劉沛通,鄭曉衛(wèi),段長青,陳 博,燕國梁,

（1.中糧營養(yǎng)健康研究院有限公司,老年營養(yǎng)食品研究北京市工程實驗室,北京 102209；2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與營養(yǎng)工程學(xué)院,葡萄與葡萄酒研究中心,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部葡萄酒加工重點實驗室,北京 100083）

葡萄汁是一種非常復(fù)雜的基質(zhì),含有包括糖、有機酸等在內(nèi)的數(shù)以千計的成分,它們的質(zhì)量濃度水平從ng/L到g/L不等[1-2]。葡萄汁的成分受多種因素影響,如葡萄品種、產(chǎn)區(qū)、栽培管理和釀造工藝等[3-7]。葡萄汁的組成成分對葡萄酒的香氣特征有決定性作用,各物質(zhì)的微小變化甚至?xí)苯佑绊戓劸平湍福⊿accharomyces cerevisiae）的生長代謝,影響葡萄酒中揮發(fā)性組分的合成[8]。如檸檬酸可在發(fā)酵末期作為碳源被酵母代謝,其在葡萄汁中的含量影響酵母的生長[1]；而向葡萄汁中適當添加銨鹽、氨基酸等氮源則對酵母的生長繁殖有顯著促進作用,同時增加酯類物質(zhì)的合成[7,9]。近年來,葡萄汁中主要物質(zhì)糖類（如葡萄糖和果糖）、羧酸類（如酒石酸和蘋果酸）以及氨基酸（如丙氨酸和苯丙氨酸等）對酵母代謝影響的研究較多[1,7,9-11],但有關(guān)脂肪酸的研究仍不系統(tǒng)。

1 葡萄汁中的不飽和脂肪酸

葡萄果實中含有0.15%～0.24%（以濕質(zhì)量計）的脂類化合物,以長鏈脂肪酸（C14～C18）含量最高,主要由亞油酸（C18:2）、油酸（C18:1）、亞麻酸（C18:3）、棕櫚酸（C16:0）和硬脂酸（C18:0）組成[5,12]。發(fā)酵基質(zhì)中的脂肪酸在釀造過程中起著關(guān)鍵作用。葡萄汁中約80%的脂肪酸在發(fā)酵中被釀酒酵母同化利用,為其生長代謝提供必需的營養(yǎng)成分,影響酵母的生理功能以及葡萄酒揮發(fā)性物質(zhì)的合成,其中不飽和脂肪酸（unsaturated fatty acids,UFAs）的作用尤為重要[3,13-14]。

葡萄汁中UFAs的濃度及構(gòu)成受多種因素影響,包括葡萄品種、產(chǎn)區(qū)、氣候、栽培管理方式和釀造工藝等（表1）。研究表明,冷涼地區(qū)葡萄果實中的亞麻酸含量較高,而溫暖地區(qū)葡萄果實中含有更多的油酸[15]。段亮亮[6]研究發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)色結(jié)束時對葡萄果穗進行曝光處理可顯著提高UFAs在總脂肪酸中的比例。實際生產(chǎn)中,常用的澄清工藝會顯著減少葡萄汁中的UFAs含量,對葡萄酒品質(zhì)有不良影響[16-17]；與之相反,浸漬處理可提高葡萄汁中UFAs的含量,促進酵母的生長繁殖,改善葡萄酒香氣品質(zhì)[18]。

表1 葡萄汁中主要不飽和脂肪酸的質(zhì)量濃度范圍Table 1 Concentrations of main unsaturated fatty acids in grape must

2 UFAs對釀酒酵母生長代謝的影響

2.1 UFAs對釀酒酵母生長繁殖的影響

UFAs占葡萄汁中脂肪酸總量50%以上,是釀酒酵母生長代謝所必需的營養(yǎng)成分[16]。在厭氧條件下,酵母從發(fā)酵基質(zhì)中攝取外源脂類物質(zhì)（如麥角固醇或UFAs）來滿足生長需求[23]。Redón等[24]研究發(fā)現(xiàn),向發(fā)酵基質(zhì)中添加脂肪酸（十二酸、棕櫚油酸、亞麻酸）可顯著增強酵母的活性,促進酵母繁殖,提高酵母細胞量。Beltran等[25]也發(fā)現(xiàn)酵母可通過吸收葡萄汁中的亞油酸來提高細胞活性。本實驗室前期研究表明,高濃度的UFAs（油酸、亞油酸和亞麻酸）可上調(diào)酵母繁殖相關(guān)基因的表達量,誘導(dǎo)基因RAX2（編碼N-糖基化蛋白）、SPS100（編碼孢子壁成熟所需蛋白）、CLB1和CLB2（編碼酵母細胞復(fù)制蛋白）表達,提高酵母的生長能力,顯著提高酵母生物量[6]。UFAs還可在酵母細胞表面形成突起,促進酵母與環(huán)境之間的物質(zhì)交換,增強酵母代謝活性,促進酵母的生長繁殖[26]。

發(fā)酵過程中,釀酒酵母不可避免地面臨大量的脅迫因素,例如葡萄汁中極高的糖質(zhì)量濃度（＞200 g/L）導(dǎo)致的高滲透壓脅迫,發(fā)酵過程中的營養(yǎng)饑餓、氧化脅迫,發(fā)酵后期的乙醇脅迫等,酵母對這些脅迫條件的耐受性直接影響其生長代謝,關(guān)系到葡萄酒的品質(zhì)[27-30]。發(fā)酵基質(zhì)中的UFAs可通過改善細胞抗逆性來提高酵母在脅迫環(huán)境中的生存能力。當基質(zhì)中有多不飽和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids,PUFAs）（如亞油酸或亞麻酸）存在時,酵母會將它們整合入細胞質(zhì)膜,幾乎取代質(zhì)膜中原有的所有單不飽和脂肪酸（monounsaturated fatty acids,MUFAs）,增強細胞膜流動性,提高酵母的抗逆能力[31-35]。如Landolfo等[36]通過向基質(zhì)中添加UFAs（油酸和麥角固醇）,增強酵母細胞對氧化脅迫的抵抗能力。Yazawa等[13]研究表明,產(chǎn)亞油酸和亞麻酸的菌株有較好的堿耐受性和較高的Li+、Na+、溶菌酶抵抗能力。Rodríguez-Vargas等[37]向釀酒酵母中轉(zhuǎn)入Δ12去飽和酶促進亞油酸的合成,增強了細胞抗凍性。細胞膜中UFAs含量的增加也可提高酵母的耐熱性[38],而UFAs（油酸）也可增加酵母的乙醇耐受性[39]。在葡萄酒發(fā)酵過程中,外源UFAs的供給可為釀酒酵母抵抗逆境、維持正常生長繁殖提供保障。

2.2 UFAs對釀酒酵母中脂肪酸合成與吸收的影響

釀酒酵母胞內(nèi)的脂肪酸一部分從發(fā)酵基質(zhì)中吸收同化,另一部分由酵母自身合成[31]。發(fā)酵基質(zhì)中的UFAs會對酵母脂肪酸的吸收與合成產(chǎn)生重要影響。

釀酒酵母合成的飽和脂肪酸和UFAs主要是16碳及18碳的脂肪酸,包括棕櫚酸、硬脂酸、油酸和棕櫚油酸（C16:1）[24,31,40]。脂肪酸的合成及吸收如圖1所示。糖代謝產(chǎn)生的乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶（acetyl-CoA carboxylase,ACC）1的催化下生成丙二酰CoA,隨后在脂肪酸合成酶（fatty acid synthase,FAS）1、FAS2和脂酰CoA延長酶（acyl elongase,ELO）1的作用下合成脂酰CoA,多次反應(yīng)后合成棕櫚酰CoA（C16:0-CoA）和硬脂酰CoA（C18:0-CoA）。在Δ9-脂肪酸去飽和酶OLE1催化下生成MUFAs[41]。由于缺少Δ12-脂肪酸去飽和酶和ω-3脂肪酸去飽和酶,釀酒酵母不能合成PUFAs,如亞油酸和亞麻酸[42-43]。

圖1 釀酒酵母脂肪酸的合成及吸收[31]Fig.1 Synthesis and transportation of fatty acids in Saccharomyces cerevisiae[31]

厭氧條件下,酵母自身合成脂肪酸不足,為了維持正常的生長代謝,酵母必須從發(fā)酵基質(zhì)中攝入脂肪酸,其中UFAs被優(yōu)先吸收[23]。在FAT3及FAAs的作用下,發(fā)酵基質(zhì)中的UFAs進入胞內(nèi),調(diào)節(jié)脂肪酸的合成代謝。酵母胞內(nèi)的外源UFAs通過下調(diào)脂肪酸合成基因ACC1、FAS1和FAS2的表達量來抑制脂肪酸的內(nèi)源合成[44-46]。另一方面,UFAs下調(diào)脂肪酸去飽和基因OLE1的表達[47],減少內(nèi)源MUFAs的合成[45-46]。發(fā)酵前期,酵母細胞大量吸收外源UFAs,其中40%整合入細胞膜內(nèi),替代膜中原有的MUFAs[48],酵母細胞膜中的高UFAs含量可增強細胞膜的流動性,保持細胞膜完整性,保證釀酒酵母的正常生長代謝[35,49]。酵母對外源脂肪酸的吸收不僅可直接調(diào)控內(nèi)源脂肪酸的合成,也會影響其自身的代謝活動。

2.3 UFAs對釀酒酵母中心碳代謝的影響

酵母的中心碳代謝（central carbon metabolism,CCM）包括糖酵解路徑、戊糖磷酸路徑和三羧酸循環(huán)[50-52]。發(fā)酵基質(zhì)中的UFAs可通過調(diào)控CCM來影響甘油、乙醇、乙酸等代謝產(chǎn)物及乙酰CoA等關(guān)鍵代謝中間物質(zhì)的合成,對葡萄酒品質(zhì)產(chǎn)生重要影響。如圖2所示,糖酵解過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物磷酸二羥丙酮可經(jīng)轉(zhuǎn)化生成甘油-3-磷酸,去磷酸化后生成甘油。葡萄酒中的甘油質(zhì)量濃度通常為5～14 g/L,為葡萄酒帶來甘甜味和圓潤感[53]。甘油是酵母細胞調(diào)節(jié)氧化還原平衡和滲透壓的重要物質(zhì),為細胞供能（提供ATP）,其產(chǎn)生與酵母對外界逆境的響應(yīng)有關(guān)[53-55]。通常認為,甘油為磷脂的合成提供前體物質(zhì)[56],發(fā)酵基質(zhì)中的UFAs含量會影響酵母胞內(nèi)磷脂濃度,進而通過影響磷脂的合成來調(diào)節(jié)甘油的代謝。

圖2 釀酒酵母的中心碳代謝[50-52]Fig.2 Central carbon metabolism in Saccharomyces cerevisiae[50-52]

丙酮酸是CCM中的關(guān)鍵代謝物,由糖酵解路徑產(chǎn)生[57]。在有氧條件下,酵母進行呼吸作用,丙酮酸在丙酮酸脫氫酶的作用下轉(zhuǎn)化為乙酰CoA；而無氧條件下的丙酮酸參與發(fā)酵反應(yīng)生成乙醇[56]。乙酰CoA有多條代謝路徑,可參與三羧酸循環(huán),也可生成乙酸,部分乙酰CoA進入脂肪酸合成路徑,還有一些與高級醇發(fā)生酯化反應(yīng)生成乙酸酯（圖2）。發(fā)酵基質(zhì)中的脂類物質(zhì)會對乙酰CoA的代謝流向產(chǎn)生重要影響。Rollero等[58]研究發(fā)現(xiàn),酵母可吸收發(fā)酵基質(zhì)中的甾醇,減少乙酰CoA在脂類合成路徑上的流量,通過調(diào)控胞內(nèi)乙酰CoA庫來影響三羧酸循環(huán)。三羧酸循環(huán)中的檸檬酸、琥珀酸和蘋果酸是葡萄酒中重要的非揮發(fā)性酸。酵母在發(fā)酵初期產(chǎn)生檸檬酸,隨著發(fā)酵的進行,基質(zhì)中碳源含量下降,發(fā)酵末期檸檬酸作為碳源被酵母代謝[59]。UFAs對葡萄酒中檸檬酸的含量無顯著影響[23,60]。琥珀酸與蘋果酸的合成受環(huán)境因素調(diào)控,如pH值、糖濃度和氮源濃度等[53]。UFAs可通過影響酵母對發(fā)酵基質(zhì)中糖、氮源的代謝[58,61-62],調(diào)控琥珀酸與蘋果酸的生成。酵母胞內(nèi)乙酰CoA流向的變化也會影響乙酸的合成。葡萄酒中的乙酸質(zhì)量濃度一般為0.2～0.7 g/L,高于1.1 g/L時會給酒帶來難聞的酸味[53]。乙酸的合成需要NAD+的參與,添加UFAs可增加酵母細胞量,提高胞內(nèi)NADH水平,減少NAD+的濃度,抑制乙酸合成[23,63]。但也有研究表明,UFAs對乙酸濃度的影響隨酵母菌株的不同而變化,添加油酸和亞麻酸能顯著抑制釀酒酵母X5的乙酸合成,而亞油酸的添加能提高釀酒酵母EC1118發(fā)酵酒中的乙酸濃度,UFAs濃度及種類對乙酸合成的影響具有菌株特異性[22]。

乙醇是酵母發(fā)酵的重要代謝物,是葡萄酒中的關(guān)鍵物質(zhì)。改變發(fā)酵基質(zhì)中碳源、發(fā)酵溫度,調(diào)節(jié)酵母胞內(nèi)NADH水平等方式可影響葡萄酒中乙醇的含量[64-65]。Pham等[66]向發(fā)酵基質(zhì)中添加脂肪酸和固醇,顯著促進了乙醇的合成。Pinu等[22]卻發(fā)現(xiàn)UFAs（油酸、亞麻酸）的添加降低了葡萄酒中的乙醇濃度。但也有研究表明,外界環(huán)境對乙醇的調(diào)控具有菌株特異性[67]。隨著發(fā)酵的進行,葡萄酒中的乙醇含量升高,對酵母的脅迫也逐漸增大,近年來,如何提高菌株對乙醇脅迫的抵抗能力成為研究熱點[68]。外源UFAs對酵母細胞膜的改善,能提高菌株的乙醇耐受性,有利于發(fā)酵的進行[39,69]。

2.4 UFAs對釀酒酵母發(fā)酵香氣物質(zhì)累積的影響

UFAs可以調(diào)控釀酒酵母香氣物質(zhì)的積累,影響葡萄酒的感官品質(zhì)。主要香氣物質(zhì)的閾值及香氣描述見表2。

表2 葡萄酒中主要香氣物質(zhì)及其閾值和描述Table 2 Thresholds and aroma characteristics of main volatile compounds in wine

C6醇可由亞油酸和α-亞麻酸通過脂氧合酶/脂氫過氧化物裂解酶催化生成,為葡萄酒帶來青草味,對葡萄酒香氣有不良影響[3,80]。向發(fā)酵基質(zhì)中添加UFAs（油酸、亞油酸和α-亞麻酸）會顯著提高葡萄酒中C6醇的濃度[60]。

圖3 釀酒酵母揮發(fā)性組分（高級醇、揮發(fā)性脂肪酸、乙酸酯和乙酯）的合成[53]Fig.3 Synthesis of volatile compounds (higher alcohols, volatile fatty acids, acetate esters and ethyl esters) by Saccharomyces cerevisiae[53]

高級醇是葡萄酒中重要的發(fā)酵香氣物質(zhì),適宜質(zhì)量濃度（＜300 mg/L）的高級醇可增加葡萄酒香氣復(fù)雜性,但質(zhì)量濃度過高（＞400 mg/L）時會給葡萄酒帶來溶劑味和醇味[53]。高級醇主要由氨基酸通過Ehrlich途徑代謝生成[9]。如圖3所示,發(fā)酵基質(zhì)中的氨基酸由GAP1、BAP2轉(zhuǎn)運入酵母細胞內(nèi)。胞內(nèi)的氨基酸在轉(zhuǎn)氨酶（BAT1和BAT2編碼）的作用下轉(zhuǎn)氨生成酮酸,再由脫羧酶（PDC1、PDC5、PDC6和ARO10編碼）催化生成醛,最后經(jīng)過多種醇脫氫酶（alcohol dehydrogenase,ADHs）的催化生成高級醇[9]。有研究表明,外源添加UFAs可通過調(diào)節(jié)膜蛋白活性及相關(guān)基因表達量,顯著提高葡萄酒中的高級醇含量[23,81-82]。氨基酸透過酶的表達活性受細胞膜磷脂雙分子層調(diào)控,細胞膜上UFAs（油酸、亞油酸、甾醇）比例的上升可提高膜連接的氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白的活性,促進胞外氨基酸向胞內(nèi)轉(zhuǎn)運[58,83-84]。段亮亮[6]研究發(fā)現(xiàn),UFAs的添加可上調(diào)BAP基因表達量,利于酵母吸收發(fā)酵基質(zhì)中的支鏈氨基酸,從而提高葡萄酒里異丁醇的含量,改善葡萄酒的品質(zhì)[85]。Rollero等[62]研究發(fā)現(xiàn)氮源（氨基酸和銨鹽）的代謝與發(fā)酵基質(zhì)中植物甾醇的含量之間存在正相關(guān)關(guān)系,當甾醇含量增加,異丁醇和異戊醇的產(chǎn)量升高。本課題組前期研究也發(fā)現(xiàn),UFAs的濃度對氨基酸代謝和高級醇的合成有顯著影響,葡萄汁中低質(zhì)量濃度（12 mg/L）的UFAs可促進支鏈氨基酸代謝,提高高級醇等物質(zhì)的合成；但高質(zhì)量濃度（120 mg/L）的UFAs會下調(diào)GAP1、ADH1等基因的表達量,減弱支鏈氨基酸對酵母生長的促進程度并抑制酵母合成高級醇及其酯類物質(zhì)的能力[86]。

揮發(fā)性脂肪酸為葡萄酒貢獻果香、奶酪味和脂肪味,低濃度的脂肪酸可改善葡萄酒的香氣復(fù)雜性,但含量過高時會給葡萄酒帶來不良風味[53]。葡萄酒中的揮發(fā)性脂肪酸主要通過酵母的同化作用合成（圖3）。向發(fā)酵基質(zhì)中添加UFAs（如棕櫚油酸、α-亞麻酸）可造成脂肪酸合成基因（ACC1、FAS1、FAS2、ELO1）的表達量下調(diào)[87],抑制中短鏈脂酰-CoA的合成,降低葡萄酒中揮發(fā)性脂肪酸濃度[24,31,46,82]。同時,UFAs對酵母胞內(nèi)乙酰CoA庫的調(diào)節(jié)也會影響揮發(fā)性脂肪酸的合成,酵母從發(fā)酵基質(zhì)中吸收的甾醇產(chǎn)生底物反饋抑制調(diào)節(jié),能減少乙酰CoA在脂類合成路徑上的流量,降低揮發(fā)性脂肪酸的含量[58]。

酯類物質(zhì)包括乙酸酯和乙酯,為葡萄酒提供果香和花香等香氣特征[88]。目前的研究認為,酯類物質(zhì)的合成是酵母胞內(nèi)長鏈脂肪酸的脫毒過程,同時也是胞內(nèi)平衡乙酰CoA/CoA比率的代謝過程[89-90]。乙酸酯由乙酰CoA和高級醇在醇酰基轉(zhuǎn)移酶（acetyltransferase,ATF）1的催化下縮合而成（圖3）,主要包括乙酸異丁酯、乙酸異戊酯、2-乙酸苯乙酯等[53]。敲除釀酒酵母的醇?；D(zhuǎn)移酶基因ATF1能顯著降低乙酸乙酯、乙酸異戊酯等乙酸酯的含量,而過表達該基因時,葡萄酒中的乙酸酯類物質(zhì)濃度增加10～200 倍不等[88]。發(fā)酵基質(zhì)中的UFAs可降低乙酸酯合成關(guān)鍵基因ATF1的轉(zhuǎn)錄和活性,抑制高級醇和乙酰CoA的?；磻?yīng),減少乙酸酯的含量[21,46,89,91]。乙酯由脂酰CoA和乙醇在乙酯合成酶（ethyl ester biosynthesis,Eeb1p）和醇己?；D(zhuǎn)移酶（ethanol hexanoyl transferase,Eht1p）作用下縮合而成（圖3）,常見乙酯包括丁酸乙酯、己酸乙酯、辛酸乙酯、癸酸乙酯和十二酸乙酯[88]。EHT1編碼乙醇己酰轉(zhuǎn)移酶,催化乙醇和己酰CoA縮合生成己酸乙酯,在中鏈脂肪酸乙酯合成中的作用較小[92]。EEB1編碼乙醇酰基轉(zhuǎn)移酶,是乙酯類物質(zhì)合成路徑中的關(guān)鍵基因。EEB1也參與短鏈酯類的水解反應(yīng),與脂類代謝和脫毒有關(guān)[88]。已有研究認為,乙酯的合成由底物濃度決定,與基因表達水平無關(guān)[93-94]。過表達EEB1和EHT1并不能顯著提高葡萄酒中乙酯類物質(zhì)的濃度[93]。但也有研究表明,底物濃度與乙酯含量之間無對應(yīng)關(guān)系,EEB1等關(guān)鍵基因是調(diào)控乙酯合成的關(guān)鍵因素[6,95]。向發(fā)酵基質(zhì)中復(fù)合添加UFAs（油酸、亞油酸和α-亞麻酸）能顯著提高葡萄酒中己酸乙酯、辛酸乙酯和癸酸乙酯的含量[60],但也有研究發(fā)現(xiàn),提高UFAs的含量會減少短鏈脂酰-CoA的生成,抑制酵母合成乙酯[21,93]。目前關(guān)于乙酯合成的研究并未得到一致的結(jié)果,UFAs可通過綜合調(diào)控底物水平（通過乙酰CoA庫調(diào)控乙酯前體物脂酰CoA的濃度）和基因水平（影響EEB1及EHT1的表達量）來影響乙酯類物質(zhì)的合成,但具體機制仍需進一步研究。

除了濃度之外,發(fā)酵基質(zhì)中UFAs的種類也影響釀酒酵母揮發(fā)性組分的合成。當發(fā)酵基質(zhì)中油酸和麥角固醇的含量升高時,酵母可產(chǎn)生較多的高級醇和乙酸酯[81],但增加亞油酸的濃度反而抑制酯類物質(zhì)的合成[96]；Varela等[23]向發(fā)酵基質(zhì)中添加吐溫-80（含體積分數(shù)70%油酸、30%硬脂酸與棕櫚酸）卻提高了葡萄酒中酯類、高級醇和揮發(fā)性脂肪酸的含量。有研究表明,PUFAs（如亞油酸和α-亞麻酸）對細胞膜流動性的改善大于MUFAs（如油酸）,更有利于酵母細胞在脅迫環(huán)境中生存[82]。這可能是因為PUFAs提高了酵母細胞膜的流動性,在脅迫條件下,有利于保持ATP酶及氨基酸透過酶等膜連接蛋白的活性[83,97]。不同種類UFAs對酵母生理特性的影響不同,這直接導(dǎo)致在發(fā)酵過程中酵母的不同代謝響應(yīng),影響揮發(fā)性組分的合成,造成葡萄酒中不同的香氣特性。為了進一步探討UFAs的種類對酵母產(chǎn)香能力的影響,本課題組分別研究對比了油酸、亞油酸和亞麻酸對釀酒酵母生長代謝的調(diào)控[98],結(jié)果發(fā)現(xiàn),UFAs的種類會影響酵母的生長代謝：添加亞油酸和油酸更有利于酵母的生長和發(fā)酵,可通過上調(diào)FAT3、ACC1、FAS1、FAS2和ATF1的表達量,促進中鏈脂肪酸（辛酸和癸酸）和乙酸酯（乙酸異戊酯）的合成；而添加α-亞麻酸可上調(diào)BAT1、BAT2、PDC1、PDC5和PDC6的表達量,顯著提高了C6醇（1-己醇）和高級醇（異丁醇和2,3-丁二醇）的含量。UFAs的種類是影響酵母生長、發(fā)酵特性及揮發(fā)性組分合成的重要因素。

3 結(jié) 語

UFAs對葡萄酒釀造過程中酵母的生長代謝、香氣物質(zhì)的合成有重要影響,不同濃度、種類的UFAs會造成酵母不同的發(fā)酵表現(xiàn),給葡萄酒帶來不同的香氣特性。綜合前人研究,UFAs調(diào)控釀酒酵母產(chǎn)香特性的機制有以下幾方面：1）UFAs通過提高釀酒酵母的代謝活力促進酵母的生長繁殖；2）UFAs通過促進氨基酸轉(zhuǎn)運、上調(diào)高級醇合成基因增加高級醇的合成,但該促進作用與UFAs的濃度等因素有關(guān)；3）UFAs可影響中鏈脂肪酸合成基因的表達量,調(diào)控中鏈脂肪酸的合成；4）UFAs通過下調(diào)醇?；D(zhuǎn)移酶基因（ATF1）的表達量抑制乙酸酯的合成,但從底物水平和基因水平綜合調(diào)控影響乙酯類物質(zhì)的合成,且該調(diào)控根據(jù)發(fā)酵菌株、發(fā)酵基質(zhì)等條件的不同而變化；5）UFAs的種類會影響其對揮發(fā)性組分合成的調(diào)控,葡萄汁中不同種類的UFAs會給葡萄酒帶來不同的香氣特性。

因此,在實際生產(chǎn)中,可針對性地選擇不同的葡萄栽培方式、葡萄酒釀造工藝,根據(jù)葡萄汁中UFAs的不同結(jié)構(gòu)有目的性地釀造具有不同香氣特性的葡萄酒。如通過采取田間曝光處理,提高葡萄汁中油酸的濃度,從而增加葡萄酒中乙酸酯的含量,賦予葡萄酒更多的花香特性等?，F(xiàn)階段關(guān)于UFAs調(diào)控釀酒酵母生長和產(chǎn)香特性機制的研究仍不全面,UFAs對乙酯類物質(zhì)合成的調(diào)控機制仍需深入探究。同時,UFAs對釀酒酵母生長代謝的調(diào)控隨發(fā)酵基質(zhì)、發(fā)酵菌株等的變化而不同,后續(xù)可通過應(yīng)用現(xiàn)代多組學(xué)技術(shù)（微生物組學(xué)、基因組學(xué)、蛋白組學(xué)、代謝組學(xué)等）揭示UFAs的調(diào)控機理,為葡萄種植過程中栽培處理的合理實施及發(fā)酵過程中發(fā)酵工藝的合理選擇、進一步提升酵母的發(fā)酵性能和葡萄酒的品質(zhì)提供理論依據(jù)。