任瑞華，李俊楠，楊 君，寧鵬飛，張振文,3

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 葡萄酒學(xué)院，陜西楊凌 712100；2.山西堯京酒業(yè)有限公司，山西臨汾 041500；3.陜西省葡萄與葡萄酒工程技術(shù)研究中心，陜西楊凌 712100)

酚類化合物是指分子結(jié)構(gòu)中有一個(gè)至多個(gè)羥基連接在苯環(huán)上的植物成分總稱，其因能夠影響葡萄酒的收斂性、苦味、澄清度和穩(wěn)定性[1-2]，以及其抗氧化、抗菌、抗病毒[3]和抑制低密度脂蛋白(LDL)氧化變性[4]等生理作用，得到研究者的重視。依其化學(xué)結(jié)構(gòu)，可分為非類黃酮類和黃酮類物質(zhì)。前者主要是酚酸，包括羥基苯甲酸和羥基肉桂酸及其衍生物等，含量僅占酚類物質(zhì)的 1%～5%[5-6]。后者包括花色苷類、黃酮醇類、黃烷醇類等。白葡萄中，由于VvmybA1在馴化過程中發(fā)生等位基因變異，從而導(dǎo)致花色苷類物質(zhì)缺失[7]。黃烷醇類則在葡萄及葡萄酒的苦味和收斂性上發(fā)揮著重要作用。研究表明，白葡萄中黃烷三醇的含量較低，因而更適合釀造果香豐富的酒[8-9]。自然界中酚類物質(zhì)通常以糖苷結(jié)合態(tài)的形式存在，如楊梅酮-葡萄糖苷和槲皮素-葡萄糖苷等[10]。研究報(bào)道，糖苷結(jié)合態(tài)的酚類物質(zhì)在葡萄浸漬過程中水解釋放出游離的糖苷配基，能夠增加‘雷司令’和‘霞多麗’葡萄酒花果香味，但未改變其苦味和收斂性[11]。

葡萄酒中的酚類物質(zhì)主要來源于浸漬和發(fā)酵的葡萄。目前研究上多通過各種栽培措施來提高果實(shí)酚類物質(zhì)含量，以提高葡萄酒的品質(zhì)。如控制葉幕層厚度和摘除副梢[12]、降低葡萄樹體負(fù)載量[13]及轉(zhuǎn)色期進(jìn)行適當(dāng)果粒疏除[14]等，能夠顯著提高成熟果實(shí)酚類物質(zhì)含量。此外，對果實(shí)進(jìn)行外源糖處理及體外糖飼養(yǎng)葡萄細(xì)胞懸浮液也顯示上調(diào)花色苷相關(guān)基因的表達(dá)[15-16]。Lecourieux等[17]對蔗糖處理的‘赤霞珠’葡萄進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，蔗糖處理改變了果實(shí)內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和次生代謝等生物過程，主要影響bzip和bHLH轉(zhuǎn)錄因子家族成員對其靶基因的調(diào)控。然而，有關(guān)果實(shí)本身的基本理化特性與酚類物質(zhì)積累的探討較少，在白色釀酒葡萄上更鮮有報(bào)道。本研究以山西省襄汾地區(qū)2種白色釀酒葡萄‘雷司令’和‘小芒森’為試材，探討不同品種理化特性對果實(shí)酚類物質(zhì)積累的影響，以期為釀酒葡萄品種的選擇、提高果實(shí)中酚類物質(zhì)含量和白葡萄酒陳釀潛力提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2018-2019年在山西省襄汾縣堯京酒莊進(jìn)行。

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為‘雷司令’(Riesling，RI)和‘小芒森’(Petit Manseng，PM)，2012年定植于山西省襄汾縣堯京酒莊(位于山西省中南部，北緯 35～36°，海拔500～600 m，基本處于平原地區(qū)。屬于半干旱、半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，暖熱多雨，雨熱同季，年均氣溫11.5 ℃，1月平均氣溫-4.5 ℃，年降雨量550 mm左右，無霜期185 d)。葡萄園南北行向，葡萄樹齡7 a，株行距1 m×3 m，單籬架為“廠”字型樹形，垂直籬壁式葉幕，單芽修剪，每棵樹留8 個(gè)梢，常規(guī)化管理。

1.2 試驗(yàn)方法

果實(shí)采樣：花后30 d 9：00-12：00進(jìn)行第1次采樣，花后60 d(轉(zhuǎn)色期)第2次，以后每隔10 d采樣1次，直至果實(shí)成熟。從果穗的東、西、南、北4個(gè)方向及上、中、下部位各采大小一致、無病蟲害的樣果共600粒，迅速用液氮冷凍，并立即帶回實(shí)驗(yàn)室，放于-80 ℃冰箱中保存。

1.2.1 果實(shí)還原糖、可滴定酸、可溶性固形物(TSS)、pH和物理指標(biāo)測定 從每個(gè)樣品中隨機(jī)選取50粒漿果，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測定漿果橫、縱徑。剝皮后果肉擠汁用于測定還原糖、可滴定酸、可溶性固形物(TSS)、pH，方法參照《葡萄酒分析檢驗(yàn)》[18]。還原糖采用斐林試劑熱滴定法，結(jié)果以葡萄糖(g/L)計(jì)；總酸采用NaOH滴定法，結(jié)果以酒石酸計(jì)(g/L)；可溶性固形物用手持糖量計(jì)；pH使用pH計(jì)，均重復(fù)3次。

從每個(gè)樣品中隨機(jī)選取100粒漿果，稱量鮮質(zhì)量，隨后剝皮稱量獲得百粒漿果果皮鮮質(zhì)量。將稱量后的果實(shí)和果肉分別放于干凈的培養(yǎng)皿中于72 ℃烘箱中烘至恒質(zhì)量，稱量后計(jì)算各自的干質(zhì)量，重復(fù)3次。

1.2.2 漿果果皮總酚和總單寧的提取和測定 提取方法：隨機(jī)選取-80 ℃冰箱中的凍樣10 粒，立即剝皮，將果皮用液氮速凍后打成粉末，在凍干機(jī)中凍干。稱取1.000 g干粉溶解于10 mL鹽酸甲醇溶液(φ=60%甲醇，φ=0.1%鹽酸)中， 30 ℃下超聲提取30 min，隨后4 ℃、10 000 r/min下離心10 min，收集上清液。將沉淀物重復(fù)上述提取步驟2次，收集并混合3次提取液放置 -80 ℃儲(chǔ)存，重復(fù)3次。總酚測定采用福林-肖卡法[19]，總單寧測定采用甲基纖維素沉淀法(MCP法)[20]。

1.2.3 漿果果皮單體酚的提取和測定 單體酚提?。悍Q取‘1.2.2’中的葡萄皮干粉凍樣1.000 g，溶于1 mL蒸餾水和9 mL乙酸乙酯的混合液中，25 ℃、130 r/min搖床上震蕩30 min(避光)， 8 000 r/min下離心5 min，取上清液于50 mL離心管中，重復(fù)上述步驟對沉淀物重復(fù)提取4 次，合并混勻所有上清液，33 ℃旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)至干，最后用色譜甲醇定容至1 mL，-80 ℃下保存，備用，重復(fù)3次。單體酚測定采用HPLC-MS/MS法[21]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，并用SPSS 20.0對果實(shí)理化指標(biāo)與總酚、總單寧和單體酚含量進(jìn)行相關(guān)性分析。用Excel 2003繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花、轉(zhuǎn)色和采收時(shí)間

由表1可知，2個(gè)品種的開花時(shí)間接近，均在5月中旬，而‘小芒森’(PM)的轉(zhuǎn)色和采收時(shí)間分別較‘雷司令’(RI)晚1周和1個(gè)月左右。相比于2018年和2019年2個(gè)品種的轉(zhuǎn)色時(shí)期較晚(轉(zhuǎn)色時(shí)間以50 %的漿果變軟為標(biāo)準(zhǔn))。

表1 2018和2019年開花、轉(zhuǎn)色和果實(shí)采收日期Table 1 Flowering,veraison (50% of soft berries) and harvest date in 2018 and 2019

2.2 不同品種漿果生長過程中還原糖和總酸的變化

圖1和圖2結(jié)果顯示，2018和2019年2個(gè)品種果實(shí)還原糖和可溶性固形物含量均隨果實(shí)成熟而逐漸升高?！姿玖睢麑?shí)2 a采收時(shí)還原糖均為170 g/L，而‘小芒森’分別高達(dá)268和273 g/L，分別是‘雷司令’的1.58倍和1.61倍。由圖1和圖2還可看出，2018年中花后30～70 d時(shí)，2個(gè)品種還原糖含量相當(dāng)，但此后至果實(shí)采收時(shí)，‘小芒森’均遠(yuǎn)高于‘雷司令’；而2019 年從花后60 d開始出現(xiàn)差異，到花后90 d時(shí)達(dá)到最大。 2 a的可溶性固形物含量與還原糖趨勢一致，但2019 年較2018有所提高(圖1和圖2)?？傻味ㄋ岷吭? a間均呈降低的趨勢，而2019年含量較2018有所降低。在采收時(shí)‘小芒森’可滴定酸含量分別為5.7和5.35 g/L，‘雷司令’分別為 5.45和5.12 g/L。pH的變化與可滴定酸相反(圖1和圖2)。

圖1 2018年不同品種果實(shí)生長過程中還原糖和可滴定酸含量的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamic change of reducing sugar and titratable acid content of different berries during grape development in 2018

2.3 不同品種漿果生長過程中果粒大小、漿果和果皮質(zhì)量的變化

由表2可以看出，2018年‘雷司令’漿果大小(橫徑×縱徑)和橫徑隨果實(shí)生長逐漸變大，雖然縱徑在花后90～100 d時(shí)有所減小，但均在采收時(shí)達(dá)到最大值；‘小芒森’漿果大小和橫縱徑在花后70～90 d時(shí)不斷增大，而此后開始減小。整個(gè)生長過程中‘小芒森’果粒顯著小于‘雷司令’，但兩者的橫徑/縱徑差異較小。2 a中果實(shí)大小變化趨勢基本一致，但2019年較2018 年果粒有所縮小(表3)。

如圖3所示，2018 年‘小芒森’百粒漿果鮮質(zhì)量和干質(zhì)量在花后30～90 d期間逐漸增加，而此后有所降低，這與其漿果大小的結(jié)果一致；‘雷司令’在整個(gè)生長過程中均呈遞增趨勢，其鮮質(zhì)量和干質(zhì)量在采收時(shí)分別達(dá)到最大值(205.49和 162.83 g)，是同時(shí)期‘小芒森’的1.76倍和2.02倍。然而，‘雷司令’百粒漿果果皮鮮質(zhì)量在花后70～80 d時(shí)增加，而此后逐漸降低，果皮干質(zhì)量則在花后70～100 d時(shí)逐漸降低，采收時(shí)略有升高；‘小芒森’的果皮鮮質(zhì)量和干質(zhì)量在花后30～110 d時(shí)表現(xiàn)出一致的遞增趨勢，而此后略有降低，其在花后90～110 d時(shí)顯著高于‘雷司令’(圖3)。最終，‘雷司令’果皮鮮質(zhì)量和干質(zhì)量百分比在果實(shí)生長過程中呈總體遞減趨勢，而‘小芒森’呈遞增趨勢，平均分別高出‘雷司令’0.89倍和 1.10倍(圖3)。2019 年果實(shí)和果皮鮮質(zhì)量及干質(zhì)量變化趨勢與2018年基本一致，但2個(gè)品種的果皮鮮質(zhì)量和干質(zhì)量百分比均呈遞增的趨勢，其百分含量也較2018 年有所升高。品種間‘小芒森’仍大于‘雷司令’(圖4)。

圖2 2019年不同品種果實(shí)生長過程中還原糖和總酸含量的動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic change of reducing sugar and titratable acid content of different berries during grape development in 2019

表2 2018年果實(shí)成熟期間漿果大小的動(dòng)態(tài)變化Table 2 Dynamic change of berry size during ripening period in 2018

表3 2019年果實(shí)成熟期間漿果大小的動(dòng)態(tài)變化Table 3 Dynamic change of berry size during ripening periodin 2019

圖上不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

圖4 2019年不同品種果實(shí)成熟期間漿果和果皮質(zhì)量以及果皮占比的動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Dynamic change of berry and skin mass and ratio of skin to berry during ripening period in 2019

2.4 不同品種漿果成熟期間總酚和總單寧含量的變化

由圖5可以看出，2018和2019 年2個(gè)品種果皮總酚含量均隨果實(shí)成熟而降低?！姿玖睢た偡釉诨ê?0～110 d時(shí)保持穩(wěn)定，而‘小芒森’則在花后100～140 d時(shí)變化較小。2018 年采收時(shí)‘雷司令’和‘小芒森’總酚含量分別為 12.11和19.47 mg/g，2019年有所降低，分別為 11.03和17.06 mg/g。除2018 年花后30 d時(shí)外，‘小芒森’均顯著高于‘雷司令’，這與還原糖含量和果皮質(zhì)量的結(jié)果一致。

由圖6可以看出，2018和2019 年2個(gè)品種果皮總單寧含量均隨果實(shí)成熟而降低?！姿玖睢ぶ械目倖螌幒吭诨ê?0～110 d時(shí)保持穩(wěn)定，而‘小芒森’在花后110～140 d時(shí)變化較小，這與總酚結(jié)果基本一致。2018 年采收時(shí)‘雷司令’和‘小芒森’的總單寧含量分別為4.14和 12.97 mg/g，類似地，2019 年分別為4.39和 12.68 mg/g。此外，除花后30 d外，‘小芒森’均顯著高于‘雷司令’，這與總酚含量的結(jié)果一致。

圖5 2018和2019年不同品種果實(shí)成熟期間果皮總酚含量的動(dòng)態(tài)變化Fig.5 Dynamic change of total phenol content in different cultivars skins during ripening period in 2018 and 2019

圖6 2018和2019年不同品種果實(shí)成熟期間果皮總單寧含量的動(dòng)態(tài)變化Fig.6 Dynamic change of total tannin content in different cultivars skins during ripening in 2018 and 2019

2.5 不同品種成熟漿果單體酚組分及含量的變化

本研究對2018年2個(gè)品種成熟果實(shí)的單體酚類物質(zhì)進(jìn)行檢測，結(jié)果顯示‘雷司令’中共檢測到21種，而‘小芒森’為24種(表4)。其中，有14種在兩者中同時(shí)出現(xiàn)，7種僅出現(xiàn)在‘雷司令’中，而10種僅出現(xiàn)在‘小芒森’中。這些物質(zhì)可分為酚酸類、黃烷醇類和黃酮醇三大類，但每類單體物質(zhì)組分和含量在品種間不同。‘雷司令’中共檢測到4種酚酸類物質(zhì)，其中阿魏酸占比可達(dá) 67.68%；‘小芒森’中共檢測到9種，沒食子酸是其主要成分(58.40%)?！姿玖睢汀∶⑸蟹謩e檢測到4和5種黃烷醇類物質(zhì)，表兒茶素是主要成分，2個(gè)品種分別占黃烷醇總量的78.22%和43.29%。黃酮醇類在3類物質(zhì)中種類最豐富，在‘雷司令’和‘小芒森’中分別檢測到13和10種。楊梅酮、槲皮素-3-O-葡萄糖苷和槲皮素-3-O-葡萄糖醛酸酐在‘雷司令’中含量較高，占黃酮醇總量的75.04%。然而，‘小芒森’中槲皮素-3-O-半乳糖苷、槲皮素-3-O-鼠李糖苷、槲皮素-3-O-葡萄糖醛酸酐、山奈酚-3-O-葡萄糖苷和山奈酚-3-O-半乳糖苷含量較高。此外，從表4也可以看出2個(gè)品種中均出現(xiàn)許多糖基化單體，‘雷司令’和‘小芒森’中分別檢測到10和7 種，其糖基化配體主要是葡萄糖、半乳糖和葡萄糖醛酸。

由表4可知，黃酮醇類是2個(gè)品種的主要單體酚，分別占總量的98.43%和98.00%(圖7)?！∶⑸悬S酮醇類和酚酸類物質(zhì)總量均顯著高于‘雷司令’，甚至酚酸類物質(zhì)比‘雷司令’高2.79倍，然而后者的黃烷醇類物質(zhì)總量顯著高于‘小芒森’(圖7)。最終，‘小芒森’成熟漿果果皮的單體酚總量比‘雷司令’高6.20%。此外，兩者的糖基化類單體酚含量也有所不同?！姿玖睢刑腔宇惖谋壤秊?3.77%，而‘小芒森’高達(dá) 97.81%，這與成熟果實(shí)還原糖含量的結(jié)果一致。

表4 2018年不同品種成熟果實(shí)單體酚組分及含量Table 4 Monomer phenol components and contents in ripe fruits of different varieties in 2018

圖7 2018年不同品種成熟漿果果皮單體酚組分及比例Fig.7 Composition and percentage of monomer phenol in ripe berries-skins of different cultrivars in 2018

2.6 果實(shí)基本特性與酚類物質(zhì)的相關(guān)性分析

為了探討果實(shí)理化特征與酚類物質(zhì)積累的關(guān)系，本研究對2個(gè)品種果實(shí)的基本指標(biāo)與果皮中總酚、總單寧和單體酚含量進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示果皮的總酚、總單寧和單體酚含量均與漿果鮮質(zhì)量和干質(zhì)量負(fù)相關(guān)，且漿果干質(zhì)量與總單寧含量在0.05水平上有顯著性差異(表5)。然而，其他指標(biāo)與酚類物質(zhì)含量正相關(guān)。果皮干質(zhì)量百分比與總酚和總單寧的相關(guān)系數(shù)最高，還原糖、總酸、漿果鮮質(zhì)量和干質(zhì)量百分比與單體酚含量相關(guān)性較高。

表5 果實(shí)特征與酚類物質(zhì)的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis between fruit characteristics and phenol content

3 討論與結(jié)論

盡管葡萄果實(shí)的酚類物質(zhì)組成和含量受生長條件、氣候、土壤、品種和果實(shí)成熟度等多種因素影響[22]，但品種的基因型對其影響超越任何環(huán)境因素[8]。Somkuwar等[23]對9個(gè)白色釀酒葡萄果實(shí)酚類物質(zhì)研究顯示，不同品種的酚類物質(zhì)含量差異較大，其中‘大滿勝’含量最高，‘長相思’次之，‘雷司令’中等，而‘鴿籠白’和‘白詩南’含量最低。楊濤等[24]對新疆地區(qū)幾個(gè)白色釀酒葡萄的酚類物質(zhì)分析表明，’小芒森’果實(shí)酚類物質(zhì)含量較高。類似的，本研究中也發(fā)現(xiàn)‘小芒森’的總酚、總單寧和單體酚含量在整個(gè)成熟過程中均顯著高于‘雷司令’。品種能夠決定葡萄的果粒大小、質(zhì)量、果皮比例和果實(shí)糖酸含量等特征，而這些也是影響果實(shí)品質(zhì)的重要因素。樂小鳳等[25]對香格里拉和寧夏玉泉營地區(qū)不同粒徑大小的‘霞多麗’酚類物質(zhì)進(jìn)行研究，結(jié)果表明總酚含量為小果粒>中果粒>大果粒。果粒大小能夠影響漿果的比表面積(漿果表面積∶漿果體積)，相較于大果粒而言，小粒果實(shí)具有更大的果皮比表面積，因而能夠積累更多的酚類物質(zhì)，最終能夠提高葡萄酒中酚類物質(zhì)[26-28]。這與本研究中‘小芒森’果實(shí)較小的果粒，較高的果皮比重，以及成熟果實(shí)中較高的酚類物質(zhì)含量一致。此外，糖作為次生代謝的前體物，也能影響果實(shí)酚類物質(zhì)形成。Hosu等[19]對羅馬尼亞地區(qū)3個(gè)白色釀酒葡萄的酚類物質(zhì)積累研究顯示，果實(shí)酚類物質(zhì)與糖含量具有較高的相關(guān)性。Castellarin等[29]和Martínez-Lüscher等[30]報(bào)道，在果實(shí)生長發(fā)育過程中，花色苷的合成與果實(shí)糖含量增長同步，且可溶性固形物(TSS)與果實(shí)花色苷含量呈顯著正相關(guān)。本試驗(yàn)相關(guān)性分析結(jié)果也表明：酚類物質(zhì)含量與還原糖、果皮質(zhì)量及其果皮百分比呈正相關(guān)。依此，‘小芒森’果實(shí)中高的酚類物質(zhì)含量可能得益于其較小的果粒、較高的果皮比重和還原糖含量。

相異于紅色品種，白葡萄果實(shí)單體酚類主要由酚酸、黃烷三醇和黃酮醇三大類組成，可以提供葡萄酒所需要的酒體，其含量也有助于釀酒師決定葡萄是適宜直接食用還是進(jìn)一步釀酒[31]。本研究結(jié)果顯示，酚酸和黃烷三醇在2個(gè)品種中占比均較低，這可能與白葡萄酒較弱的苦味和收斂性有關(guān)[8-9]。然而，黃酮醇類物質(zhì)則是2個(gè)品種中主要的單體酚，在兩者中占比均高達(dá)90%以上，這與楊濤等[24]和Brandt等[32]的研究結(jié)果一致。黃酮醇類物質(zhì)呈黃色，有助于白葡萄酒顏色的展現(xiàn)，因?yàn)槠淠軌虻挚筓V和病原菌入侵植物，并為葡萄酒提供抗氧化屬性而受到廣大研究者的關(guān)注[33-34]。研究報(bào)道，黃酮醇類物質(zhì)的組成和含量在品種間存在顯著差異，可作為品種間識(shí)別的標(biāo)志[28,33,35]。本研究中‘小芒森’果皮黃酮醇含量略高于‘雷司令’，但后者種類更豐富?！姿玖睢袟蠲吠?、槲皮素-3-O-葡萄糖苷和槲皮素-3-O-葡萄糖醛酸酐占黃酮醇含量較高，而槲皮素-3-O-半乳糖苷、槲皮素-3-O-鼠李糖苷、槲皮素-3-O-葡萄糖醛酸酐、山奈酚-3-O-葡萄糖苷和山奈酚-3-O-半乳糖苷在‘小芒森’果實(shí)中含量較高，這與楊濤等[24]的研究結(jié)果一致。然而，Brandt等[32]和Samoticha等[36]的研究表明在‘雷司令’果實(shí)中未檢測到楊梅酮，這與本研究結(jié)果相異?？赡苁且?yàn)閱误w酚類物質(zhì)的高效液相色譜檢測受色譜條件、分析標(biāo)品及檢測方法等多種因素影響。因此，為了明確‘雷司令’果實(shí)的標(biāo)志性物質(zhì)，還需要進(jìn)一步優(yōu)化試驗(yàn)條件和再次檢測。

此外，本研究中2個(gè)品種均存在較高比例的糖基化黃酮醇類物質(zhì)，這可能與糖作為糖基配體參與果實(shí)次生代謝產(chǎn)物的糖基化修飾相關(guān)[19]。糖基化是賦予和調(diào)節(jié)細(xì)胞中小分子物質(zhì)活性的關(guān)鍵機(jī)制[37]，能夠賦予黃酮醇類物質(zhì)生物醫(yī)學(xué)活性，如槲皮素-3-O-葡萄糖苷能夠誘導(dǎo)膽固醇的合成因而具有保護(hù)細(xì)胞的活性、槲皮素葡萄糖苷酸具有抗動(dòng)脈粥樣硬化的活性、槲皮素-3-O-葡萄糖苷酸和槲皮素-3-O-半乳糖苷具有抗抑郁的活性[33,38]。通過糖基化也能夠提高黃酮醇類物質(zhì)的水溶性和穩(wěn)定性，使其易于積累在細(xì)胞中[39]。果實(shí)中存在許多糖基轉(zhuǎn)移酶[28,40]，如Fh3GT1利用UDP-葡萄糖提供的糖供體參與矮牽牛中類黃酮物質(zhì)的糖苷化[41]。這些糖基化物質(zhì)的出現(xiàn)也增加了次生代謝產(chǎn)物的多樣性，如黃酮醇-3-O-葡萄糖苷酸、黃酮醇-3-O-葡萄糖苷和黃酮醇-3-O-半乳糖苷[39]。本研究中，‘小芒森’果皮中糖基化占比為97.81%，顯著高于‘雷司令’，這可能與糖苷結(jié)合態(tài)物在轉(zhuǎn)色后積累有關(guān)[42]，果實(shí)中較高的還原糖為糖基化反應(yīng)提供基礎(chǔ)。

綜上所述，與‘雷司令’相比，’小芒森’果實(shí)較小的果粒、較高的果皮占比和還原糖含量有利于酚類物質(zhì)積累，使其含量最終高于‘雷司令’。這將為產(chǎn)區(qū)進(jìn)行釀酒葡萄品種的選擇提供依據(jù)及未來果實(shí)酚類物質(zhì)積累的研究奠定基礎(chǔ)。