目標(biāo)水位(1.5～2.0 m)，培養(yǎng)餌料生物期間晴好天氣中午增氧機(jī)開機(jī)1 h，5～7 d后，水體中會(huì)出現(xiàn)枝角類、橈足類幼體等餌料生物，養(yǎng)殖塘內(nèi)多點(diǎn)檢測，待餌料生物量達(dá)到20～40 個(gè)/L即可放養(yǎng)刀鱭魚苗[12]。選擇陰天早上，在上風(fēng)口放苗，提前開啟增氧機(jī)，使池水不分層，用20 L圓桶遮光運(yùn)輸，每桶放刀鱭苗80～120尾，放苗時(shí)先讓池塘水流入桶內(nèi)，使魚苗適應(yīng)，1～2 min后，放出魚苗。刀鱭魚苗放養(yǎng)情況見表1。

表1 刀鱭一齡魚種的放養(yǎng)情況

1.2.2 養(yǎng)殖管理 刀鱭一齡魚種池塘培育期間，不投喂人工飼料，每周1次多點(diǎn)檢測養(yǎng)殖塘中餌料生物情況，當(dāng)生物量(橈足類、枝角類等)低于1～2 個(gè)/L，及時(shí)從其他池塘中撈取活體生物餌料補(bǔ)充。放苗后，每天晚上開增氧機(jī)9～10 h，遇特殊天氣(悶熱、雷雨等)，需增加開機(jī)時(shí)間；每隔15 d換水1/3。

1.2.3 取樣與數(shù)據(jù)分析方法 養(yǎng)殖試驗(yàn)期間，于7月26日開始，對3個(gè)塘的刀鱭規(guī)格和水質(zhì)進(jìn)行檢測，每次每池隨機(jī)取刀鱭30 ind，測其體長與體質(zhì)量，之后每隔11～17 d拉網(wǎng)取樣測刀鱭規(guī)格，刀鱭拉網(wǎng)時(shí)間為上午8：00-9：00；采水樣時(shí)間為每次刀鱭拉網(wǎng)取樣前1～2 h。設(shè)定放苗日期為養(yǎng)殖0 d。

所有數(shù)據(jù)用Mean±S.D.表示，采用Excel和SPSS19.0處理數(shù)據(jù)及圖標(biāo)。以P<0.01建立回歸曲線來擬合各方程關(guān)系式。

體長與體質(zhì)量關(guān)系：W=aLb;體長生長曲線：L=a ln(t)+b;體質(zhì)量生長曲線：W=aln(t)+b;體長特定生長率(Body length specific growth rate，SGRL):SGRL=(lnL2-lnL1)/(t2-t1)×100;體質(zhì)量特定生長率(Body weight specific growth rate，SGRW);SGRW=(lnW2-lnW1)/(t2-t1)×100;增長率(Length gain rate，GRL);GRL=(Lt-L0)/L0;增重率(Weight gain rate，GRW);GRW=(Wt-W0)/W0。

式中：L是體長(cm)，W是體質(zhì)量(g)，t為養(yǎng)殖天數(shù)(d)，W1、W2和L1、L2分別為t1、t2時(shí)體質(zhì)量(g)和體長(cm)，Wt、Lt分別為終末體質(zhì)量(g)和體長(cm)，W0、L0分別為初始體質(zhì)量(g)與體長(cm)，a、b為常數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 刀鱭一齡魚種的生長

35、56、62號(hào)塘的養(yǎng)殖周期分別為106、155和125 d(表2)，62號(hào)塘的末體長與末體質(zhì)量分別為11.34 cm和4.59 g，要高于35號(hào)塘(9.92 cm，2.86 g)和56號(hào)塘(8.98 cm，1.90 g)的養(yǎng)殖結(jié)果；而增長率、增重率、體長和體質(zhì)量特定生長率則為35號(hào)塘最高，分別為224.2 %、2760.0 %、1.11 %/d、3.16 %/d；3個(gè)池塘刀鱭成活率相近，分別為83.9 %、79.7 %和83.5 %。

表2 刀鱭一齡魚種的生長情況

3個(gè)養(yǎng)殖塘刀鱭一齡魚種的體長與體質(zhì)量特定生長率最大值均出現(xiàn)在養(yǎng)殖的20～30 d(圖1)，之后隨著養(yǎng)殖時(shí)間的延長，呈逐漸下降趨勢，35、56號(hào)塘在養(yǎng)殖的50 d和62號(hào)塘養(yǎng)殖的35 d后，體長與質(zhì)量特定生長率處于較低水平，且保持穩(wěn)定直至養(yǎng)殖周期結(jié)束。

圖1 刀鱭一齡魚種體長與體質(zhì)量特定生長率隨養(yǎng)殖天數(shù)的變化Fig.1 The changes of body length and body weight of one-year Coilia nasus with culture day

2.2 體長與體質(zhì)量關(guān)系

3個(gè)池塘刀鱭一齡魚種的體長與體質(zhì)量均呈冪函數(shù)關(guān)系，方程式分別為35號(hào)塘：W=0.004L2.9003，R2=0.9931，P<0.01；56號(hào)塘：W=0.0056L2.6940，R2=0.9881，P<0.01；62號(hào)塘：W=0.0053L2.7654，R2=0.9905，P<0.01(圖2)。35號(hào)塘b值為2.9003，接近3，呈等速生長；56和62號(hào)塘的b值分別為2.6940和2.7654，均小于3，呈異速生長，且體長增長略快于體質(zhì)量增長。

圖2 刀鱭一齡魚種體長與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.2 The relations between body length and body weight of one-year Coilia nasus

2.3 一般生長型

3個(gè)池塘養(yǎng)殖的刀鱭一齡魚種的體長、體質(zhì)量與養(yǎng)殖天數(shù)均呈現(xiàn)對數(shù)增長關(guān)系，體長與養(yǎng)殖天數(shù)的方程分別為35號(hào)塘：L=1.4569 lnt+2.9666，R2=0.9913，P<0.01；56號(hào)塘：L=1.1911 lnt+2.8225，R2=0.9921，P<0.01；62號(hào)塘：L=1.5473 lnt+3.8344，R2=0.9109，P<0.01(圖3)。

體質(zhì)量與養(yǎng)殖天數(shù)的方程分別為35號(hào)塘：W=0.5887 lnt-0.0784，R2=0.9368，P<0.01；56號(hào)塘：W=0.3708 lnt-0.0308，R2=0.9210，P<0.01；62號(hào)塘：W=0.9404 lnt-0.4249，R2=0.8613，P<0.01(圖3)。

a：35號(hào)塘；b：56號(hào)塘；c：62號(hào)塘a：Pond 35；b：Pond 56；c：Pond 62圖3 刀鱭一齡魚種體長與體質(zhì)量的生長曲線Fig.3 Growth curve of body length and body weight of one-year Coilia nasus

2.4 池塘水質(zhì)

圖4 刀鱭一齡魚種養(yǎng)殖塘各水質(zhì)指標(biāo)的變化過程Fig.4 The changes of water quality indexes in one-year Coilia nasus ponds

3 討 論

3.1 刀鱭一齡魚種室外池塘培育

刀鱭苗種在室內(nèi)水泥池條件下培育到約3 cm，由于培育池養(yǎng)殖密度過高，對生存空間、餌料等競爭加劇，需將其轉(zhuǎn)入室外培育池中，繼續(xù)培育至約10 cm，可作為刀鱭成魚養(yǎng)殖的大規(guī)格魚種[15]。嚴(yán)銀龍等[9]將初始規(guī)格為2.98 cm、0.29 g的刀鱭一齡魚種，以2000 ind/667 m2的養(yǎng)殖密度，放養(yǎng)于室外培育池塘，經(jīng)過171 d的養(yǎng)殖，平均規(guī)格為13.31 cm、4.77 g。謝永德等[10]以4102～4218 ind/667m2的養(yǎng)殖密度，養(yǎng)殖刀鱭一齡魚種，在室外池塘經(jīng)過130 d培育，體長和體質(zhì)量分別為9.57～9.99 cm、2.48～2.62 g。徐鋼春等[16]則進(jìn)一步利用體長12.41 cm、體質(zhì)量5.83 g的刀鱭大規(guī)格魚種，以300～500 ind/667m2的養(yǎng)殖密度，在室外池塘中進(jìn)行為期153 d的成魚養(yǎng)殖試驗(yàn)，最終體長為21.25 cm、體質(zhì)量40.58 g。本試驗(yàn)，主要進(jìn)行刀鱭一齡魚種的培育，當(dāng)?shù)恩q在室內(nèi)水泥池生長到2.93～4.87 cm、0.10～0.42 g，陸續(xù)轉(zhuǎn)入室外培育池塘中，以4167～7216 ind/667m2放養(yǎng)密度，進(jìn)行為期106～155 d的室外池塘培育，最終體長為8.98～11.34 cm，體質(zhì)量1.90～4.59 g，培育成活率為79.7 %～83.9 %。在本試驗(yàn)條件下，刀鱭一齡魚種(3.06～4.87 cm)放養(yǎng)密度為4167～6704 ind/667m2，經(jīng)過106～125 d養(yǎng)殖，體長增至9.98～11.34 cm，可作為刀鱭成魚養(yǎng)殖的大規(guī)格魚種。本試驗(yàn)結(jié)束，即進(jìn)入刀鱭越冬養(yǎng)殖階段，如何實(shí)現(xiàn)刀鱭大規(guī)格魚種安全越冬，成為迫切需要解決的問題。李忠紅等[17]研究表明，刀鱭幼魚大棚越冬成活率為85.8 %，室內(nèi)水泥池越冬成活率為61.8 %，室外池塘越冬成活率為0 %，導(dǎo)致這一結(jié)果是因?yàn)槭彝庠蕉疁剌^低，據(jù)其觀察發(fā)現(xiàn)，大棚水溫4 ℃以上，越冬幼魚未見異常，室外池塘水溫在2 ℃左右，刀鱭幼魚陸續(xù)死亡，水溫降至-1 ℃，刀鱭大量死亡。今后，需結(jié)合本地實(shí)際，開展刀鱭一齡魚種越冬研究，掌握刀鱭越冬生長特點(diǎn)，為刀鱭的規(guī)?；B(yǎng)殖奠定基礎(chǔ)。

目前，刀鱭養(yǎng)殖主要采用活體生物餌料，如枝角類、橈足類、魚或蝦的幼體以及糠蝦等[9,10,16,18-20]，雖有關(guān)于利用人工配合飼料投喂刀鱭的報(bào)道[11,19-21]，但都僅處于試驗(yàn)階段，尚未應(yīng)用于實(shí)踐生產(chǎn)中，因此，如何獲得足量且適口的天然活體餌料，成為決定刀鱭養(yǎng)殖成敗的關(guān)鍵。研究表明，刀鱭幼魚早期以枝角類、橈足類等為主；體長達(dá)到7～8 cm時(shí)，除攝食浮游動(dòng)物外，開始攝食昆蟲幼蟲、小蝦、糠蝦、魚苗等；體長12 cm以上，攝食小型魚蝦比例逐漸加大，成魚則完全以小魚、蝦為食[11]。本試驗(yàn)，刀鱭一齡魚種的餌料主要為枝角類和橈足類等浮游動(dòng)物，顯然并不能滿足刀鱭一齡魚種培育周期內(nèi)的需求，這也可以從刀鱭一齡魚種的生長中得到驗(yàn)證。刀鱭一齡魚種養(yǎng)殖初期出現(xiàn)飛躍式增長，養(yǎng)殖的20～30 d，3個(gè)養(yǎng)殖塘刀鱭的體長與體質(zhì)量特定生長率達(dá)到最大值(圖1)，這與美洲鰣(Alosasapidissima)當(dāng)年魚種[22]、達(dá)氏鰉(Husodauricus)幼魚[23]、細(xì)鱗魚(Brachymystaxlenok)稚幼魚[24]的研究結(jié)果相似，一方面是因?yàn)轸~苗在室內(nèi)水泥池中，養(yǎng)殖密度大，對環(huán)境和空間的緊迫感強(qiáng)，放養(yǎng)池塘后，池塘空間大，密度明顯下降，之前的緊迫感解除，魚種在放養(yǎng)初期出現(xiàn)補(bǔ)償生長[22]；另一方面則是放養(yǎng)初期池塘中浮游動(dòng)物豐富，刀鱭一齡魚種大量攝食，導(dǎo)致生長與發(fā)育加快。然而隨著刀鱭一齡魚種魚體的發(fā)育，消化器官結(jié)構(gòu)亦發(fā)生相應(yīng)變化，浮游動(dòng)物已不能完全滿足其營養(yǎng)需求，其食物由浮游動(dòng)物轉(zhuǎn)化為魚蝦混合食性階段[16]，試驗(yàn)對刀鱭一齡魚種生長監(jiān)測發(fā)現(xiàn)： 35號(hào)刀鱭在養(yǎng)殖23 d，體長達(dá)到7.14 cm；56號(hào)在養(yǎng)殖42 d，體長達(dá)到7.34 cm；62號(hào)在養(yǎng)殖20 d，體長已達(dá)到8.53 cm，說明本試驗(yàn)刀鱭一齡魚種養(yǎng)殖20～40 d處于營養(yǎng)轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵時(shí)期，由于池塘中浮游動(dòng)物的大量減少，以及未能及時(shí)補(bǔ)充魚蝦等生物餌料，導(dǎo)致養(yǎng)殖40 d后，各養(yǎng)殖塘刀鱭一齡魚種的體長和體質(zhì)量特定生長率保持在較低的水平。因此，今后在刀鱭一齡魚種的培育中，需定期監(jiān)測餌料生物的豐度與刀鱭的生長，體長小于7 cm，保證浮游動(dòng)物的供應(yīng)，體長大于7 cm，需混合投喂小規(guī)格魚蝦，如小型日本沼蝦、糠蝦、蝦虎魚苗、抱卵日本沼蝦等[16]。

3.2 刀鱭一齡魚種體長與體質(zhì)量關(guān)系

魚類體長與體質(zhì)量關(guān)系可反映魚體營養(yǎng)狀況和生長狀態(tài)及趨勢[25]。體長與體質(zhì)量關(guān)系可用Keys公式(W=aLb)來表達(dá)[26]，b為異速生長因子，反應(yīng)生長發(fā)育的不均勻性，b<3時(shí)，為負(fù)異速增長，體長的增長快于體質(zhì)量的增加；b=3時(shí)，為等速生長，體長和體質(zhì)量增加等速；b>3時(shí)，為正異速生長，體質(zhì)量的增加快于體長的增長[27-28]。刀鱭一齡魚種體長與體質(zhì)量關(guān)系可用Keys公式(W=aLb)來表達(dá)，b為2.6940～2.9003，略小于3，為負(fù)異速增長，這與謝永德等[10](b值2.5011～2.5672)研究結(jié)果相似。李忠爐等[27]的研究表明，小黃魚(Larimichthyspolyactis)黃海北部-渤海群系在餌料豐富、較低的捕撈壓力下，體質(zhì)量生長速度提高，體長、體質(zhì)量以等速生長為主，而黃海南部群系，遭受較大的捕撈壓力，導(dǎo)致體長生長比體質(zhì)量更快。本試驗(yàn)，35號(hào)塘刀鱭一齡魚種的b值為2.9003，體長與體質(zhì)量生長更接近等速生長，說明此養(yǎng)殖密度(6704 ind/667m2)是適宜的；56號(hào)塘由于養(yǎng)殖密度(7216 ind/667m2)過高，導(dǎo)致池塘中餌料供應(yīng)不及，在養(yǎng)殖112～128 d，體長呈正增長，而體質(zhì)量出現(xiàn)負(fù)增長(見圖1)，這可能導(dǎo)致了b值(2.6940)降低；62號(hào)塘養(yǎng)殖密度(4167 ind/667 m2)較低，且刀鱭初始規(guī)格偏大，導(dǎo)致其生長較快，然未能及時(shí)調(diào)整其餌料結(jié)構(gòu)，單純的浮游動(dòng)物餌料，無法滿足其營養(yǎng)需求，導(dǎo)致其體長與體質(zhì)量生長的不均衡。因此，為了保證刀鱭一齡魚種體長與體質(zhì)量均衡生長，一方面需要提供適口且充足的天然活體餌料，另一方面根據(jù)刀鱭的生長階段優(yōu)化天然活體餌料的種類。

3.3 刀鱭一齡魚種一般生長型

大量研究表明，幼魚體長與體質(zhì)量生長分別采用一次線性函數(shù)和指數(shù)函數(shù)來擬合[29-32]。而對刀鱭一齡魚種的研究表明，其體長與體質(zhì)量生長可采用對數(shù)函數(shù)或二次函數(shù)來擬合[10,21]，本試驗(yàn)采用對數(shù)函數(shù)擬合刀鱭一齡魚種生長，且體長與體質(zhì)量的生長在養(yǎng)殖約40 d后，趨于緩慢，這與體長、體質(zhì)量特定生長率的變化趨勢相似，主要是因?yàn)槌靥林猩镳D料量不充足且品種單一，無法滿足刀鱭一齡魚種持續(xù)生長的營養(yǎng)需求，而上述達(dá)氏鰉[29-30]、云斑尖塘鱧[31]、達(dá)氏鱘[32]的幼魚餌料為配合飼料，來源充足且營養(yǎng)均衡，為幼魚生長奠定了堅(jiān)實(shí)的營養(yǎng)基礎(chǔ)，故呈現(xiàn)與刀鱭一齡魚種不同的生長模型。隨著刀鱭不斷生長，其可攝食的餌料品種增多且來源充足，其生長模型也會(huì)發(fā)生改變，如徐鋼春等[16]對大規(guī)格刀鱭魚種在人工養(yǎng)殖條件下的攝食和生長特性的研究發(fā)現(xiàn)，刀鱭體長和體質(zhì)量生長分別可用一次線性函數(shù)和指數(shù)函數(shù)來擬合。

3.4 養(yǎng)殖塘水質(zhì)

隨著我國水體富營養(yǎng)化日趨嚴(yán)重，水產(chǎn)養(yǎng)殖污染不斷被詬病，大排大放的養(yǎng)殖管理方式不符合可持續(xù)發(fā)展的要求，因此需根據(jù)水質(zhì)、水色、天氣制定適宜的換水策略[38-39]，降低池塘換水強(qiáng)度。本試驗(yàn)保持每15 d換水的頻率，一方面是因?yàn)閾Q水可迅速、有效地改善水質(zhì)[40]，另一方面因?yàn)閾Q水可以補(bǔ)充一定的營養(yǎng)(如豐富的藻類)，同時(shí)引入浮游動(dòng)物作為刀鱭的餌料。每次水樣測定均在換水前1～4 d，故試驗(yàn)測得水質(zhì)接近養(yǎng)殖排放廢水的水質(zhì)，根據(jù)《淡水池塘養(yǎng)殖水排放要求》(SC/T 9101-2007)，刀鱭一齡魚種培育排放廢水中CODMn、TN和TP等指標(biāo)達(dá)到一級(jí)排放標(biāo)準(zhǔn)，而TSS在8月23日至10月9日，35號(hào)塘達(dá)到二級(jí)排放標(biāo)準(zhǔn)(TSS<100 mg/L)，56號(hào)塘和62號(hào)塘大部分時(shí)間則不能達(dá)標(biāo)排放(TSS>100 mg/L)，甚至超過200 mg/L，這是因?yàn)榇思竟?jié)正值池塘中藍(lán)綠藻盛行，取水樣時(shí)間距增氧機(jī)關(guān)機(jī)時(shí)間短，此時(shí)水中藍(lán)綠藻均勻分布在水層中，且增氧機(jī)攪動(dòng)使沉積物再懸浮都提高了TSS的檢測值，因此TSS是影響刀鱭一齡魚種培育廢水達(dá)標(biāo)排放的限制性因子，今后需制定相應(yīng)的排水策略，如構(gòu)建養(yǎng)殖廢水沉淀池，并用藥物殺滅藍(lán)綠藻等。