吳永斌，朱 勇，朱 斌，張茂松，黃中艷

(1.云南省氣象災害防御技術中心，云南 昆明 650034；2.云南省氣候中心，云南 昆明 650034；3.云南省氣象學會，云南 昆明 650034)

【研究意義】地處低緯高原的云南境內，海拔高度變化大，地形地貌錯綜復雜，具有明顯的高原立體氣候特點[1]。地理氣候的多樣性孕育了豐富的水稻物種資源，已鑒定出6000多份水稻物種；加之云南四季太陽輻射強度差別不大[2]，多數地區(qū)適種水稻且生長期長，云南已成為全國稻作生態(tài)及其遺傳資源最具多樣性的中心，從南部紅河州河口縣海拔76 m到西北部麗江市寧蒗縣海拔2695 m都有水稻分布[3]。但是，云南不同地理氣候區(qū)水稻的生長和產量差異顯著，分析不同海拔高度種植地水稻生長的差異性及其成因，有助于深入認識水稻生長發(fā)育和產量形成的重要影響因素和影響機理?！厩叭搜芯窟M展】水稻生長的差異性與氣候條件密切相關[4-5]；夏季氣溫偏低、日照偏少,有效積溫不足是較高海拔地區(qū)水稻生長的主要不利因素之一[6]。云南水稻冷害歷史故有，2個亞種秈稻和粳稻對海拔高度的適應范圍有差別，且不同生育階段低溫冷害特點和指標差異顯著[7-8]。農業(yè)氣象學者在水稻冷害方面做了大量研究[9]，也有關于氣象因素影響水稻生長和產量的分析[10-11]。比如，蘭華雄等從光照、溫度、降水和風速等方面揭示了云南濤源水稻高產的氣象生態(tài)環(huán)境[12]；鄒麗云等分析了云南水稻產量對氣候的敏感性及其災害性天氣[13]；鐘楚、孫秀芬等分析了氣溫與水稻的穎花量、秕谷率和空殼率、千粒重的密切關系[8,14]。【本研究切入點】根據以往研究，關于海拔或氣象因素對水稻生長和產量的影響機制尚不夠清晰。為此在昆明市東川區(qū)4個不同海拔高度上進行盆栽試驗，分別觀測秈稻和粳稻主要發(fā)育期莖鞘、葉干重、葉面積的差異，以及光合作用響應和產量性狀指標的變化?！緮M解決的關鍵問題】旨在分析水稻生長和產量性狀隨海拔高度變化的特點及其內在機理，探討粳稻和秈稻在云南地區(qū)適宜種植的海拔范圍，為云南水稻種植規(guī)劃和氣象為農服務提供科學依據和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點和栽培方式

在昆明市東川區(qū)選取4個不同海拔地點進行試驗：新村1250 m(26°55′N，103°5.26′E)、烏龍1500 m(26°1′29′′N，103°5′44′′E)、半坡1800 m(26°4′33′′N，103°5′16′′E)、松毛棚2100 m(25°56′33′′N，103°06′35′′E)，試驗點間的最大距離約10 km。昆明市東川區(qū)內海拔高差懸殊，垂直氣候差異大，具有典型的云南地理氣候代表性。

根據當地水稻種植經驗，秈稻適宜中低海拔地區(qū)、粳稻適宜中高海拔地區(qū)。據此選取內5優(yōu)H25秈稻和滇雜31粳稻2個品種，進行盆栽試驗[15]，使用長30 cm×寬15 cm×高45 cm的塑料盆，秈稻毎盆栽3株，粳稻毎盆栽4株。一共種植730盆，具體栽種地分布為：新村(410盆秈稻)、烏龍(秈稻和粳稻各80盆)、半坡(秈稻和粳稻各40盆)、松毛棚(80盆粳稻)；其中每個試驗點分別選取30盆用于不同海拔比較試驗，其余用于不同生育時期低溫處理等試驗。2016年3月10日統(tǒng)一育種；3月20日取土，供試土壤取自當地水稻和玉米輪作大田表層20 cm土壤，經晾曬、粉碎、過篩后，含水量均一致；4月19日裝盆，每盆裝土3 kg。4月24日插秧盆栽。5月6日對4個試驗點以盆為單位施肥，施用碳酸氫銨6 g，5月18日再次施肥，用量相同，同時分別噴灑農藥，用藥為井·唑·多菌靈50 g，井岡霉素2 g。每個實驗點均有人員定期看護，及時澆水。5-10月在水稻分蘗、拔節(jié)、孕穗、乳熟和成熟期分別采收樣本、觀測指標，10月底完成試驗。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同海拔高度水稻生物量差異性試驗 分別觀測水稻主要生育期起始日期并調查各試驗點的水稻生物量，分析不同海拔高度粳稻和秈稻生物量的差異顯著性。在每個試驗點隨機取樣3株，將葉片、莖鞘分開，分別測量莖鞘干重和葉片干重；采用稱重法測量水稻葉面積，裁取中段等寬葉片10 cm，測量葉片寬度，計算其面積，再將葉片烘干稱重，計算出單位面積葉片重量。每個試驗點取樣10盆水稻，分別統(tǒng)計每盆的穗數(包括有效和無效穗數)，充分曬干后統(tǒng)計每盆水稻粒數(包括有效和空癟粒數)，計算不同海拔秈稻和粳稻的有效穗數和穗粒數(平均每穗的有效粒數)。

1.2.2 不同海拔高度水稻光合作用差異性試驗 利用Li-6400XT便攜式光合測定系統(tǒng)測定倒2葉(拔節(jié)期)或旗葉(孕穗和乳熟期)的光合作用光響應曲線和CO2響應曲線。光響應曲線測定初始斜率(表觀量子效率)、最大凈光合速率(Pmax)、光補償點(Ic)和暗呼吸速率(Rd)、光飽和點(Isat)的變化，具體方法：設定光合有效輻射(PAR)梯度為2500、2000、1800、1500、1000、800、500、200、150、100、50、20、10、0 μmol/(m2·s)，葉室溫度粳稻為30 ℃，秈稻32 ℃，開放式氣路，相對濕度維持在60 %～70 %，氣體流量500 μmol/s；葉片先在PAR值為1800 μmol/(m2·s) 下適應20～30 min，然后按PAR梯度由高往低進行測量。CO2響應曲線測定在不同CO2濃度下的光合速率，具體方法：設定葉室CO2濃度梯度為2000、1700、1500、1200、1000、800、600、400、300、200、150、100、70、50 μmol/mol，葉室溫度粳稻為30 ℃、秈稻32 ℃，PAR為1800 μmol/(m2·s)；葉片先在CO2濃度為400 μmol/mol下適應20 min，然后按設定的CO2濃度梯度進行測量。每試驗點(處理)選取3盆，每盆選取一個主莖的完全展開葉進行測量。

1.2.3 不同海拔試驗地的氣象觀測 在4個試驗點分別建立雨量、氣溫兩要素自動氣象站各一套，進行氣象要素觀測。與海拔梯度種植水稻試驗相配合，2016年4-10月水稻生長季內全程觀測記錄降水量、氣溫數據，重點分析氣溫的變化和差異。

2 結果與分析

2.1 不同海拔試驗地水稻主要發(fā)育期的差異

隨海拔高度升高，水稻各主要發(fā)育期不同程度延后。4個海拔試驗地的水稻在4月底至5月中旬相繼進入分蘗期，6月初至6月中旬相繼進入拔節(jié)期，7月初至8月中下旬處于孕穗期至乳熟期，9月下旬至10月中旬相繼進入成熟期(表略)。同一品種不同海拔水稻分蘗出現日期相差2～5 d，拔節(jié)期相差3～5 d，孕穗期相差4～6 d，乳熟期相差5～7 d，成熟期相差6～12 d。無論粳稻還是秈稻，都表現為海拔越高，同一發(fā)育期出現越晚；越到后期，不同海拔高度上同一發(fā)育期相差越大。比如，秈稻孕穗期海拔1250 m為7月5日，海拔1500 m為7月9日，海拔1800 m為7月15日；粳稻成熟期海拔1500 m出現在9月26日，海拔2100 m則晚至10月18日。

2.2 不同海拔試驗地氣溫和降水的差異

試驗年新村氣象站4-10月平均氣溫為23.7 ℃，比歷年同期偏高0.2 ℃，其熱量條件屬正常年份。如表1所示，不同海拔高度氣溫差別顯著，海拔越高氣溫越低。極端最高氣溫出現在海拔最低試驗點新村站的6月16日，為38.6 ℃；極端最低氣溫出現在海拔最高試驗點松毛棚站的4月7日，為0.9 ℃；海拔1250 m新村站 ≥10℃活動積溫最高，為5 060 ℃·d，≥10 ℃活動積溫隨海拔高度增加而減少；水稻低溫敏感期(孕穗至乳熟期)7-8月的最低氣溫也隨海拔高度升高而降低。在水稻生長季內，累計降水量隨海拔升高而增加，新村1250 m降水量最少，為523.3 mm。試驗通過及時澆水灌溉，消除降水量的差異對各海拔水稻生長的影響。

表1 不同海拔試驗地水稻大田生長期氣象觀測數據

2.3 不同海拔試驗地水稻莖鞘、葉干重和葉面積的差異

3個海拔試驗地粳稻莖鞘干重均隨時間呈上升趨勢(圖1)，水稻拔節(jié)期和孕穗期時莖鞘干重隨海拔高度的增加逐漸下降。水稻乳熟期時在海拔1800 m的水稻莖鞘干重最大，與2100 m的水稻差異顯著。

圖中同一生育期數據上不同小寫字母表示差異達0.05顯著性水平。下同Different small letters on data of the same growth period mean significant difference at 0.05 level.The same as below

3個海拔試驗地粳稻葉片干重均隨時間呈上升趨勢，但在海拔1500 m的水稻葉片干重的增速較緩。在拔節(jié)期和孕穗期隨海拔高度的增加，水稻葉片干重逐漸下降，孕穗期時1500和1800 m的顯著高于2100 m的。但3個海拔高度乳熟期水稻葉片干重沒有顯著差異。

在海拔1800和2100 m的水稻葉面積隨時間推移逐漸增大，在海拔1500 m的粳稻從拔節(jié)至孕穗期葉面積逐漸增加，孕穗至乳熟期呈下降趨勢；在海拔1500 m的粳稻拔節(jié)至孕穗期葉面積要顯著高于1800和2100 m的，但至乳熟期時海拔1500 m粳稻葉面積顯著低于1800和2100 m的。

不同海拔高度秈稻莖鞘干重隨時間變化具有明顯差異(圖2)。在海拔1250 m的秈稻分蘗至孕穗期莖鞘干重逐漸增加，但增加的速率越來越小，至乳熟期略有降低。在海拔1500 m的秈稻分蘗至孕穗期莖鞘干重都保持較快的增長，分蘗期顯著低于1250 m的，孕穗期反而超出；但秈稻乳熟期莖鞘干重迅速降低，與1250 m的相差很小。海拔1800 m上秈稻莖鞘干重呈指數快速上升，在分蘗期、拔節(jié)期顯著低于1250 m的，但乳熟期的莖鞘干重要顯著高于1250和1500 m的。

圖2 不同海拔試驗地秈稻莖鞘、葉干重和葉面積隨時間變化Fig.2 Changes of the dry matter of stem sheath and leaf,the leaf area of indica rice at different planting altitudes

在海拔1250和1500 m的秈稻葉片干重隨時間的變化相似，分蘗至乳熟期上升，兩者僅在拔節(jié)期差異顯著，至乳熟期兩者差異很小。在海拔1800 m的秈稻拔節(jié)至乳熟期葉片干重幾乎呈直線增加，各生育期葉片干重都顯著低于海拔1250 m的。3個海拔高度秈稻葉面積變化與葉片干重的變化類似，在1250和1500 m的葉面積較高且二者無顯著差異。在海拔1800 m的秈稻分蘗期、拔節(jié)期葉面積顯著低于1250和1500 m的，3個海拔高度的秈稻分蘗至孕穗期葉面積都逐漸增大，到乳熟期在1250 m海拔的明顯下降。

研究表明，在較低海拔2種水稻營養(yǎng)生長階段生長較充分，干物質積累較多，進入生殖生長后期有利于其干物質向籽粒轉移；而在較高海拔區(qū)2種水稻因前中期氣溫較低而生長緩慢，以致進入生殖生長后期時其營養(yǎng)生長和干物質積累尚不充分。

2.4 不同海拔試驗地秈稻光合作用的差異

2.4.1 不同海拔試驗地秈稻光響應特征 由圖3可見，在海拔高度較低的新村，凈光合速率于拔節(jié)至孕穗期明顯增加，于乳熟期快速降低；烏龍(1500 m)試驗地水稻凈光合速率隨時間呈現明顯逐漸降低趨勢；半坡(1800 m)則表現為先快速降低，隨后明顯增加。而在相同的生育期內，隨海拔高度的增加，水稻葉片凈光合速率總體呈逐漸下降，尤其孕穗期表現最為明顯。當光合有效輻射達2000 μmol/(m2·s)以上時，凈光合速率逐漸接近飽和點；水稻最大光合飽和點在較低海拔的新村(1250 m)出現在孕穗期，海拔較高的另2個點出現在拔節(jié)期。說明氣溫是影響光合速率的重要因素，水稻進入到生殖生長階段(孕穗期)若氣溫偏低(在海拔較高地區(qū))會顯著降低其光合效率。正是這個制約因素，造成較高海拔區(qū)水稻的干物重、葉面積一直到乳熟期都呈增加趨勢(圖2)，表明由于生長前中期氣溫較低，拔節(jié)、孕穗期光合效率較低(圖3)，并造成旺盛生長期縮短，以致在中后期時營養(yǎng)生長和光合積累尚未充分，進而不利于后期形成較高經濟產量。

圖3 不同海拔試驗地秈稻拔節(jié)期、孕穗期和乳熟期的光合響應曲線變化Fig.3 The photosynthetic response curves of indica rice at jointing,booting and milk-ripe stages at different testing altitudes

根據表2，隨著海拔高度的增加，初始斜率(表觀量子效率)由營養(yǎng)生長后期基本相同變?yōu)樯成L期的逐漸減小，即海拔較高種植地的水稻在光照強度增大時其光合作用效率的敏感性下降；最大凈光合速率(Pmax)隨海拔高度升高，在拔節(jié)期先增大后減小、孕穗期逐漸減小、乳熟期逐漸增大；光補償點(Ic)在拔節(jié)期略呈增大、孕穗期略有減小、乳熟期明顯增大，表明較高海拔區(qū)水稻生殖生長期要求較高的光合照強度才能產生光合積累；光飽和點(Isat)在拔節(jié)期先略減小后增大、孕穗期逐漸增大、乳熟期明顯變小，表明較高海拔區(qū)因氣溫強度不足，水稻旺盛生長峰期出現在孕穗抽穗期，至生殖生長后期水稻對光照利用率顯著降低；暗呼吸速率(Rd)在拔節(jié)期逐漸增大、孕穗期逐漸減小、乳熟期逐漸增大，說明水稻夜間呼吸消耗能量較大的生長階段低海拔地為水稻生長中期(孕穗抽穗期)、高海拔地為生殖生長后期(乳熟期)，從而較高海拔地的水稻不利于形成較高產量。

表2 不同海拔試驗地秈稻葉片對不同光照強度光合響應的特征參數

2.4.2 不同海拔試驗地秈稻對CO2濃度的光合響應特征 由圖4可見，除在海拔1500 m的烏龍，水稻葉片對CO2濃度光合響應變化各生育期都接近外，較低海拔的(1250 m)和較高海拔(1800 m)兩地點水稻的光合作用對CO2濃度響應不同生育期均有較大差異。當CO2濃度低于200 μmol/mol時，各海拔高度處水稻光合響應相差較小，凈光合速率增加的幅度基本相近。在海拔1250和1800 m，當CO2濃度高于300 μmol/mol以后，相同海拔高度下不同生育期的響應曲線明顯不同；其中海拔較低的新村站不同生育期差異最為明顯，表明較低海拔地帶因氣溫較高，水稻在CO2濃度升高時，其光合效率提高的效果更明顯。

圖4 不同海拔試驗地秈稻主要發(fā)育期對CO2濃度的光合響應曲線Fig.4 The photosynthetic response curves of rice to CO2 concentration at three developmental phases at different testing altitudes

在海拔1250 m，當CO2濃度達最大值(1000～1200 μmol/mol)時旺盛生長期(孕穗期)水稻光合效率開始出現明顯下降，海拔1500 m的水稻光合速率為最大值時的CO2濃度拐點為1200～1500 μmol/mol，而海拔1800 m的水稻光合速率最大時CO2濃度拐點值為1200～1600 μmol/mol，即隨海拔高度升高，水稻最大光合效率要求的CO2濃度有增大的趨勢。海拔1800 m水稻的初始斜率最大，其次為1250和1500 m的最低。隨著海拔高度的增加，光合能力逐漸減小，海拔1500～1800 m水稻對CO2濃度的光合響應較1250～1500 m海拔區(qū)間的變化要大。CO2飽和點隨海拔高度的增加而增大，1500 m與1250 m之間相差較小。CO2補償點以海拔1250 m 最高，其次為1800 m；呼吸速率在海拔1500 m的最低，其次為1250 m，在海拔1800 m明顯較高(表3)。

表3 不同海拔試驗地秈稻葉片對CO2濃度光合響應的特征參數

研究表明，與CO2濃度變化的影響相比，水稻光合速率(Amax)對海拔高度(氣溫)變化的敏感度更大，較高的溫度很有利于提高光合速率; 同時，CO2飽和點和補償點及光呼吸速率(Rp)隨海拔變化特點，反映了在較高海拔區(qū)由于氣溫較低，水稻光合效率較低。乳熟期高海拔區(qū)水稻光合速率、CO2飽和點高于低海拔區(qū)同期水稻，是因為高海拔生長的水稻進入乳熟時營養(yǎng)生長仍很旺盛。

2.5 不同海拔試驗地水稻產量的差異

如圖5所示，秈稻總穗數隨著海拔升高而變少，粳稻總穗數則隨海拔升高還略有增多。秈稻的平均有效穗數和總穗數隨著海拔高度的升高而減少。相比秈稻而言，粳稻的平均有效穗數和總穗數與海拔高度的關系較為復雜，總穗數在海拔1500 m以上隨海拔升高還略增多，有效穗數在1500和1800 m較為近似；但到海拔2100 m，有效穗數急劇下降。

圖5 水稻有效穗數隨海拔高度的變化Fig.5 Changes of effective panicles’ number of rice with different planting altitudes

如圖6所示，秈稻的總粒數隨著海拔的升高逐漸減少。粳稻的總粒數則隨海拔升高有增大的趨勢。秈稻的穗粒數和總粒數都是海拔1250 m的最高，隨著海拔的升高秈稻的穗粒數和總粒數逐漸減少。粳稻的穗粒數在1500和1800 m基本接近，但到海拔2100 m穗粒數急劇下降。

圖6 水稻有效穗粒數隨海拔高度的變化Fig.6 Changes of effective grains’ number per spike of rice with different planting altitudes

3 討 論

(1)不同海拔高度水稻生長特性和經濟產量性狀的差異，造成水稻經濟產量不同。水稻經濟產量由單位面積有效穗數、平均穗粒數和千粒重決定[16]。隨海拔高度升高，水稻生長越緩慢，水稻干物重、葉面積越小，有效穗數越小，生育期越延長(表1)，低溫冷害的影響越大(穗粒數越少)，從而造成產量不同。

(2)氣溫是影響水稻光合速率和光合效率的主導因素。根據圖3～4，低海拔區(qū)因氣溫較高，水稻光合速率大。高海拔區(qū)水稻拔節(jié)和孕穗期光飽和點高于中海拔和偏低海拔的水稻，同時乳熟期CO2飽和點和補償點都較高且暗呼吸速率高，這些特點共同表明高海拔區(qū)水稻的光合效率顯著偏低，以致生殖生長后期水稻營養(yǎng)生長積累仍不充分。這說明氣溫對光合速度和光合效率起主導性作用。

(3)氣溫變化的影響是不同海拔試驗地水稻生長和產量性狀差異的根本原因。試驗地從海拔1250～2100 m，4-10月≥10 ℃積溫從5060 ℃下降到4022 ℃，同時平均氣溫從23.7 ℃下降到16.7 ℃。意味著海拔每升高100 m，有效積溫減少122 ℃·d，平均氣溫下降0.82 ℃?？偀崃康臏p少和熱量強度的下降，造成海拔高度升高后水稻光合速率和光合效率下降，從而導致干物質積累量降低、生長緩慢(葉面積減小和發(fā)育期延長)，以及水稻產量性狀(有效穗數和穗粒數)變差。無論是秈稻還是粳稻，氣溫對光合效率、干物質積累和產量性狀的影響是類似的。

(4)海拔升高會加大水稻低溫冷害發(fā)生的機率和危害，低溫是影響水稻產量的重要因素。水稻孕穗至乳熟期低溫冷害是制約云南水稻產量水平的主要原因之一[8]。根據表2，試驗當年7-8月連續(xù)3 d平均氣溫和平均最低氣溫的最低值在海拔1800 m的半坡分別為到17.8和12.9 ℃，兩者都低于云南地區(qū)粳稻夏季低溫冷害臨界值[8]。因此，海拔1800 m的秈稻有效穗數、海拔2100 m的粳稻有效穗數和穗粒數分別顯著下降、大幅度下降。有效穗數與有效分蘗密切相關[16]，而穗粒數主要受空癟率影響[11]。海拔2100 m的粳稻總穗數不降但有效穗數嚴重下降，主要是穗粒數不足造成。

4 結 論

(1)海拔1250 m種植的秈稻生長特征指標最優(yōu)，在海拔1500 m種植的秈稻莖鞘干重、葉片干重和葉面積下降明顯，有效穗數也受到影響；在海拔1800 m的秈稻生長和產量性狀指標(尤其是有效穗數)下降幅度大。粳稻比秈稻有較大的海拔高度范圍適應性。粳稻生長特征指標表現為海拔在1500 m的最優(yōu)，海拔1800 m的粳稻生長指標下降明顯而產量性狀未受顯著影響，海拔2100 m的粳稻兩類指標均受到嚴重影響。

(2)隨海拔高度的增加，因氣溫逐漸下降，水稻孕穗期葉片最大凈光合速率和表觀量子效率逐漸降低，光飽和點和CO2飽和點增大，即光合強度減弱；水稻生殖生長后期光飽和點減小、暗呼吸和光呼吸速率及光補償點都增大，造成光合效率和光合積累量下降，從而不利于水稻生長發(fā)育和產量形成。水稻光合作用對種植地海拔高度變化的響應特點，與其生長特征和產量性狀指標隨海拔變化是一致的。

(3)隨海拔高度升高，氣溫逐漸降低，水稻光合速率和效率下降，干物質積累減少，稻株營養(yǎng)生長變緩慢，有效分蘗減少(尤其秈稻); 甚至到生殖生長后期(乳熟期)水稻營養(yǎng)生長仍未充分，影響光合生成物轉化為經濟產量，導致穗粒數顯著減少和籽粒飽滿度不足(空癟率增加)，最終造成產量降低。

(4)不同海拔高度氣象條件差異顯著，氣象條件變化對水稻生長的顯著直接影響，表現為不同海拔高度對水稻生長的間接影響。粳稻、秈稻分別適宜生長于相對較低、較高的氣溫條件，水稻生育期內有效積溫隨海拔高度增加而變少，海拔高度引起的溫度變化對兩種水稻生長均影響顯著。在昆明市東川區(qū)適宜秈稻和粳稻種植的海拔上限分別為1500 m以下和2000 m以下。

(5)較高海拔區(qū)水稻易受低溫冷害影響，并造成水稻經濟產量水平下降。低溫對水稻的影響，秈稻首要表現是有效穗數(有效分蘗數)不足，粳稻則主要是有效籽粒數(穗粒數)下降。低溫冷害是較高海拔區(qū)制約水稻種植適性和產量水平的主要不利因素。