何潤(rùn)華 李媛 肖遙 王軍輝 李志輝 麻文俊

摘?要：該研究采用聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫，測(cè)定了發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和胚根長(zhǎng)度等指標(biāo)，運(yùn)用相關(guān)性分析、聚類分析和隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)梓樹(shù)六個(gè)種源種子萌發(fā)期的抗旱性大小，初步篩選出抗旱性較強(qiáng)的種源。結(jié)果表明：隨著溶液水勢(shì)的降低，六個(gè)種源種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)表現(xiàn)為持續(xù)下降趨勢(shì);除河南洛陽(yáng)種源的胚根、胚軸長(zhǎng)度以及甘肅正寧種源的胚根長(zhǎng)度外，其余種源胚根、胚軸長(zhǎng)度均表現(xiàn)為逐漸下降趨勢(shì);溶液水勢(shì)為-1.0?MPa時(shí)，河南洛陽(yáng)種源失活，其余種源各指標(biāo)趨于一致。將各種源種子發(fā)芽特性與原產(chǎn)地地理環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析表明，種子活力指數(shù)與經(jīng)度、緯度呈顯著正相關(guān)（0.903和0.871），經(jīng)度、緯度較大的種源活力更強(qiáng)、抗旱性更佳;年均氣溫越高，種子發(fā)芽率和活力均降低;年降雨量與種子的發(fā)芽率和活力指數(shù)呈中偏弱的負(fù)相關(guān)，但與胚根和胚軸的生長(zhǎng)呈中等正相關(guān);溫度和降雨量對(duì)梓樹(shù)種子的抗旱性有一定影響，主要體現(xiàn)在年均溫和年降雨量越低，種子的發(fā)芽率也越低;初步發(fā)現(xiàn)處于干旱和寒冷等相對(duì)惡劣環(huán)境下的梓樹(shù)種源表現(xiàn)為以提高種子發(fā)芽率和降低種子胚生長(zhǎng)活性的調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)適應(yīng)不良環(huán)境。運(yùn)用聚類分析及隸屬函數(shù)法對(duì)六個(gè)種源梓樹(shù)種子萌發(fā)期進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)，遼寧恒仁種源種子抗旱性最強(qiáng)，河南洛陽(yáng)種源種子抗旱性最弱。綜上結(jié)果認(rèn)為，梓樹(shù)六個(gè)種源抗旱性差異明顯，溫度和降雨量在一定程度上影響了種子萌發(fā)的抗旱性。

關(guān)鍵詞：梓樹(shù)，種源，PEG脅迫，種子萌發(fā)，抗旱性

中圖分類號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2020）07-0944-10

Abstract：?In?this?study，polyethylene?glycol?（PEG-6000）?was?used?to?simulate?drought?stress，the?germination?percentage，germination?potential?and?radicle?length?were?measured.?Correlation?analysis，cluster?analysis?and?membership?function?method?were?used?to?comprehensively?evaluate?six?provenances?of?Catalpa?ovata.?The?most?resistant?sources?of?drought?resistance?were?screened?good?rootstocks?out?for?the?grafting?of?Chinese?C.?bungei，to?promote?the?breeding，and?to?lay?a?material?foundation?for?its?large-scale?application.?The?results?were?as?follows：The?germination?rate，germination?potential，relative?germination?rate，germination?index?and?vigor?index?of?six?provenances?of?C.?ovata?seeds?decreased?with?a?trend?continuous?decline.?Except?for?the?radical?length，hypocotyl?length?of?the?Luoyang?in?Henan?provenance，and?the?radical?length?of?the?Zhengning?in?Gansu?provenance.?The?length?of?radicle?and?hypocotyl?of?other?provenances?showed?a?trend?of?gradual?decrease.?When?the?osmotic?stress?was?-1.0?MPa，the?Luoyang?in?Henan?provenance?was?deactivated，and?the?indexes?of?another?provenances?tendency?to?be?consistent.?The?correlation?between?the?germination?characteristics?of?each?group?and?the?geographical?environment?factors?of?origin?indicated?that?there?was?a?significant?positive?correlation?between?vigor?index，longitude?and?latitude?（0.903?and?0.871）.?The?higher?average?annual?temperature，the?lower?seed?germination?rate?and?vigor.?Annual?precipitation?was?negatively?correlated?with?seed?germination?rate?and?vigor?index，but?moderately?positive?correlated?with?the?growth?of?radicle?and?hypocotyl.?Temperature?and?precipitation?affected?the?drought?resistance?of?seeds?of?C.?ovata?to?some?extent，mainly?reflected?in?the?lower?annual?temperature?and?annual?precipitation，the?lower?germination?rate?of?seeds.?It?was?preliminarily?found?that?provenances?of?C.?ovata?in?the?relatively?harsh?environment?of?drought?and?cold?showed?the?regulation?mechanism?to?improve?seed?germination?rate?and?reduce?the?growth?activity?of?seed?embryo?to?adapt?to?the?unfavorable?environment.?The?results?of?cluster?analysis?and?membership?function?method?were?used?to?comprehensively?evaluate?the?drought?resistance?of?C.?ovata?seeds?in?six?groups.?The?seeds?of?Liaoning?in?Hengren?provenance?had?the?strongest?drought?resistance，while?the?Luoyang?in?Henan?provenance?had?the?weakest?drought?resistance.?In?summary，the?drought?resistance?of?six?provenances?of?C.?ovata?is?obvious，temperature?and?rainfall?affect?the?drought?resistance?of?seed?germination?to?some?extent.?The?provenance?with?strong?drought?resistance?are?selected?to?be?the?rootstocks?of?C.?bungei?breeding?and?lays?a?material?foundation?for?the?large-scale?application?of?C.?bungei.

Key?words：Catalpa?ovata，provenance，PEG?stress，seed?germination，drought?resistance

嫁接是無(wú)性系繁殖的有效措施之一，已被廣泛應(yīng)用于植物繁育。決定嫁接成敗的主要因素除嫁接方式外，砧木與接穗的匹配性是影響接穗生長(zhǎng)的關(guān)鍵。近年來(lái)，已有研究表明砧木類型影響嫁接苗的生長(zhǎng)和抗性。王新建等（2008）研究發(fā)現(xiàn)金絲楸砧木嫁接苗提高了楸樹(shù)的抗性，且顯著大于自砧苗和灰楸砧木嫁接苗。孫勝等（2010）研究表明金瓜、中國(guó)南瓜、葫蘆三種砧木中，以葫蘆為砧木能顯著提高西瓜葉片中的營(yíng)養(yǎng)含量。此外，還有報(bào)道證實(shí)合適的砧木類型有效改善了接穗的抗旱性（李興亮等，2018）、耐鹽性（Podda?et?al.，2017）、耐寒性（李惠等，2017）和耐澇性（唐玲玲等，2016）。由此可見(jiàn)，選擇適宜的砧木能大大提高接穗的各項(xiàng)抗性指標(biāo)。楸樹(shù)（Catalpa?bungei）是原產(chǎn)于我國(guó)的古老優(yōu)質(zhì)珍貴用材和觀賞樹(shù)種（岑顯超，2008），由于其硬枝插條的生根率低（楊如同等，2014），所以主要采用芽接的方式進(jìn)行嫁接擴(kuò)繁。梓樹(shù)（C.?ovata）與楸樹(shù)同屬，具有根系發(fā)達(dá)、抗性強(qiáng)等特性，與楸樹(shù)接穗具有良好的匹配性，一直以來(lái)楸樹(shù)嫁接都采用梓砧（陳叢梅等，2007;王蘇珂等，2008）。目前，我國(guó)年產(chǎn)楸樹(shù)嫁接苗在1?000萬(wàn)株以上，并廣泛應(yīng)用于國(guó)家儲(chǔ)備林、園林綠化、通道綠化等工程項(xiàng)目。但是，在規(guī)?；藿臃庇谐霈F(xiàn)了新的問(wèn)題，如梓樹(shù)種源與楸樹(shù)品種的親和性以及不同梓樹(shù)種源的抗性差異等問(wèn)題，這在一定程度上影響了楸樹(shù)嫁接苗的生產(chǎn)應(yīng)用。因此，開(kāi)展梓樹(shù)種源抗性評(píng)價(jià)，是拓展楸樹(shù)應(yīng)用范圍和提升良種使用水平的有效途徑。

種子萌發(fā)期既是植物生活史的關(guān)鍵時(shí)期，又是衡量其抗旱性的重要時(shí)期，能直接決定植株后期的生長(zhǎng)狀態(tài)（李培英等，2010）。有研究表明，種子抗旱性和苗期抗旱性具有高度相關(guān)性（于卓等，1997;王飛等，2014;吉慶勛等，2017），種源間種子萌發(fā)差異可能是由海拔高度、經(jīng)度、緯度、氣候等因素造成的（Matthies，1990;Herrera，1991;Brad?et?al.，2004）。本研究選取梓樹(shù)六個(gè)種源種子進(jìn)行PEG模擬干旱脅迫處理，分析PEG脅迫對(duì)不同種源種子萌發(fā)和芽苗生長(zhǎng)的影響，并評(píng)價(jià)種源的抗旱性差異，以期為楸樹(shù)優(yōu)質(zhì)嫁接苗的繁育及良種推廣提供技術(shù)支撐。

1?材料與方法

1.1?材料

2014年，從梓樹(shù)主要分布區(qū)的6省6縣（市、區(qū)）采集種子，每個(gè)采種點(diǎn)的采種母樹(shù)為10株。母樹(shù)樹(shù)干通直、生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲(chóng)害侵襲，達(dá)到正常的開(kāi)花結(jié)實(shí)年齡，各母樹(shù)間直線間隔大于100?m。同一采種點(diǎn)采集的種子混合均勻，作為供試種源材料。各種源編號(hào)、地理位置、氣候環(huán)境狀況見(jiàn)表1。

1.2?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以不同濃度的PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，溶液水勢(shì)為干旱程度的度量指標(biāo)，設(shè)置4個(gè)梯度，分別為0.0（CK）、-0.5、-1.0、-1.7?MPa，每種處理設(shè)置4次重復(fù)，每重復(fù)100粒。

1.2.1?種子預(yù)處理?播種前一天，每個(gè)種源種子用濃度為5‰的高錳酸鉀溶液消毒1?h，用自來(lái)水將高錳酸鉀沖洗干凈，40?℃初溫的水浸泡（讓其自然冷卻）24?h。

1.2.2?播種和干旱脅迫處理?根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，先用不同水勢(shì)的PEG溶液浸濕濾紙，然后分別將不同處理的濾紙鋪兩張?jiān)谂囵B(yǎng)皿底部，并將種子整齊擺放在濾紙上面，培養(yǎng)皿內(nèi)的溶液高度以達(dá)到種子厚度的1/3為準(zhǔn)，對(duì)照組（CK）處理用蒸餾水培養(yǎng)。利用電子天平給每個(gè)培養(yǎng)皿稱重（精度為0.01?g），并進(jìn)行編號(hào)。

1.2.3?培養(yǎng)條件?將PEG不同處理下的種子放入光照培養(yǎng)箱（HPG-280BX）進(jìn)行培養(yǎng)。光照：熒光燈光強(qiáng)150?μmol·m-2·s-1、28?℃、8：00至18：00;黑暗：22?℃，18：00至次日8：00。

1.3?種子發(fā)芽率調(diào)查和芽苗測(cè)定

1.3.1種子發(fā)芽調(diào)查?培養(yǎng)處理后，每天觀察記錄發(fā)芽的種子數(shù)，以胚根長(zhǎng)度和種子長(zhǎng)度相等，胚芽長(zhǎng)度為種子長(zhǎng)度一半時(shí)作為種子的發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)（李曉潔和徐化成，1989）。每天定時(shí)記錄種子的發(fā)芽個(gè)數(shù)，連續(xù)2周不再有種子發(fā)芽時(shí)記錄結(jié)束。

1.3.2?芽苗測(cè)定?在培養(yǎng)梓樹(shù)種子第12天測(cè)定發(fā)芽種子胚根和胚軸的長(zhǎng)度，測(cè)定精度為0.1?cm。在每種處理下，每個(gè)重復(fù)選擇長(zhǎng)勢(shì)均等的10個(gè)芽苗進(jìn)行測(cè)定。

1.4?指標(biāo)測(cè)定與數(shù)據(jù)分析

利用Excel?2010?和SPSS?22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計(jì)分析和制作圖表。使用方差分析檢驗(yàn)不同種源梓樹(shù)種子性狀和芽苗生長(zhǎng)是否存在顯著差異，采用Duncan法進(jìn)行多重比較。

相關(guān)生長(zhǎng)指標(biāo)的具體計(jì)算公式如下：

發(fā)芽率（G）：G=nN×100%。

式中：n為發(fā)芽種子數(shù);?N為種子樣本數(shù)（孫時(shí)軒，1992）。

相對(duì)發(fā)芽率（%）=（G/對(duì)照發(fā)芽率）×100%。

式中：G為種子發(fā)芽率。

發(fā)芽勢(shì)=發(fā)芽高峰期（一般以最初1/3天數(shù)內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)計(jì)）發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

發(fā)芽指數(shù)（Gi）：Gi=∑（GtDt）。

式中：Gt為時(shí)間t日的發(fā)芽數(shù);?Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)（鄭光華，2004）。

活力指數(shù)（VI）：VI=s×Gi。

式中：s為幼苗鮮重（鄭光華，2004）。

1.5?抗旱性綜合評(píng)價(jià)方法

采用模糊隸屬函數(shù)法進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)（李源等，2010;任文佼等，2013）。同時(shí)，為了合理評(píng)價(jià)梓樹(shù)各種源對(duì)PEG脅迫的敏感性，采用種子發(fā)芽臨界水勢(shì)的處理數(shù)值作為評(píng)價(jià)指標(biāo)。通過(guò)隸屬函數(shù)公式，計(jì)算各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值。當(dāng)指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān)時(shí)，用公式（1）;當(dāng)指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)時(shí)，用公式（2）。

式中：μ（Xij）為i種源j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值;Xij為i種源j指標(biāo)的值;Xjmax為各種源j指標(biāo)值中的最大值;Xjmin為該指標(biāo)中的最小值。

2?結(jié)果與分析

2.1?干旱脅迫對(duì)不同種源梓樹(shù)種子發(fā)芽特性的影響

圖1結(jié)果顯示，HEN種源在不同程度脅迫處理下發(fā)芽情況均顯著低于其余種源。當(dāng)溶液水勢(shì)為0和-0.5?MPa時(shí)，LN種源發(fā)芽率均顯著高于其余種源（圖2：A），但各水勢(shì)下HB、HN、GS種源發(fā)芽率差異不顯著，GZ、HEN種源發(fā)芽率顯著低于其他種源。當(dāng)水勢(shì)為-1.0?MPa?時(shí)，六個(gè)種源發(fā)芽均受到明顯的抑制，其中HEN種源發(fā)芽率趨近于0，其余5個(gè)種源發(fā)芽率均處于較低水平。當(dāng)水勢(shì)達(dá)到-1.7?MPa時(shí)，除GS種源有較低發(fā)芽率外，其余5個(gè)種源發(fā)芽率基本為0。從種子的相對(duì)發(fā)芽率（圖2：B）來(lái)看，HEN種源相對(duì)發(fā)芽率下降幅度最大，且在水勢(shì)為-1.0?MPa時(shí)明顯低于其余5個(gè)種源，在-1.7?MPa脅迫強(qiáng)度下，GS種源相對(duì)發(fā)芽率明顯高于其余種源，其余5個(gè)種源相對(duì)發(fā)芽率趨近于0。從發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽率來(lái)看，LN和GS種源具有較強(qiáng)的抗旱性。

表2結(jié)果顯示，隨著PEG脅迫的增強(qiáng)，供試種子的發(fā)芽勢(shì)逐漸降低，說(shuō)明在PEG干旱脅迫處理下，種子的發(fā)芽高峰期滯后，但不同種源種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫響應(yīng)不同。GS、HB、LN種源具有普遍高的發(fā)芽勢(shì)，但HN、HEN、GZ種源發(fā)芽勢(shì)較低，其中LN種源下降幅度最大，與對(duì)照相比下降了74.75%。當(dāng)水勢(shì)為-0.5?MPa時(shí)，HEN種源的發(fā)芽勢(shì)明顯低于其余種源，僅為0.50%;當(dāng)水勢(shì)達(dá)到-1.0?MPa時(shí)，只有HB、GZ種源有1.00%和0.25%的發(fā)芽勢(shì)，其余種源都為0。這表明HB、GZ抗旱潛力相對(duì)較大。

從圖3可以看出，當(dāng)水勢(shì)為0和輕度脅迫（-0.5?MPa）時(shí)，LN種源發(fā)芽指數(shù)均為最高，但當(dāng)水勢(shì)為-1.0?MPa時(shí)，發(fā)芽指數(shù)降幅較大。HB、GS和HN種源發(fā)芽指數(shù)隨著水勢(shì)降低降幅小于LN種源，且該指標(biāo)處于較高水平，說(shuō)明這三個(gè)種源的種子存在潛在的抗旱性。六個(gè)種源的種子發(fā)芽指數(shù)隨著干旱脅迫程度的增大變化趨勢(shì)基本一致。

活力指數(shù)同每粒種子的相應(yīng)發(fā)芽時(shí)間和整齊度均有聯(lián)系，活力強(qiáng)的種子在受脅迫的環(huán)境下出苗能力強(qiáng)，貯存后能保持萌發(fā)能力，活力弱的種子則相反。種子活力不是單一的指標(biāo)，而是從各方面描述種子出苗能力的綜合指標(biāo)（陳蕾太等，2016）。隨著水勢(shì)的降低，六個(gè)種源種子活力指數(shù)下降的趨勢(shì)有所不同（圖4）。其中：GS及HEN種源的種子活力指數(shù)在受到輕度脅迫（-0.5?MPa）時(shí)迅速下降，變化幅度最為明顯，其余4個(gè)種源下降趨勢(shì)基本一致;GS和GZ種源在下降過(guò)程中經(jīng)歷一個(gè)平臺(tái)期，其余4個(gè)種源則受到明顯抑制;六個(gè)種源中，LN種源活力指數(shù)降幅最大，HEN種源在水勢(shì)為-1.0?MPa時(shí)已失去活性。這表明GS和GZ種源在一定程度的干旱脅迫下仍能保持較強(qiáng)的種子活力。

2.2?干旱脅迫對(duì)不同種源梓樹(shù)芽苗生長(zhǎng)的影響

表3結(jié)果顯示，HEN種源胚根和胚軸長(zhǎng)在水勢(shì)為0時(shí)顯著低于其余種源，且處于極小值。這表明HEN種源種子生長(zhǎng)勢(shì)較低，可能會(huì)影響后期苗木的生長(zhǎng)。在對(duì)照條件下，GZ和HB種源初生根長(zhǎng)顯著高于其余4個(gè)種源，GS、HN和LN種源的初生根長(zhǎng)沒(méi)有顯著性差異且顯著高于HEN種源;當(dāng)水勢(shì)降到-1.0?MPa時(shí)，GZ和HB種源初生根長(zhǎng)仍顯著高于LN和HN，說(shuō)明這兩個(gè)種源種子發(fā)芽后生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)。

不同抗旱類型梓樹(shù)胚軸生長(zhǎng)速度是鑒定抗旱能力的一項(xiàng)重要指標(biāo)。在對(duì)照條件下，僅HEN種源胚軸長(zhǎng)顯著低于其余5個(gè)種源，當(dāng)水勢(shì)達(dá)到-0.5?MPa時(shí)，各種源胚軸長(zhǎng)已受到明顯抑制但彼此無(wú)顯著差異;當(dāng)水勢(shì)降低至-1.0?MPa時(shí)，GS、HB、GZ種源胚軸長(zhǎng)顯著高于LN和HN種源，其中HB種源受抑制作用最為明顯。從種子胚根和胚軸生長(zhǎng)來(lái)看，HEN種源種子抗旱性最弱。

2.3?不同種源梓樹(shù)種子各指標(biāo)與地理海拔及氣候因子的相關(guān)分析

一般認(rèn)為植物在其分布范圍內(nèi)的不同區(qū)域，由于地理氣候條件的差異和植物對(duì)其響應(yīng)不同，所以在自然選擇過(guò)程中會(huì)逐漸形成不同的遺傳結(jié)構(gòu)，從而產(chǎn)生地理變異（徐化成，1992）。將不同種源各指標(biāo)與相應(yīng)種源地的地理海拔與氣候因子進(jìn)行相關(guān)分析，表4結(jié)果表明，除胚根、胚軸長(zhǎng)度以外，其余5項(xiàng)指標(biāo)與海拔高度和年均氣溫呈負(fù)相關(guān)，與地理經(jīng)度、緯度呈正相關(guān)，其中種子活力指數(shù)與經(jīng)度、緯度呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別高達(dá)0.903和0.871。大致呈現(xiàn)出隨著海拔高度與年均氣溫的增加，種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫的敏感性逐漸增加的變化趨勢(shì)。從與氣候因子的相關(guān)分析（表4）可以看出，年均氣溫低的種源種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫較敏感，其與發(fā)芽率（-0.689）、發(fā)芽勢(shì)（-0.623）呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)，年降雨量則與胚根長(zhǎng)和胚軸長(zhǎng)呈中度正相關(guān)，表明種源地水分充足使得種子具有更強(qiáng)的胚生長(zhǎng)性。此外，在一定范圍內(nèi)無(wú)霜期越長(zhǎng)，種子萌發(fā)后生長(zhǎng)狀況越好，這可能是改變其遺傳效應(yīng)的環(huán)境機(jī)制。

2.4?不同種源梓樹(shù)種子的抗旱性綜合評(píng)價(jià)

植物的抗旱機(jī)制是一個(gè)復(fù)雜的體系，但種子的萌發(fā)過(guò)程是一個(gè)復(fù)雜的生理生化過(guò)程，單一的指標(biāo)很難評(píng)定某類植物抗旱性的強(qiáng)弱。因此，評(píng)價(jià)植物抗旱性時(shí)需要進(jìn)行多個(gè)指標(biāo)的綜合判斷（李培英等，2010）。選擇PEG水勢(shì)為-1.0?MPa的各指標(biāo)數(shù)據(jù)，用模糊隸屬函數(shù)法對(duì)六個(gè)種源梓樹(shù)種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)以及胚根、胚軸長(zhǎng)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，得到六個(gè)梓樹(shù)種子材料的隸屬函數(shù)總平均值，并根據(jù)均值的大小進(jìn)行排序（表5）。其中：LN種源綜合隸屬函數(shù)值最高（達(dá)0.866），表明其抗旱性最強(qiáng);相反，HEN種源的抗旱性最弱。

綜合分析不同種源梓樹(shù)種子對(duì)干旱脅迫的敏感性，以歐氏距離為標(biāo)準(zhǔn)對(duì)六個(gè)種源進(jìn)行聚類分析，結(jié)果見(jiàn)圖5。由圖5可知，六個(gè)種源可歸為三個(gè)類群：LN、HN、GS種源聚為一類，通過(guò)抗旱性綜合分析發(fā)現(xiàn)，這三個(gè)種源抗旱性相對(duì)較強(qiáng)，在脅迫處理下這三個(gè)種源抗旱性主要體現(xiàn)在種子具有較高的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)等方面;HB和GZ種源歸為一類，抗旱性次之，但其特點(diǎn)為種子胚根和胚軸生長(zhǎng)能力極強(qiáng)，可能原因是這兩個(gè)種源自身的遺傳物質(zhì)主要調(diào)控著種子的生長(zhǎng)，激發(fā)種子發(fā)芽的基因表達(dá)能力可能較弱;HEN種源單獨(dú)成為一類，各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)及生長(zhǎng)指標(biāo)均最差，抗旱性在六個(gè)種源間最弱。

3?討論與結(jié)論

植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)取決于其生存環(huán)境的條件及水分脅迫的時(shí)長(zhǎng)和強(qiáng)度（Dale，1988）。由于同一物種不同種源的母樹(shù)為了適應(yīng)原產(chǎn)地環(huán)境變化而產(chǎn)生遺傳變異，并將穩(wěn)定的遺傳變異性狀反映在種子的各方面特質(zhì)中，所以同一物種不同種源種子的質(zhì)量和芽苗生長(zhǎng)等性狀均存在差異（楊曉霞等，2016）。本研究結(jié)果表明，不同種源梓樹(shù)種子發(fā)芽率與萌發(fā)后生長(zhǎng)均存在顯著差異。種子萌發(fā)期是衡量植物抗旱性強(qiáng)弱的重要時(shí)期，水分是影響種子質(zhì)量和發(fā)芽的重要因素（Chamorro?et?al.，2016）。單一將發(fā)芽率作為種子萌發(fā)品質(zhì)指標(biāo)存在很大的局限性，它只能反映種子在適宜條件下的發(fā)芽狀況，不能反映出芽苗的質(zhì)量和生長(zhǎng)勢(shì)。同時(shí)結(jié)合發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等一系列指標(biāo)，既能反映植物種子的發(fā)芽水平，又能表現(xiàn)出種子的發(fā)芽整齊度及芽苗質(zhì)量是否良好（關(guān)世超和王丕武，2011）。通過(guò)PEG模擬干旱脅迫促使梓樹(shù)種子表現(xiàn)出受旱現(xiàn)象，隨著水勢(shì)的降低，發(fā)芽率持續(xù)降低，這與于軍等（2010）對(duì)不同濃度PEG處理下沙冬青種子發(fā)芽率降低的研究結(jié)果一致。當(dāng)水勢(shì)達(dá)到-1.0?MPa時(shí)，對(duì)六個(gè)種源梓樹(shù)種子萌發(fā)期各項(xiàng)指標(biāo)影響明顯，河南洛陽(yáng)種源梓樹(shù)種子已經(jīng)失去活力;而當(dāng)PEG水勢(shì)達(dá)到-1.7?MPa時(shí)，各種源種子基本受到完全抑制，表明-1.0?MPa已達(dá)到梓樹(shù)種子萌發(fā)的臨界點(diǎn)。但是，河南種源種子即使在正常水分條件下，其發(fā)芽率、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)以及發(fā)芽后胚的發(fā)育和生長(zhǎng)也均呈較弱的狀態(tài)。造成這種現(xiàn)象的原因較為復(fù)雜，下一步將通過(guò)解剖途徑觀測(cè)種胚的發(fā)育情況，從本研究所缺乏的對(duì)種胚發(fā)育形態(tài)學(xué)方面來(lái)探究差異形成的原因。

本研究中，六個(gè)種源種子萌發(fā)和芽苗生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的影響差異明顯，且通過(guò)地理環(huán)境因子與種源發(fā)芽特性的相關(guān)分析表明，種子活力指數(shù)與經(jīng)度、緯度顯著正相關(guān)，這說(shuō)明梓樹(shù)種子的萌發(fā)和生長(zhǎng)具有依賴于經(jīng)度、緯度的地理變異模式。魏勝利等（2008，2009）指出，溫度適宜和年降雨量豐富地區(qū)梓樹(shù)種源的采種母樹(shù)在生長(zhǎng)期未受到脅迫，其機(jī)體也未產(chǎn)生相應(yīng)的應(yīng)對(duì)干旱脅迫的防御機(jī)制;相反，出現(xiàn)干旱、氣溫過(guò)高地區(qū)梓樹(shù)種源的采種母樹(shù)在逆境下已經(jīng)產(chǎn)生了特有的響應(yīng)機(jī)制，且這種機(jī)制已經(jīng)形成穩(wěn)定的遺傳效應(yīng)，通過(guò)種子不斷的傳遞下去。綜合相關(guān)分析和脅迫條件下各種源的發(fā)芽及胚生長(zhǎng)情況發(fā)現(xiàn)，種源地環(huán)境較差的梓樹(shù)種子表現(xiàn)出較高的發(fā)芽率和較弱的胚生長(zhǎng)活性，這類種源具有更高的存活率，這可能是梓樹(shù)種子的一種干旱機(jī)制。本研究采用聚類分析和模糊隸屬函數(shù)值法篩選出抗旱性最強(qiáng)種源為遼寧恒仁，抗旱性種源的成功篩選為楸樹(shù)良種壯苗的規(guī)?；庇於宋镔|(zhì)基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

BRAD?RM，BROWN?A，CHRISTOPHER?RD，et?al.，2004，Geographical?gradients?in?seed?mass?in?relation?to?climate[J].?J?Biogeogr，31（3）：379-388.

CEN?XC，2008.?The?physiology?reaction?of?different?species（var.）?of?Catalpa?bungei?under?drought?stress[D].?Nanjing：Nanjing?Forestry?University.[岑顯超，2008.?不同品種（類型）楸樹(shù)苗木對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)[D].?南京：南京林業(yè)大學(xué).]

CHAMORRO?D，PARRA?A，MORENO?JM，2016.?Reproductive?output，seed?anatomy?and?germination?under?water?stress?in?the?seeder?Cistus?ladanifer?subjected?to?experimental?drought[J].?Environ?Exp?Bot，123（2016）：59-67.

CHEN?CM，LI?SM，SHEN?YP，et?al.，2007.?Technical?of?grafting?seedling?for?Catalpa?bungei?C.A.Mey?and?cultivation?technology?of?Catalpa?rootstock[J].?Fore?Sci?Technol，（11）：22-23.[陳叢梅，李淑梅，申艷普，等，2007.?楸樹(shù)嫁接育苗與梓砧培育技術(shù)[J].?林業(yè)科技通訊，（11）：22-23.]

CHEN?LT，SUN?AQ，YANG?M，et?al.，2016.?Seed?vigor?evaluation?based?on?adversity?resistance?index?of?wheat?seed?germination?under?stress?conditions[J].?J?Appl?Ecol，27（9）：2968-2974.[陳蕾太，孫愛(ài)清，楊敏，等，2016.?基于小麥種子發(fā)芽逆境抗逆指數(shù)的種子活力評(píng)價(jià)[J].?應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，27（9）：2968-2974.]

DALE?JE，1988.?The?control?of?leaf?expansion[J].?Ann?Rev?Plant?Physiol?Mol?Biol，39（1）：267-295.

GUAN?SC，WANG?PW，2011.?A?brief?talk?on?the?method?for?determining?the?vigor?of?genetically?modified?soybean?seeds[J].?Seed?World，（9）：20-21.[關(guān)世超，王丕武，2011.?淺談轉(zhuǎn)基因大豆種子活力測(cè)定方法[J].?種子世界，（9）：20-21.]

HERRERA?CM，1991.?Dissecting?factors?responsible?for?individual?variation?in?plant?fecundity[J].?Ecology，72（4）：1436-1448.

JI?QX，CHEN?T，HAN?S，et?al.，2017.?Effects?of?NA-MY?additives?on?seed?germination?drought?resistance?of?maize?seedling[J].?Acta?Agric?Nucl?Sin，31（2）：364-370.[吉慶勛，陳濤，韓松，等，2017.?NA-MY助劑對(duì)玉米萌發(fā)及苗期抗旱性的影響[J].?核農(nóng)學(xué)報(bào)，31（2）：364-370.]

LI?XL，ZHANG?JK，LI?MJ，et?al.，2018.?Evaluation?and?gene?expression?analysis?of?different?apple?dwarfing?stocks?on?drought?resistance[J].?J?Agric?Biotechnol，26（3）：401-409.[李興亮，張軍科，李民吉，等，2018.?不同類型蘋(píng)果矮化砧木抗旱評(píng)價(jià)與基因表達(dá)分析[J].?農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，26（3）：401-409.]

LI?H，LIANG?MM，ZHAO?S，et?al.，2017.?Effects?of?different?rootstocks?on?cold?resistance?of?“Lyuling”?walnut[J].?N?Hortic，（3）：25-31.[李惠，梁曼曼，趙爽，等，2017.?不同砧木對(duì)‘綠嶺核桃抗寒性的影響[J].?北方園藝，（3）：25-31.]

LI?PY，SUN?ZJ，ABLT，2010.?Evaluation?of?drought?resistance?of?29?accessions?of?Elytrigria?repens?at?seed?germination?stage?under?PEG-6000?stress[J].?Chin?Acta?Agr?Sin，32（1）：32-39.[李培英，孫宗玖，阿不來(lái)提，2010.?PEG模擬干旱脅迫下29份偃麥草種質(zhì)種子萌發(fā)期抗旱性評(píng)價(jià)[J].?中國(guó)草地學(xué)報(bào)，32（1）：32-39.]

LI?XJ，XU?HC，1989.?A?study?on?seed?and?germination?characteristics?of?Pinus?bungeana?Zucc.?et?Endi.?from?different?provenances[J].?Sci?Silv?Sin，25（2）：97-105.[李曉潔，徐化成，1989.?白皮松種子發(fā)芽習(xí)性及其種源變異的研究[J].?林業(yè)科學(xué)，25（2）：97-105.]

LI?Y，LIU?GB，GAO?HW，et?al.，2010.?Comprehensive?evaluation?of?salt?tolerance?of?alfalfa?germplasm?and?physiological?response?under?salt?stress[J].?Acta?Pratac?Sin，19（40）：79-86.[李源，劉貴波，高洪文，等，2010.?紫花苜蓿種質(zhì)耐鹽性綜合評(píng)價(jià)及鹽脅迫下的生理反應(yīng)[J].?草業(yè)學(xué)報(bào)，19（40）：?79-86.]

MATTHIES?D，1990.?Plasticity?of?reproductive?components?at?different?stages?of?development?in?the?annual?plant?Thlaspi?arvense?L.[J].?Oecologia?（Berlin），83（1）：105-116.

PODDA?L，SANTO?A，LEONE?C，et?al.，2017.?Seed?germination，salt?stress?tolerance?and?seedling?growth?of，Opuntia?ficus-indica?（Cactaceae），invasive?species?in?the?mediterranean?basin[J].?Flora，229：50-57.

REN?WJ，LI?QH，WANG?SX，et?al.，2013.?Difference?in?phy-siological?characters?of?seedling?and?salt-tolerance?of?Artemisia?sphaerocephala?of?different?provenances?under?salt?stress[J].?J?NE?For?Univ，41（2）：10-14.[任文佼，李清河，王賽宵，等，2013.?鹽脅迫下不同種源籽蒿的生理生化特性與耐鹽性評(píng)價(jià)[J].?東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，41（2）：10-14.]

SUN?S，TIAN?YS，LENG?DD，et?al.，2010.?Effects?of?different?kinds?of?rootstocks?on?economic?yields?and?mineral?nutrition?contents?of?leaves?of?grafted?watermelon?seedlings[J].?Plant?Nutr?Fert?Sci，16（1）：179-184.[孫勝，田永生，冷丹丹，等，2010.?不同砧木對(duì)嫁接西瓜經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量及葉片礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)含量的影響[J].?植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，16（1）：179-184.]

SUN?SX，1992.?Silviculture[M].?Beijing：China?Forestry?Publishing?House.[孫時(shí)軒，1992.?造林學(xué)[M].?北京：中國(guó)林業(yè)出版社.]

TANG?LL，XIANG?XQ，YANG?JP，et?al.，2016.?Submergence?tolerance?of?‘LD-1?stock-grafted?Actinidia?Deliciosa?Miliang?1[J].?Guihaia，36（6）：646-650.[唐玲玲，向小奇，楊江平，等，2016.‘LD-1砧米良一號(hào)獼猴桃的耐澇性[J].?廣西植物，36（6）：646-650.]

WANG?SK，WANG?JH，ZHANG?SG，et?al.，2008.?Study?on?seed?germination?characteristic?among?different?combination?of?Catalpa?bungei[J].?For?Res，21（2）：275-278.[王蘇珂，王軍輝，張守攻，等，2008.?楸樹(shù)不同交配組合種子發(fā)芽特性的研究[J].?林業(yè)科學(xué)研究，21（2）：275-278.]