尹啟琳,郭丁預(yù),姜倩倩,張立培,陳 磊,趙 婧,宋建成,趙吉強

(1.煙臺大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,山東 煙臺 264005;2. 煙臺吉恩生物科技有限公司,山東 煙臺 264006)

小麥(Triticumaestivum)是包括我國在內(nèi)許多國家的主要糧食來源之一．據(jù)統(tǒng)計,在世界范圍內(nèi)由于干旱造成的小麥減產(chǎn)量,已超過其他環(huán)境災(zāi)害所導(dǎo)致的產(chǎn)量損失總和[1]．小麥抗旱性是一個由多個因素共同作用的復(fù)雜生物學(xué)性狀[2-4]．苗期干旱會導(dǎo)致小麥冬前生長受到抑制、分蘗不足、難以形成壯苗,這將造成幼穗分化不足,進(jìn)而導(dǎo)致小麥株群數(shù)量不足,難以為后期高產(chǎn)奠定良好基礎(chǔ)[5-6]．已有的小麥抗旱性研究表明,在干旱脅迫下,小麥萌發(fā)期胚芽鞘的脯氨酸含量升高[7],超氧化物歧化酶活性先降后升,丙二醛及過氧化氫酶含量升高[8-9],進(jìn)而影響小麥生長發(fā)育、開花授粉、光合作用等過程．這些研究為小麥苗期抗旱性研究及育種提供了重要根據(jù)．然而,目前對冬小麥苗期抗旱性與生育及生理指標(biāo)的綜合研究相對較少．本研究擬采用聚乙二醇(Polyethylene glycol,PEG)模擬干旱脅迫,測定和分析6個主栽小麥品種在干旱及正常條件下幼苗干鮮重、葉片相對含水量、水勢、葉綠素含量、電導(dǎo)率、可溶性蛋白含量和葉綠素?zé)晒馓匦缘壬碇笜?biāo)的變化,進(jìn)而確定不同品種小麥的抗旱性差異,這種小麥抗旱優(yōu)種篩選的綜合性評價方法,為小麥育種及栽培工作提供數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)．

1 材料和方法

1.1 實驗材料

實驗于2018年11月至2019年10月在煙臺大學(xué)進(jìn)行．供試小麥品種為洛旱6號、洛旱2號、煙農(nóng)1212、煙農(nóng)19、連9916、石麥18．

1.1.1 種子預(yù)處理 選擇大小一致、籽粒飽滿的小麥種子．用75%乙醇消毒5 min,無菌水沖洗一次,2.5%次氯酸鈉浸泡30 min,無菌水沖洗6～8次．后將洗凈的種子均勻平鋪在培養(yǎng)皿中,培養(yǎng)皿底部用無菌濾紙和無菌脫脂棉鋪墊保持水分,水中浸泡吸脹8～10 h后,于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)．

1.1.2 種子萌發(fā) 將預(yù)處理的種子均勻排列在鋪有3層無菌潤濕濾紙的直徑10 cm培養(yǎng)皿中,置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)(25 ℃,2 000 μmol/(m2·s),光照14 h/黑暗10 h),種子萌發(fā)期間保持濾紙濕潤．

1.1.3 幼苗培養(yǎng) 培養(yǎng)3 d 后,挑選生長基本一致的幼苗移栽至裝有滅菌基質(zhì)土壤育苗盆中,底盤加入等量的1/2 Hoagland 營養(yǎng)液．待幼苗長至兩葉一心期,用含有35% PEG-6000的1/2 Hoagland 營養(yǎng)液處理,以無PEG脅迫為對照．每個處理設(shè)置3 個重復(fù),處理7 d后隨機(jī)取樣進(jìn)行各項生理指標(biāo)的測定．

1.2 實驗設(shè)計

1.2.1 幼苗葉片干鮮重和含水量測定 葉片相對含水量的測定參照高俊鳳[10]的方法．隨機(jī)選取3株幼苗剪取葉片,去離子水沖洗干凈后用吸水紙吸干葉片表面水分,迅速稱量鮮質(zhì)量．然后將葉片置于去離子水中飽和24 h,用吸水紙吸干表面水分,稱飽和重．將稱過飽和重的葉片裝入紙袋中,放入100 ℃烘箱內(nèi)殺青20 min,80 ℃烘干至恒重,即連續(xù)2次烘干后的重量差值不超過0.3 mg時,稱量干質(zhì)量,計算葉片相對含水量．

葉片相對含水量=[(鮮質(zhì)量-干質(zhì)量)/(飽和重-干質(zhì)量)]×100%.

1.2.2 葉片水勢的測定 利用WP4C Dew Point Potentia Meter (Decagon公司) 測定葉片水勢．操作方法參照使用說明書．在室溫下,采用WP4C的精確測定模式進(jìn)行小麥葉片水勢測定,樣品測定前使用0.5 mol/kg KCl溶液對儀器進(jìn)行校正,調(diào)整其水勢大小至-2.190 MPa,再一次測定KCl溶液水勢,當(dāng)其水勢讀數(shù)為-2.190±0.05 MPa時,即為校準(zhǔn)完成,測定時間為9:00—14:00．測定小麥葉片水勢時,在隨機(jī)取樣的原則下選用生長狀況一致且受光方向相同的第一片完全展開葉,取其中間段進(jìn)行測定,測量時將小麥葉片排列整齊至完全覆蓋樣品室,以減小誤差．

1.2.3 葉綠素含量測定 (1)浸提液的配制:V丙酮∶V無水乙醇∶V蒸餾水=4.5∶4.5∶1．(2)葉綠素的浸提:在具塞試管中加入100 mL浸提液,稱取剪碎的小麥葉片約0.1 g,將葉片轉(zhuǎn)移到浸提液試管,置于黑暗條件下浸提,至葉片組織完全變白,即為浸提完全,得到葉綠素溶液．(3)葉綠素含量測定:取3 mL葉綠素溶液加入到比色皿中,以浸提液做空白對照,用紫外分光光度計分別測定645 nm和663 nm下的吸光度．計算葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量．

Chl a=(12.7A663-2.59A645)×V/m,

Chl b=(22.9A645-4.67A663)×V/m,

Chl=Chl a+Chl b．

其中,V為葉綠素溶液體積(mL),m為小麥葉片質(zhì)量(g)．

1.2.4 細(xì)胞膜透性電導(dǎo)率測定 利用雷磁DDSJ-308A電導(dǎo)率儀(上海精密科學(xué)儀器)進(jìn)行細(xì)胞膜透性電導(dǎo)率測定．將小麥葉片用去離子水沖洗,濾紙吸干表面水分后剪成0.5 cm小段,每0.2 g裝入一支試管中,加入50 mL去離子水,室溫靜置20 min,真空入滲20 min,室溫靜置2 h,測初始電導(dǎo)率,沸水浴5 min后再次測量．利用2次測量所得數(shù)值計算相對電導(dǎo)率,用以表示質(zhì)膜相對透性．

相對電導(dǎo)率=初始電導(dǎo)率值/沸水浴后電導(dǎo)率值×100%.

1.2.5 可溶性蛋白含量測定 (1)標(biāo)準(zhǔn)曲線的繪制:使用100 μg/mL牛血清蛋白配制0～100 μg/mL蛋白標(biāo)準(zhǔn)液,加入蒸餾水與考馬斯亮藍(lán)G-250溶液,測定595 nm下的吸光度,繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線．

(2)蛋白質(zhì)樣液的制備:分別稱取小麥葉片0.6 g,放入預(yù)冷研缽中,加入4 mL預(yù)冷提取液(50 mmol/L PBS,含1% PVP,5 mmol/L EDTA,pH 7.8),研磨成勻漿轉(zhuǎn)移至15 mL離心管中,用1 mL提取液洗滌研缽2次,一并轉(zhuǎn)移到離心管中．在4 ℃下,12 000 r/min離心15 min,取上清液,并放置在冰上備用．

(3)樣品測定:取6 支試管,分別加入蛋白質(zhì)樣液0.1 mL,蒸餾水0.9 mL,混勻后加入4 mL考馬斯亮藍(lán)G-250,混勻并室溫放置2 min,然后測定A595,通過標(biāo)準(zhǔn)曲線計算可溶性蛋白含量(mg/g):

可溶性蛋白含量(mg/g)=(C·Vt)/(V1·Fw·1 000).

式中,C為從標(biāo)準(zhǔn)曲線上查得的蛋白質(zhì)濃度(μg),Vt為提取液總體積(mL),V1為測定時加樣量(mL),Fw為樣品鮮重(g)．

1.2.6 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 使用Max-Imaging-PAM調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(德國 WALZ)測定葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)．測定時選取生長一致且受光方向相同的葉片,暗適應(yīng)30 min后測定慢速動力學(xué)曲線,設(shè)置測量光、光化光和飽和脈沖光等參數(shù),待ΔF/Fv在1/3～2/3之間,且達(dá)到穩(wěn)定時再測定快速光響應(yīng)曲線．測定參數(shù)包括初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、光穩(wěn)態(tài)時的最小熒光(F0′)、光穩(wěn)態(tài)時的最大熒光(Fm′)、光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(qp)、原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm),PSⅡ的實際光化學(xué)效率ΦPS II．

1.3 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG脅迫對不同小麥品種葉片相對含水量的影響

植物葉片相對含水量是植物組織水分狀況的重要指標(biāo),對抗旱育種的選擇具有特殊的意義[4]．PEG脅迫后,6個小麥品種的葉片均出現(xiàn)萎蔫和干枯狀．如圖1所示,處于PEG脅迫下的6個小麥品種的葉片相對含水量較對照組均有所下降,不同小麥品種的降低幅度不同,洛旱6號、洛旱2號、煙農(nóng)1212、煙農(nóng)19、連9916、石麥18的降幅分別為4.45%、6.37%、7.68%、6.48%、7.74%、14.29%．其中石麥18葉片的相對含水量降低幅度最大,洛旱6號的降低幅度最小．顯著性差異分析結(jié)果顯示,PEG處理后石麥18與其他幾個品種葉片相對含水量差異顯著,在干旱條件下,該品種小麥植株的儲水能力較差,更容易受到缺水影響．

2.2 PEG脅迫對不同小麥品種葉片水勢的影響

植物葉片水勢是植物水分狀況最直接的表現(xiàn)．PEG脅迫后,洛旱6號、洛旱2號、煙農(nóng)1212、煙農(nóng)19、連9916、石麥18的葉片水勢較對照組均有不同程度的下降,分別顯著下降了20.00%、6.40%、31.88%、36.43%、41.07%、44.36%(圖2)．其中洛旱6號葉片水勢相對最高,顯著性差異分析結(jié)果顯示,洛旱6號與其他5個品種葉片水勢差異顯著．對比對照組與實驗組,6個品種中水勢降幅最大的品種為石麥18,降幅最小的品種為洛旱2號．?dāng)?shù)據(jù)分析結(jié)果表明PEG6000模擬的干旱脅迫對石麥18影響較大,葉片失水嚴(yán)重,出現(xiàn)萎蔫,細(xì)胞膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)受破壞嚴(yán)重,葉片功能損傷程度較重．結(jié)果與2.1一致．6個品種中,洛旱2號對比對照組,水勢僅下降6.40%,處理組與對照組葉片水勢差異不顯著,表明PEG脅迫對洛旱2號影響較小,受干旱脅迫的程度較弱,表現(xiàn)出較強的抗旱能力．

2.3 PEG脅迫對不同小麥品種葉綠素含量的影響

PEG脅迫下,洛旱6號和洛旱2號葉綠素含量相對最高,煙農(nóng)1212與煙農(nóng)19次之,連9916與石麥18最低,如圖3．與對照組相比,洛旱6號、洛旱2號、煙農(nóng)1212、煙農(nóng)19、連9916、石麥18葉綠素含量都有不同程度的降低,降幅分別為9.26%、4.55%、13.95%、11.06%、29.24%、15.59%．其中洛旱6號葉綠素含量最高,石麥18最低,但是比對照組的下降幅度以石麥18最大,洛旱6號最?。f明在PEG6000模擬的干旱脅迫對石麥18傷害最大,對洛旱6號傷害最小,其他幾個品種受干旱脅迫的影響程度介于兩者之間．

2.4 PEG脅迫對不同小麥品種膜透性的影響

PEG 脅迫下,6個小麥品種的小麥葉片相對電導(dǎo)率均呈增加趨勢,增加幅度為12.13%～41.67%．其中,連9916、石麥18處理后的相對電導(dǎo)率比對照組提高30%以上,洛旱6號、洛旱2號處理后的相對電導(dǎo)率比對照組提高不足20%(圖4)．表明干旱脅迫對洛旱6號和洛旱2號質(zhì)膜透性影響較其他品種相對較小,進(jìn)一步表明其對干旱脅迫具有較強的抗性,細(xì)胞結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定,膜透性較小;連9916、石麥18在干旱脅迫后質(zhì)膜受傷害程度較大,質(zhì)膜透性顯著增大．

2.5 PEG脅迫對不同小麥品種可溶性蛋白含量的影響

測定結(jié)果(圖5)表明,PEG脅迫對6個小麥品種可溶性蛋白含量影響顯著．PEG脅迫下,6個品種的可溶性蛋白含量均比對照顯著增高,增加幅度在29.91%～110.21%之間,平均增量為66.84%,6個品種對比對照組均達(dá)到了極顯著水平．其中,洛旱2號處理組的可溶性蛋白含量較對照組提高幅度最大,達(dá)110.21%;洛旱6號次之,為90.90%;石麥18增幅不足30%,其他品種增加幅度為40%～80%．

2.6 PEG脅迫對不同小麥品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)與葉肉細(xì)胞光合作用中各種反應(yīng)過程密切相關(guān),是評估 PSⅡ狀態(tài)良好與否的重要指標(biāo)[11]．光化學(xué)淬滅系數(shù)qp表示由光合作用引起的熒光淬滅,反映了光合活性的高低．原初光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm反映光系統(tǒng)Ⅱ的最大光合潛能,即PSⅡ的最大量子產(chǎn)量,受逆境脅迫后一般表現(xiàn)為下降趨勢．測定結(jié)果表明,PEG脅迫對6個小麥品種葉片熒光特性影響顯著．PEG脅迫下,洛旱6號的葉片qp最高,達(dá)0.877;連9916最低,僅0.533．如圖6(c),PEG脅迫后6個品種qp分別比對照組下降了4.79%、11.40%、14.34%、26.84%、72.98%、48.53%．其中洛旱6號降幅最小,連9916降幅最大,說明連9916由光合作用引起的熒光淬滅降低或者光合活性降低．PEG脅迫下,6個品種原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)存在明顯差異,其中洛旱2號Fv/Fm值最大．與對照組相比,6個品種的Fv/Fm均出現(xiàn)不同程度的下降,降幅為6.10%～18.34%．其中,如圖6(a)所示,連9916、石麥18較對照組下降達(dá)15%以上,表明其受脅迫后受傷害程度相對較大．PEG脅迫后,洛旱6號和洛旱2號葉片PSⅡ的實際光化學(xué)效率高于其他幾個品種,相比對照組分別出現(xiàn)了不同程度的下降,分別顯著下降了10.37%、11.19%、31.18%、51.29%、140.08%、100.00%,如圖6(b)．

2.7 主要生育及生理指標(biāo)的主成分分析

將檢測結(jié)果進(jìn)行主成分分析,分析結(jié)果如表1．

表1 主成分分析解釋總差異

由表1可見,主成分特征值大于1,方差貢獻(xiàn)率分別為65.226%和17.228%,其累計方差貢獻(xiàn)率為82.454%．綜合了不同品種小麥抗旱生理成分的大部分信息．因此,提取前2個主成分較為合適．由于可溶性蛋白含量和Fv/Fm占比較高,因此作為第一主成分的代表成分．綜合了可溶性蛋白含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等信息的第一類主成分,全部呈正向分布．第二主成分方差貢獻(xiàn)率為17.228%,由于電導(dǎo)率在第二主成分中占比較高,因此電導(dǎo)率是第二主成分的代表成分．表明可溶性蛋白含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及電導(dǎo)率是檢測小麥品種抗旱脅迫能力的重要指標(biāo)．

表2為各類抗旱生理指標(biāo)主成分載荷矩陣與特征向量,根據(jù)表2建立前2個主成分的線性回歸方程:

Z1=0.35×Zscore(葉片相對含水量)+0.38×Zscore(水勢)+0.32×Zscore(葉綠素含量)-0.09×Zscore(電導(dǎo)率)+0.41×Zscore(可溶性蛋白含量)+0.41×Zscore(Fv/Fm)+0.39×Zscore(θPSⅡ)+0.36×Zscore(qp),

Z2=-0.15×Zscore(葉片相對含水量)-0.17×Zscore(水勢)-0.17×Zscore(葉綠素含量)+0.33×Zscore(電導(dǎo)率)+0.05×Zscore(可溶性蛋白含量)+0.13×Zscore(Fv/Fm)+0.15×Zscore(θPSⅡ)+0.19×Zscore(qp).

式中，Z1為主成分1,Z2為主成分2,Zscore為經(jīng)過標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)值．

表2 主成分載荷矩陣與特征向量

本實驗利用權(quán)重系數(shù)將不同品種小麥進(jìn)行排名分析,計算結(jié)果如表3所示．

表3不同品種小麥的綜合得分和排名

Tab.3 Comprehensive scores and ranks of different cultivars of

wheat

品種綜合得分排名 洛旱6號2.581 洛旱2號2.282 煙農(nóng)12120.873 煙農(nóng)19-0.294 連9916-2.235 石麥18-3.196

按照2個主成分綜合得分進(jìn)行排名,排名次序依次為:洛旱6號、洛旱2號、煙農(nóng)1212、煙農(nóng)19、連9916、石麥18．此結(jié)果可以比較直觀地通過主成分分析判斷不同品種小麥抗旱能力的差異．

2.8 聚類分析

使用SPSS22.0分析軟件,聚類方法為質(zhì)心聚類,結(jié)果如圖7所示．當(dāng)類間距為15時,將6個小麥品種分為3類(圖7)．洛旱6號和石麥18自成一類,分別為抗旱能力最強和最差的小麥品種．第三類包括煙農(nóng)1212、連9916、洛旱2號、煙農(nóng)19．其中第三類小麥品種間抗旱能力無明顯差異．基本與主成分分析的結(jié)果一致．

3 討 論

作物對干旱脅迫的響應(yīng)是十分復(fù)雜的過程,不同品種對干旱脅迫的響應(yīng)存在顯著差異[8]．植株生物量和含水量是評價作物抗旱性的重要指標(biāo),反映了植株生長發(fā)育的狀況．本研究中,在PEG脅迫下,6個小麥品種葉片相對含水量較對照組均呈下降趨勢,這與張運紅[12]、李同花等[13]關(guān)于小麥抗旱性的研究結(jié)果一致．洛旱6號植株的相對含水量明顯高于其他品種,且相對于對照組下降的比率最小,說明PEG-6000模擬的干旱脅迫對其影響較小,這表明洛旱6號可能具有較強的抗旱能力．而石麥18在PEG處理條件下,葉片相對含水量最低,且較對照組下降幅度最大,說明PEG-6000模擬的干旱脅迫對其具有相對較大的傷害,該品種植株抗旱能力可能相對較弱．

在植物各部位的水勢當(dāng)中,葉片水勢代表植物水分運動的能量水平,是植物組織水分狀況的直接表現(xiàn),反映了植物在生長季節(jié)中各種生理的活動受環(huán)境水分條件制約的程度．當(dāng)土壤水勢降低時,葉片水勢會隨著土壤水勢的降低而降低．冀天會[14]關(guān)于小麥干旱脅迫下的生理機(jī)制研究結(jié)果表明,小麥面臨干旱脅迫時,體內(nèi)會發(fā)生許多生理反應(yīng),包括生命周期縮短、細(xì)胞水勢降低等現(xiàn)象,并且不同組織器官的脅迫反應(yīng)有所不同．本研究中,葉片水勢受干旱脅迫影響最嚴(yán)重的品種為連9916和石麥18,水勢降幅最小的品種為洛旱2號．表明PEG脅迫后洛旱2號生長受抑制的程度可能相對最低,同時,連9916和石麥18受PEG脅迫影響較為明顯,抗干旱能力可能相對較弱．

作物葉綠素含量的高低是反映其光合能力的重要指標(biāo)之一,葉綠素的含量往往直接影響著光合作用的速率和光合產(chǎn)物的形成,最終影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)的提高[15]．本研究發(fā)現(xiàn),在PEG-6000模擬的干旱脅迫下,小麥葉片的葉綠素總量下降,表明此時光合器官的生理功能可能遭到破壞,這與孟衡玲等[16]的實驗結(jié)果一致．一般認(rèn)為,干旱脅迫下抗旱能力強的品種葉綠素含量降幅相對較?。?個品種中連9916植株葉綠素含量較對照組降幅最大,洛旱6號和洛旱2號降幅相對較小．在同樣的干旱脅迫下連9916抗旱能力可能相對較差,而洛旱6號和洛旱2號植株則表現(xiàn)為較好的抗旱能力．

在逆境中,細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與功能的損失會引起選擇性滲透能力的降低,導(dǎo)致吸脹過程中細(xì)胞內(nèi)含物外滲,滲出液電導(dǎo)率升高．因此,質(zhì)膜透性通常用于表示細(xì)胞質(zhì)膜受到破壞的程度[17]．PEG脅迫后,不同小麥品種植株的相對電導(dǎo)率較對照組均有不同程度的提高,孟靜靜等[18]通過對菘藍(lán)種子進(jìn)行PEG脅迫處理也得到了相似結(jié)論．

抗旱性不同的品種在受到干旱脅迫時,生理代謝相關(guān)的蛋白含量存在差異[19]．這可能由于抗旱品種表現(xiàn)出對干旱的耐力有其內(nèi)在的分子基礎(chǔ),在同樣的干旱條件下,抗旱品種可能產(chǎn)生更多的蛋白質(zhì),或者細(xì)胞內(nèi)一些結(jié)構(gòu)蛋白在缺水的情況下被蛋白水解酶分解,增加細(xì)胞內(nèi)的應(yīng)答蛋白質(zhì),以抵抗缺水的危害．本研究結(jié)果表明,干旱處理后不同品種小麥植株的可溶性蛋白含量較對照組均極顯著升高,與王志恒等[20]利用PEG-6000模擬干旱脅迫對春小麥種子萌發(fā)影響的研究結(jié)果一致．

植物快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線可以反映PSII的原初光化學(xué)反應(yīng)及光合機(jī)構(gòu)電子傳遞狀態(tài)等過程[6]．植物葉綠素?zé)晒獯銣缬晒饣瘜W(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅2個過程構(gòu)成,以耗散過剩的光能．非光化學(xué)淬滅是一種自我保護(hù)機(jī)制,可以對光合機(jī)構(gòu)起保護(hù)作用,因此葉綠素?zé)晒鈪?shù)可作為判斷小麥?zhǔn)欠窨购档闹匾笜?biāo)．韓梅等[21]利用干旱脅迫不同品種小麥旗葉光合特性的研究結(jié)果表明,干旱脅迫下作物的氣孔導(dǎo)度變小,并導(dǎo)致旗葉的凈光合速率、蒸騰速率降低,最終造成作物的光合作用顯著降低．qp反映了ΦPSⅡ天線色素吸收的光能中用于光化學(xué)電子傳遞的份額,還可以反映電子光合鏈的電子傳遞速率及其參與 CO2固定的效率[22]．PEG處理后,洛旱6號的qp最高,且洛旱6號較對照下降程度最低,這說明其電子傳遞效率較高．Fv/Fm反映PSⅡ反應(yīng)中心最大光能轉(zhuǎn)換效率．在非脅迫條件下,Fv/Fm的值很穩(wěn)定,但在逆境條件下,Fv/Fm顯著降低,所以Fv/Fm的降低常作為發(fā)生光抑制或PSⅡ遭受其他傷害的指標(biāo)．因此可根據(jù)Fv/Fm指標(biāo)的變化來反映逆境下PSⅡ的情況．與對照相比,PEG處理后的6個品種小麥植株Fv/Fm均表現(xiàn)為極顯著下降,其中石麥18下降程度較大為18.34%,洛旱6號和洛旱2號較對照下降程度較小,這也表明了小麥品種洛旱6號和洛旱2號植株的抗旱能力可能相對較強．ΦPSⅡ表示PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率,它反映在光照下PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉的情況下的實際光化學(xué)效率．在受到干旱脅迫后,小麥葉片的實際光化學(xué)效率(PSⅡ)會受到抑制,表明PSⅡ電子傳遞的實際量子效率降低,QA→QB的電子傳遞可能受到抑制,說明ΦPSⅡ更能準(zhǔn)確反映植物體是否受到損傷或者受損傷的程度．本研究中,與對照相比,PEG處理后,6個品種小麥植株的ΦPSⅡ均發(fā)生顯著性下降．其中,洛旱6號降幅最小,石麥18降幅最大．表明在PEG脅迫下洛旱6號受損傷程度最小,而石麥18相對最為嚴(yán)重．

4 結(jié) 論

綜上所述,干旱脅迫下不同品種小麥的干物質(zhì)量、葉片相對含水量、水勢、葉綠素含量、電導(dǎo)率、可溶性蛋白含量以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等均受到影響．本研究利用PEG-6000模擬干旱脅迫,對6個小麥品種的各項抗旱生理指標(biāo)進(jìn)行了主成分分析,按照方差累計貢獻(xiàn)率提取了2個主成分,分別概括為葉綠素?zé)晒鈪?shù)與可溶性蛋白主成分及電導(dǎo)率主成分．通過計算各品種的主成分綜合得分,并采用質(zhì)心聚類的方法進(jìn)行系統(tǒng)聚類,將6個小麥品種按抗旱能力分為3類:其中洛旱6號綜合表現(xiàn)最好,各項生理及生育指標(biāo)表現(xiàn)出較為一致的結(jié)果,抗旱性最強;石麥18抗旱性最差;洛旱2號、煙農(nóng)1212、煙農(nóng)19、連9916幾個品種間抗旱能力無明顯差異

不同類型抗旱品種在干旱脅迫下表現(xiàn)具有差異性．干旱脅迫通過影響葉綠素的合成和加速已形成葉綠素的分解,從而導(dǎo)致葉片中葉綠素含量降低,影響葉片的光合能力和葉綠素?zé)晒鈩恿ΓP(guān)于生理機(jī)制的研究與品種的抗旱性密切相關(guān),因此利用不同生態(tài)型小麥品種生理及生育指標(biāo)對干旱脅迫的反應(yīng)差異鑒定品種抗旱性是可行的．