李秋煜，丁欣欣，賈莉芳，張小軍，楊 笑，劉群龍

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太谷 030801)

【研究意義】核桃(JuglansregiaL.)為胡桃科(Juglandaceae)核桃屬(Juglans)落葉喬木，是我國(guó)重要經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種之一[1]。根據(jù)核桃結(jié)實(shí)早晚和生物學(xué)特性的差異，將核桃分為早實(shí)和晚實(shí)兩種類型[2]。光合作用是作物形成物質(zhì)產(chǎn)量的基礎(chǔ)，提高作物光合作用效能是增產(chǎn)的重要途徑之一[3]。早實(shí)核桃和晚實(shí)核桃遺傳特性的不同，導(dǎo)致兩種類群核桃在生長(zhǎng)特性和光合生理等方面存在較大差異[4-5]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，對(duì)同一核桃類群的不同品種間[6]、不同栽植密度和樹(shù)形[7-8]以及不同肥水處理[9-10]光合特性影響的研究較多，關(guān)于早實(shí)核桃和晚實(shí)核桃類群的比較研究也多集中在生長(zhǎng)特性、管理技術(shù)、樹(shù)體調(diào)節(jié)[4]和葉綠素?zé)晒鈁5]等方面，但在光合特性方面的研究較少[11]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】以早實(shí)核桃‘農(nóng)核1號(hào)’和晚實(shí)核桃‘晉龍2號(hào)’為試材，對(duì)其光合生理特性進(jìn)行測(cè)定，并分析其凈光合速率與主要環(huán)境因素間的關(guān)系?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】比較早實(shí)核桃和晚實(shí)核桃光合特性的差異，為深入了解不同類群核桃生長(zhǎng)機(jī)理、品種特性和促進(jìn)核桃栽培技術(shù)發(fā)展提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2018年8月中旬在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院試驗(yàn)站核桃種質(zhì)資源圃進(jìn)行。該站位于東經(jīng)112°35'，北緯37°25′ ，屬溫帶季風(fēng)氣候，年降雨量450～500 mm，年平均溫度9.8 ℃，無(wú)霜期175 d，年均日照時(shí)數(shù)2500～2600 h。選擇早實(shí)核桃品種‘農(nóng)核1號(hào)’和晚實(shí)核桃品種‘晉龍2號(hào)’，每個(gè)品種4株，樹(shù)齡10年，株行距4 m×5 m，生長(zhǎng)健壯，常規(guī)管理。

1.2 光合參數(shù)的測(cè)定

選擇樹(shù)體外圍陽(yáng)面生長(zhǎng)一致的新梢中部復(fù)葉的頂葉下第2～4片功能葉，采用便攜式Li-6400光合儀測(cè)定葉片凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)，從8:00-18:00，每小時(shí)測(cè)1次，每片葉讀3次數(shù)，數(shù)據(jù)取平均值。同時(shí)記錄蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mmol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)、光合有效輻射(PAR，μmol·m-2·s-1)、氣溫(Ta，℃)、空氣相對(duì)濕度(RH， %)、空氣CO2濃度(Ca，μmol·mol-1)，并計(jì)算水分利用率(WUE，mmol·mol-1)和氣孔限制值(Ls)等生理生態(tài)指標(biāo)。

為比較環(huán)境因素作用大小，以凈光合速率(Y)與光合有效輻射(X1)、空氣溫度(X2)、空氣相對(duì)濕度(X3)和空氣CO2濃度(X4)進(jìn)行多元逐步回歸，建立回歸模型，并進(jìn)行通徑分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Office 2019對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，SPSS 23.0進(jìn)行顯著性、相關(guān)性和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要環(huán)境因素日變化規(guī)律

由圖1可知，一天中光合有效輻射和空氣溫度均呈“單峰”曲線，光合有效輻射最高峰出現(xiàn)在12:00，峰值達(dá)2000.03 μmol·m-2·s-1；空氣溫度最高峰出現(xiàn)在14:00，峰值為34.00 ℃?？諝庀鄬?duì)濕度隨空氣溫度的升高而降低，清晨達(dá)到最高，此后逐步減低，14:00達(dá)到谷值，呈V型變化趨勢(shì)?？諝釩O2濃度在8:00-10:00明顯降低，10:00之后變化較為平緩。

圖1 環(huán)境因素的日變化過(guò)程Fig.1 Diurnal variations of the environmental factors

2.2 光合特征參數(shù)日變化規(guī)律比較

2.2.1 凈光合速率和蒸騰速率日變化規(guī)律比較 由圖2可知，‘晉龍2號(hào)’核桃葉片凈光合速率日變化呈“雙峰”曲線，‘農(nóng)核1號(hào)’則呈單峰曲線，最高峰均出現(xiàn)在上午9:00，且‘農(nóng)核1號(hào)’峰值較‘晉龍2號(hào)’顯著提高19.58 %(P<0.05)，日變化均值較‘晉龍2號(hào)’顯著提高20.00 %(P<0.05)；‘晉龍2號(hào)’于14:00降至低谷，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。隨空氣溫度升高，‘晉龍2號(hào)’和‘農(nóng)核1號(hào)’葉片蒸騰速率日變化與凈光合速率呈相同變化趨勢(shì)，‘晉龍2號(hào)’蒸騰速率日變化均值顯著高于‘農(nóng)核1號(hào)’27.46 %(P<0.05)。‘晉龍2號(hào)’和‘農(nóng)核1號(hào)’核桃葉片蒸騰速率均在14:00達(dá)到峰值，分別為4.44和3.56 mmol·m-2·s-1；且‘晉龍2號(hào)’較‘農(nóng)核1號(hào)’顯著提高24.82 %(P<0.05)。因此，‘農(nóng)核1號(hào)’葉片凈光合速率日變化顯著高于‘晉龍2號(hào)’，蒸騰速率日變化與之相反。

圖2 ‘晉龍2號(hào)’和‘農(nóng)核1號(hào)’核桃葉片凈光合速率(a)、蒸騰速率(b)日變化Fig.2 Net photosynthetic rate (Pn) (a) and transpiration rate (Tr) (b) diurnal variation of ‘Jinlong 2’ and ‘Nonghe 1’

2.2.2 胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度日變化規(guī)律比較 由圖3可知，‘晉龍2號(hào)’胞間CO2濃度日變化較平緩，‘農(nóng)核1號(hào)’于12:00時(shí)后出現(xiàn)明顯下降，17:00達(dá)到全天最低值213.52 μmol·mol-1?！畷x龍2號(hào)’胞間CO2濃度日變化均值較‘農(nóng)核1號(hào)’顯著提高17.78 %(P<0.05)。2品種葉片氣孔導(dǎo)度日變化與凈光合速率日變化趨勢(shì)相同?！畷x龍2號(hào)’峰值出現(xiàn)在上午10:00，‘農(nóng)核1號(hào)’出現(xiàn)在11:00，‘晉龍2號(hào)’葉片氣孔導(dǎo)度日變化均值顯著高于‘農(nóng)核1號(hào)’(P<0.05)。因此，‘晉龍2號(hào)’與‘農(nóng)核1號(hào)’葉片胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度變化規(guī)律存在差異，且‘晉龍2號(hào)’葉片胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度均顯著高于‘農(nóng)核1號(hào)’。

圖3 ‘晉龍2號(hào)’和‘農(nóng)核1號(hào)’核桃葉片胞間CO2濃度(a)和氣孔導(dǎo)度(b)日變化Fig.3 Diurnal variation of CO2 concentration (Ci) (a) and stomatal conductance (Gs) (b) of ‘Jinlong 2’ and ‘Nonghe 1’

2.2.3 水分利用率和氣孔限制值日變化規(guī)律比較 由圖4可知，‘農(nóng)核1號(hào)’和‘晉龍2號(hào)’葉片水分利用率變化規(guī)律一致，均在8:00-14:00逐漸下降，之后趨勢(shì)平緩?！r(nóng)核1號(hào)’水分利用率日變化均值較‘晉龍2號(hào)’顯著提高45.40 %(P<0.05)。2品種葉片氣孔限制值均呈現(xiàn)“降-升-降”的變化規(guī)律，‘農(nóng)核1號(hào)’谷值出現(xiàn)在上午11:00，‘晉龍2號(hào)’則出現(xiàn)在12:00，且‘農(nóng)核1號(hào)’氣孔限制值日變化均值顯著高于‘晉龍2號(hào)’42.40 %(P<0.05)。因此，‘農(nóng)核1號(hào)’葉片水分利用率和氣孔限制值日變化均顯著高于‘晉龍2號(hào)’。

圖4 ‘晉龍2號(hào)’和‘農(nóng)核1號(hào)’核桃葉片水分利用率(a)和氣孔限制值(b)日變化Fig.4 Diurnal variation of leaf water use efficiency (WUE) (a) and stomatal limit value (Ls) (b) of ‘Jinlong 2’ and ‘Nonghe 1’

2.3 核桃光合參數(shù)與主要環(huán)境因素的相關(guān)性

由表1可知，‘晉龍2號(hào)’和‘農(nóng)核1號(hào)’葉片凈光合速率與光合有效輻射均呈顯著正相關(guān)(r=0.631 0*，n=11；r=0.717 5*，n=11)。空氣溫度與空氣相對(duì)濕度和空氣CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.913 8**，n=11,r=-0.797 4**，n=11)?？諝庀鄬?duì)濕度與空氣CO2濃度呈極顯著正相關(guān)(r=0.7728**,n=11)。

表1 凈光合速率與主要環(huán)境因素的相關(guān)性

2.4 核桃光合參數(shù)與主要環(huán)境因素的通徑分析

由表2可知，影響‘晉龍2號(hào)’葉片凈光合速率的主要環(huán)境因素是光合有效輻射(X1)和空氣相對(duì)濕度(X3)。通徑分析(表3)表明，光合有效輻射和空氣相對(duì)濕度對(duì)‘晉龍2號(hào)’葉片凈光合速率的影響均表現(xiàn)為正效應(yīng)。對(duì)各自變量的間接通徑系數(shù)分析得出空氣相對(duì)濕度通過(guò)光合有效輻射對(duì)凈光合速率的影響較大。但由于光合有效輻射的直接通徑系數(shù)最大，且與因變量的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.6310，同時(shí)光合有效輻射的決策系數(shù)(0.3809)>空氣相對(duì)濕度(0.3108)，所以環(huán)境因素對(duì)‘晉龍2號(hào)’葉片凈光合速率影響的順序?yàn)楣夂嫌行л椛?空氣相對(duì)濕度。

表2 ‘晉龍2號(hào)’和‘農(nóng)核1號(hào)’核桃葉片凈光合速率日變化與主要環(huán)境因素的多元逐步回歸分析

影響‘農(nóng)核1號(hào)’凈光合速率的主要環(huán)境因素是光合有效輻射(X1)和空氣CO2濃度(X4)。通徑分析表明(表3)光合有效輻射和空氣CO2濃度對(duì)‘農(nóng)核1號(hào)’凈光合速率的影響均表現(xiàn)為正效應(yīng)。對(duì)兩個(gè)自變量的間接通徑系數(shù)分析得出空氣CO2濃度通過(guò)光合有效輻射對(duì)凈光合速率的影響較大。但由于光合有效輻射在兩者中的直接通徑系數(shù)最大，并且與因變量的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.7175，同時(shí)光合有效輻射的決策系數(shù)(0.3345)>空氣CO2濃度的決策系數(shù)(-0.4597)，所以環(huán)境因素對(duì)‘農(nóng)核1號(hào)’葉片凈光合速率影響的順序?yàn)楣夂嫌行л椛?空氣CO2濃度。

表3 ‘晉龍2號(hào)’和‘農(nóng)核1號(hào)’核桃葉片凈光合速率日變化與主要環(huán)境因素的通徑分析

3 討 論

葉片光合日變化能夠反映一天中植物生理代謝與物質(zhì)積累的變化過(guò)程，同時(shí)也是分析植物生長(zhǎng)和代謝受環(huán)境因素影響的重要手段[12]，有助于了解植物光能利用情況。植物的光合作用是十分復(fù)雜的生理生化過(guò)程，在自然生長(zhǎng)狀態(tài)下，由于溫度、光照、水分等外部環(huán)境以及品種特性、光合色素、葉齡葉位等自身發(fā)育狀況，植物凈光合速率日變化多呈現(xiàn)“單峰型”或“雙峰型”曲線[13]。本試驗(yàn)中，早實(shí)核桃‘農(nóng)核1號(hào)’葉片凈光合速率日變化規(guī)律呈單峰曲線，晚實(shí)核桃‘晉龍2號(hào)’則為“雙峰”曲線，這與王博[14]等、徐夢(mèng)莎[15]等對(duì)早實(shí)核桃‘中嵩1號(hào)’和晚實(shí)核桃‘晉龍1號(hào)’、‘清香’在7月的研究結(jié)果相一致；而與張蕓麗[11]對(duì)早實(shí)核桃品種‘香玲’和‘強(qiáng)特勒’在8月份凈光合速率日變化的研究結(jié)果存在差異，這可能是地域環(huán)境及氣候條件不同所導(dǎo)致。此外，早實(shí)核桃‘農(nóng)核1號(hào)’的凈光合速率日變化均值和最高峰值均顯著高于晚實(shí)核桃‘晉龍2號(hào)’，說(shuō)明早實(shí)核桃較晚實(shí)核桃具有更強(qiáng)的光合能力，這與全邵文等[5]對(duì)新疆地區(qū)早晚實(shí)核桃的研究結(jié)果相似。

根據(jù)Farquhar和Sharkey的研究[16]，當(dāng)凈光合速率和胞間CO2濃度下降，且氣孔限制值增大時(shí)，凈光合速率的降低由氣孔限制因素引起；若凈光合速率下降，胞間CO2濃度上升，則由非氣孔限制因素引起。本試驗(yàn)中，‘晉龍2號(hào)’在14:00時(shí)出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，期間凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均下降，胞間CO2濃度上升，說(shuō)明其光合“午休”是由非氣孔限制因素造成的，這與辛洪河[17]等、王博[14]等的研究結(jié)果一致。

通過(guò)對(duì)凈光合速率與主要環(huán)境因素進(jìn)行相關(guān)性和通徑分析，‘農(nóng)核1號(hào)’和‘晉龍2號(hào)’葉片凈光合速率均與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)，且光合有效輻射對(duì)兩個(gè)核桃品種凈光合速率的影響大于其它三個(gè)因素，是對(duì)凈光合速率產(chǎn)生影響的主要決策因素，這與張俊佩[18]等研究結(jié)果相一致，因此生產(chǎn)上可采取加寬株行距、采用合理的樹(shù)形以及進(jìn)行適當(dāng)?shù)男藜魜?lái)改善園內(nèi)通風(fēng)透光情況，從而提高產(chǎn)量。

4 結(jié) 論

早實(shí)核桃‘農(nóng)核1號(hào)’與晚實(shí)核桃‘晉龍2號(hào)’的光合特性存在差異，早實(shí)核桃具有更強(qiáng)的光合能力。晚實(shí)核桃午間出現(xiàn)凈光合速率下降是由高溫、低濕和強(qiáng)光等非氣孔限制因素所導(dǎo)致的。光合有效輻射是影響早實(shí)核桃和晚實(shí)核桃凈光合速率的主要環(huán)境因素，生產(chǎn)中可采用較寬的株行距、合理修剪等措施促進(jìn)通風(fēng)透光，以提升葉片光合作用，從而促進(jìn)樹(shù)體生長(zhǎng)和提高產(chǎn)量。