李仁山

1 影響林下植被管理效應(yīng)的因素

林下植被是指那些廣泛存在于人工林系統(tǒng)中的草本和小灌木。這些為數(shù)眾多的草本和灌木具有生長快，耐陰和耐貧瘠等特點(diǎn)，所以與喬木之間存在著激烈的種間競爭關(guān)系，這種競爭包括水分、養(yǎng)分(特別是氮)、甚至光照[1]。所以，為了促進(jìn)上層喬木的生長，林下植被通常被去除(即林下植被管理)[2]。林下植被管理消除了種間競爭，使得人工林樹種能夠吸收利用更多的水分和養(yǎng)分，從而促進(jìn)生長。除此之外，林下植被管理還能夠增加透光性，使土壤接受更多的太陽輻射，從而提高土壤溫度。這將促進(jìn)土壤微生物活性，加速凋落物分解并提高土壤氮的礦化和硝化速率，提高土壤氮的有效性，進(jìn)而促進(jìn)喬木生長[1]。林下植被管理在人工林經(jīng)營中的應(yīng)用由來已久，特別是在當(dāng)前人工林生產(chǎn)力亟須不斷提高以緩解木材供求矛盾的大背景下，這種人工林管理措施的使用頻率更高，范圍更廣。自2000年以來，有關(guān)林下植被管理對(duì)上層喬木生長的影響的報(bào)道已達(dá)到近60篇。其中，很多研究都表明林下植被管理增加了上層喬木葉片的氮含量和清晨水勢(shì)，進(jìn)而提高了其凈光合速率以及生長速率[3]。但仍然有部分研究發(fā)現(xiàn)與保留林下植被相比，林下植被管理之后喬木生長速率并未發(fā)生明顯改變[4]。

導(dǎo)致林下植被管理對(duì)喬木生長效應(yīng)不一致的主要原因是喬木類型、林地氣候條件以及林齡。Jylha..and hyto..nen（2006）在芬蘭南部的研究發(fā)現(xiàn)林下植被蓋度與歐洲赤松（Pinus sylvestris L.）的樹高生長速率和蓄積量顯著負(fù)相關(guān)，但與挪威云杉（Picea abies（L.）Karst.的樹高生長速率和蓄積量關(guān)系不大[5]。這種現(xiàn)象主要?dú)w因于（1）除草劑對(duì)挪威云杉的損傷更大；（2）挪威云杉更耐陰，其幼苗對(duì)林下植被去除所帶來的光照條件改善不如歐洲赤松幼苗敏感。Little and Rolando（2008）認(rèn)為低緯度地區(qū)水熱較高緯度地區(qū)更加豐富，因此低緯度地區(qū)人工林中存在著比高緯度地區(qū)人工林中長勢(shì)更加茂盛、競爭力更強(qiáng)的林下植被。所以，低緯度地區(qū)人工林上層喬木的生長速率對(duì)林下植被管理的響應(yīng)也更為明顯[6]。林齡也是決定林下植被管理對(duì)上層喬木生長影響的重要因素。營林初期，林地葉面積指數(shù)（LAI）較小，林下可接受豐富的太陽輻射，這勢(shì)必極大的促進(jìn)林下植被(草本和灌木)的生長。隨著喬木的生長，林地LAI逐漸增大，林下光照條件越來越差，林下植被的生長受到抑制（圖1）。因此，隨著林齡的增加，林下植被發(fā)揮的競爭效應(yīng)將愈來愈低，林下植被管理對(duì)喬木生長的影響也越來越小。除此之外，不同類型的喬木對(duì)林下植被管理響應(yīng)的最佳林齡也不盡相同，例如，桉樹生長速率對(duì)林下植被管理最敏感的時(shí)期為前20個(gè)月[3]，而林下植被管理對(duì)林齡不超過4年的楊樹的生長均具有最為顯著的促進(jìn)作用[7]。換言之，如果我們知道了在哪些階段剔除林下植被可以加速林木生長，而在哪些階段剔除林下植被對(duì)林木的生長毫無幫助甚至不利，就可以做到有的放矢，在保證人工林生產(chǎn)力的同時(shí)節(jié)省大量人力、物力和財(cái)力，具有重要的理論價(jià)值和實(shí)踐價(jià)值。

2 林下植被管理對(duì)林木光合的影響

由于樹木生長的快慢往往與光合速率密切相關(guān)，因此以往關(guān)注林下植被管理對(duì)喬木生長影響的研究大多傾向于建立葉片光合速率與土壤、葉片水分或養(yǎng)分之間的關(guān)系。但是單純的水分和養(yǎng)分變化對(duì)于理解林下植被管理以后上層喬木光合速率的響應(yīng)仍略顯不足，因?yàn)樗趾宛B(yǎng)分在植物光合過程中發(fā)揮著截然不同的作用[8]。這二者分別影響葉片光合作用的2個(gè)重要方面，即氣孔導(dǎo)度和羧化能力。在一定范圍內(nèi)，水分和養(yǎng)分的供應(yīng)水平分別與葉片氣孔導(dǎo)度和羧化能力正相關(guān)。氣孔的開閉決定了能夠進(jìn)入葉片的CO2的量，而羧化能力則決定了有多少進(jìn)入葉片的CO2能夠被同化。這表明葉片光合速率是由水分和養(yǎng)分驅(qū)動(dòng)的氣孔導(dǎo)度和羧化能力的耦合效應(yīng)所決定的。然而，以往的研究極少關(guān)注林下植被管理對(duì)喬木葉片氣孔導(dǎo)度和羧化能力的耦合機(jī)制的影響。

C3植物葉片氣孔導(dǎo)度和羧化能力對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)可以借助天然穩(wěn)定雙同位素(δ13C&δ18O)技術(shù)來加以區(qū)分。在C3植物中，Rubisco酶能夠分流13C同位素，葉片在CO2供應(yīng)充足的情況下會(huì)優(yōu)先同化12CO2，在CO2供應(yīng)不足時(shí)，葉片對(duì)13CO2的同化量會(huì)增加。因此，植物葉片13C同位素含量（δ13C）與ci/ca（ci：胞間CO2濃度；ca：大氣CO2濃度）成反比。ci取決于進(jìn)入葉片的CO2量（供應(yīng)）與羧化反應(yīng)固定的CO2量（消耗）之間的差值。所以，氣孔導(dǎo)度和羧化能力均可影響ci，進(jìn)而影響葉片δ13C。同時(shí)測定葉片18O同位素的含量（δ18O）則可以區(qū)分δ13C是受氣孔導(dǎo)度還是羧化能力影響。植物葉片δ18O與土壤水18O豐度有關(guān)，并且葉δ18O與大氣水汽壓和胞間水汽壓的比值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此，葉片δ18O與氣孔開閉密切相關(guān)。之前的研究已經(jīng)證實(shí)葉片δ18O與羧化能力無關(guān)，卻與氣孔導(dǎo)度顯著負(fù)相關(guān)。該技術(shù)在植物生理生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用非常普遍，已被證明比常規(guī)瞬時(shí)測量的方法更加高效和準(zhǔn)確[9]。

3 林下植被管理對(duì)林木碳水化合物分配的影響

植物通過光合作用固定的碳(C)除了供應(yīng)生長和呼吸消耗之外還有一小部分的C以碳水化合物的形式貯存在植物體內(nèi)，這部分C統(tǒng)稱為非結(jié)構(gòu)性C(主要包括淀粉、葡萄糖、果糖和蔗糖)。當(dāng)植株光合作用固定的C超過生長和呼吸消耗時(shí)，植物體非結(jié)構(gòu)性C庫增大；反之，植株非結(jié)構(gòu)性C庫在其固定的C不能滿足生長和呼吸消耗時(shí)變小。所以，植物體內(nèi)的非結(jié)構(gòu)性C反映了C源(光合)—匯(生長、呼吸)平衡[10]。在植物體內(nèi)，非結(jié)構(gòu)性C總是會(huì)被優(yōu)先輸送到最為急需的部位。例如，當(dāng)干旱發(fā)生時(shí)，植物傾向于增加向根系分配碳水化合物，因?yàn)檫@樣可以促進(jìn)根系生長并增加細(xì)胞滲透壓，利于水分的吸收。此外，土壤養(yǎng)分變化同樣會(huì)引起非結(jié)構(gòu)性C在植物體內(nèi)的再分配。當(dāng)土壤養(yǎng)分含量增加時(shí)，植物會(huì)因?yàn)槲胀寥鲤B(yǎng)分所需的能量減少而降低向根系分配非結(jié)構(gòu)性C，反之亦然。這表明非結(jié)構(gòu)性C雖然只占生物量很少的一部分，卻反映了植株各個(gè)器官乃至整個(gè)植物體的功能和運(yùn)轉(zhuǎn)狀況。林下植被管理具有潛在的改變上層喬木水分和養(yǎng)分供應(yīng)狀況以及光合、生長的效應(yīng)，這些改變進(jìn)而影響非結(jié)構(gòu)性C在植株器官中的分配。因此，非結(jié)構(gòu)性C分配格局應(yīng)該是有效的評(píng)價(jià)上層喬木生長策略對(duì)林下植被管理響應(yīng)的指標(biāo)之一。但是，這方面的報(bào)道十分稀少，而且這兩項(xiàng)研究并未考慮林齡的影響，這嚴(yán)重制約了人們對(duì)人工林樹木生長對(duì)林下植被管理響應(yīng)的理解。

圖1喬木和林下植被地上生物量變化

4 林下植被管理方式的影響

在之前的研究中，剔除林下植被的方式通常是噴施除草劑。這樣一來，林下植被殘?bào)w將存留于樣地內(nèi)。例如，在我國亞熱帶地區(qū)的人工林中，林下植被的生物量可以占到整個(gè)生物量的10%甚至更多。林下植被殘?bào)w的分解也會(huì)向林地土壤中釋放大量的養(yǎng)分并促進(jìn)林木生長。因此，這種處理方法不能確定林下植被管理對(duì)上層喬木生長的影響是由消除種間競爭導(dǎo)致的還是植物殘?bào)w分解導(dǎo)致的。雖然在研究中將林下植被殘?bào)w置于樣地內(nèi)更加貼近生產(chǎn)實(shí)踐，但這不利于對(duì)林下植被管理作用機(jī)理的理解。所以，在未來的研究中，對(duì)比研究林下植被殘?bào)w置于樣地內(nèi)和置于樣地外兩種林下植被管理方式的差異是十分必要的。

5 結(jié)論與展望

綜上所述，林下植被管理是一種成熟的人工林管理措施，它被廣泛應(yīng)用于世界主要人工林系統(tǒng)中，為提高人工林的生產(chǎn)力和緩解木材供求矛盾發(fā)揮了重要作用。但其效果與人工林類型、林齡以及當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件有莫大的關(guān)系。深入理解林下植被管理作用的機(jī)理是提高其性價(jià)比的必要過程。之前的研究已很好地從光合生產(chǎn)的方面揭示了其影響林木生長的機(jī)理，對(duì)林下植被管理在人工林中的科學(xué)應(yīng)用提供了一定的理論指導(dǎo)。然而，以往的研究對(duì)林下植被管理以后“土壤水分、養(yǎng)分—葉片光合—光合產(chǎn)物分配—林木生長”耦合關(guān)系的認(rèn)識(shí)仍顯不足。未來的研究需要著重關(guān)注林下植被管理以后土壤水分和養(yǎng)分的變化分別如何驅(qū)動(dòng)林木葉片光合過程的響應(yīng)及其與林齡的關(guān)系。另外，林木非結(jié)構(gòu)性C分配策略對(duì)林下植被管理的響應(yīng)也是需要進(jìn)一步研究的內(nèi)容之一。