秦加敏 蘇睿 宋文菲 馬永金, 梁鋮 董坤

（1 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑蜜蜂研究所，蒙自 661101；2 紅河學(xué)院，蒙自 661100；3 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所，昆明 650201）

1 引言

工廠化繁育熊蜂用于農(nóng)作物授粉，是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的關(guān)鍵技術(shù)[1]，保護(hù)生態(tài)防止物種入侵，馴化、繁育本土熊蜂，是目前農(nóng)業(yè)授粉蜂研發(fā)的重點(diǎn)工作。短頭熊蜂Bombus breviceps隸屬于阿熊蜂亞屬（Alpigenobombus），廣泛分布于我國(guó)長(zhǎng)江以南地區(qū)，人工飼養(yǎng)條件下具有明顯的工蜂數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)，在云南境內(nèi)，短頭熊蜂B.breviceps采訪的野生植物涉及17科，是多種野生植物優(yōu)良的傳粉者[2,3]。加大對(duì)該種熊蜂繁育技術(shù)的研究，推進(jìn)短頭熊蜂在農(nóng)作物授粉方面的應(yīng)用，將會(huì)很大程度上提高我國(guó)設(shè)施果蔬的安全性、優(yōu)質(zhì)和高產(chǎn)。

在自然界中，熊蜂以其采訪植物的花蜜和花粉為食，為發(fā)育繁殖提供營(yíng)養(yǎng)[4]。花蜜是蜜蜂等授粉昆蟲(chóng)所必需的資源，其主要成分是蔗糖、葡萄糖和果糖[5]。在廣泛的商業(yè)化飼養(yǎng)中，熊蜂通常以蔗糖溶液（作為花蜜的替代品）和從蜜蜂身上脫下的花粉為飼料。為了規(guī)?；庇龈玫氖诜坌芊淙?，人們也開(kāi)展了熊蜂飼料營(yíng)養(yǎng)成分、數(shù)量和比例等方面的研究，發(fā)現(xiàn)不同的糖和花粉對(duì)熊蜂的發(fā)育歷期、工蜂、雄蜂及蜂王的數(shù)量和壽命有很大的影響[6-8]。Gurel等研究表明，用甜菜制成的糖漿（37%～40%果糖、27%～30%葡萄糖及30%～36%蔗糖）飼喂地熊蜂B.terrestris，其蜂王產(chǎn)卵率、工蜂出房率和成群率高于高果糖玉米糖漿（42%～45%果糖、50%～54%葡萄糖）和蔗糖[9]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)陸續(xù)報(bào)道了不同飼料對(duì)我國(guó)本土熊蜂生長(zhǎng)發(fā)育的影響，按一定的比例將不同的糖、礦物質(zhì)和維生素混配并飼喂小峰熊蜂B.hypocrita，對(duì)蜂王的產(chǎn)卵和成群具有一定的促進(jìn)作用[10]。另外，在糖水飼料和蜜水飼料中添加蜂王漿飼喂密林熊蜂B.patagiatus，均能使蜂王產(chǎn)卵時(shí)間提前，提高成群率[11]。但與全球廣泛應(yīng)用的地熊蜂相比，我國(guó)本土熊蜂的繁育及營(yíng)養(yǎng)、飼料方面的研究相對(duì)落后。

短頭熊蜂是近年來(lái)篩選出來(lái)的云南優(yōu)勢(shì)蜂種，其群勢(shì)強(qiáng)、分布廣泛、適應(yīng)能力強(qiáng)，具有較大的應(yīng)用價(jià)值[2]，但有關(guān)其繁育技術(shù)研究的報(bào)道較少。因此，本研究采用不同的糖源作為飼料，探討不同配比飼料對(duì)短頭熊蜂工蜂群生長(zhǎng)發(fā)育的影響，旨在為云南本土熊蜂的規(guī)模化生產(chǎn)合理配置飼料提供基礎(chǔ)依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 糖水配制

本試驗(yàn)所用的糖均為市售食品級(jí)白砂糖、無(wú)水葡萄糖、果葡糖漿（F55），溶劑為市售桶裝飲用純凈水。首先用3種糖分別配制成濃度為50%的糖溶液，而后按照表1進(jìn)行飼料組配。

表1 不同飼料配方表

2.2 工蜂群組織

本試驗(yàn)于2019年8～10月進(jìn)行，試驗(yàn)短頭熊蜂由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑蜜蜂研究所農(nóng)業(yè)授粉蜂研究實(shí)驗(yàn)室提供。選擇15箱群勢(shì)相當(dāng)?shù)姆淙海üし鋽?shù)量大于150頭）作為試驗(yàn)蜂群，分別從每個(gè)蜂群中隨機(jī)抓取20頭體型大小相近的健康成年工蜂，將所選的300頭工蜂置于同一個(gè)蜂箱中混合飼養(yǎng)。1天后，隨機(jī)抓取5頭工蜂為1群，組建無(wú)王工蜂群，共組建42群。

2.3 飼喂處理

將無(wú)王工蜂群放入暗室內(nèi)飼養(yǎng)，調(diào)節(jié)室內(nèi)溫度至28℃，相對(duì)濕度65%。將42群無(wú)王工蜂群分為7組，每組6群蜂，對(duì)7組蜂分別飼喂7種不同配方的糖飼料和相同配方的花粉團(tuán)。每天早上9:00～10:00飼喂糖飼料10ml，隔一天飼喂一次新鮮花粉團(tuán)2g，觀察并記錄蜂群發(fā)育情況。

2.4 觀測(cè)指標(biāo)

2.4.1 產(chǎn)卵前期、卵期、蛹期和雄蜂出房時(shí)間

每次飼喂的同時(shí)檢查蜂群發(fā)育情況，記錄產(chǎn)卵前期時(shí)間，即從工蜂群組建開(kāi)始到見(jiàn)第1個(gè)卵包的間隔天數(shù)；卵期，即從見(jiàn)卵包到卵包明顯變大，蠟被內(nèi)可見(jiàn)小幼蟲(chóng)時(shí)的間隔天數(shù)；幼蟲(chóng)期：小幼蟲(chóng)到大幼蟲(chóng)吐絲做繭的間隔天數(shù)；蛹期：從吐絲做繭的次日到雄蜂出房時(shí)的間隔天數(shù)；出房時(shí)間，即從第1個(gè)卵包到第1頭雄蜂羽化出房的間隔天數(shù)。

2.4.2 幼蟲(chóng)拖出數(shù)、雄蜂數(shù)和雄蜂初生重

每個(gè)工蜂群幼蟲(chóng)被拖出的總數(shù)量記為幼蟲(chóng)拖出數(shù)；以每群蜂第一頭雄蜂的出房時(shí)間為起點(diǎn)，連續(xù)統(tǒng)計(jì)3天內(nèi)累計(jì)出房的雄蜂數(shù)量作為其出房雄蜂數(shù)；并用電子分析天平稱量每個(gè)雄蜂出房時(shí)的重量，并取其重量的中位數(shù)作為雄蜂初生體重。

2.4.3 幼蟲(chóng)、蛹的總數(shù)和總重

第一頭雄蜂出房后停止飼喂，第3天解剖蜂巢，取出巢房?jī)?nèi)全部幼蟲(chóng)和蛹，統(tǒng)計(jì)幼蟲(chóng)和蛹的數(shù)量并用電子分析天平分別稱取幼蟲(chóng)和蛹的總重量。

2.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0對(duì)采集到的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，處理結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（SD）表示。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同糖飼料對(duì)工蜂群產(chǎn)卵前期、卵期、蛹期及出房的影響

不同飼料對(duì)工蜂群發(fā)育的影響如表2所示。從表2可知，7種配方的糖飼料對(duì)工蜂產(chǎn)卵及幼蟲(chóng)發(fā)育有不同程度的影響。單獨(dú)飼喂白砂糖溶液（A）時(shí)，產(chǎn)卵最快（3.00±0.00天），單獨(dú)飼喂葡萄糖溶液（B）產(chǎn)卵最慢（6.50±1.97天），二者差異極顯著（p≤0.01）；飼喂白砂糖和果葡糖漿混合液（AC），產(chǎn)卵時(shí)間較快（3.67±1.03天），與單獨(dú)飼喂葡萄糖溶液（B）相比，差異顯著（0.01＜p≤0.05），與單獨(dú)飼喂果葡糖漿（C）、白砂糖和葡萄糖混合液（AB）、葡萄糖和果糖混合液（BC）及白砂糖、葡萄糖和果葡糖漿三者的混合液（ABC），差異不顯著（p＞0.05）。單獨(dú)飼喂白砂糖溶液，蜂群卵期最短（5.20±1.64天），單獨(dú)飼喂葡萄糖溶液（B），卵期最長(zhǎng)（7.83±3.37天），二者差異顯著（0.01＜p≤0.05）。7組不同的飼料對(duì)工蜂群的蛹期和雄蜂出房時(shí)間沒(méi)有影響。

表2 不同糖飼料對(duì)短頭熊蜂蜂群發(fā)育的影響

3.2 不同糖飼料對(duì)幼蟲(chóng)發(fā)育的影響

在熊蜂飼養(yǎng)過(guò)程中，若飼料不利于幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)，會(huì)有幼蟲(chóng)被拖出巢房的現(xiàn)象。在本實(shí)驗(yàn)中，用不同的糖溶液飼喂蜂群，均有幼蟲(chóng)被拖出巢房的現(xiàn)象。飼喂白砂糖和葡萄糖混合液（AB）時(shí)，被拖出的幼蟲(chóng)數(shù)量最多（3.76±2.66頭），與其他6組糖溶液相比，差異顯著（0.01＜p≤0.05）（表2）。另外，飼喂7組不同的糖溶液，對(duì)雄蜂出房的數(shù)量和雄蜂出房時(shí)的初生體重兩個(gè)指標(biāo)影響差異不顯著（p＞0.05）；飼喂終止后，幼蟲(chóng)和蛹的總數(shù)及幼蟲(chóng)和蛹的總重均無(wú)顯著差異（p＞0.05）。

4 討論

花蜜作為蜜蜂主要的碳水化合物來(lái)源，除了蔗糖、葡萄糖和果糖等主要成分外，還含有氨基酸、有機(jī)酸、蛋白質(zhì)、脂類、抗氧化劑、糊精和礦物質(zhì)等[12]?；诖?，含有相似量蔗糖、葡萄糖和果糖的平衡糖漿在熊蜂的商業(yè)化飼養(yǎng)中得到了廣泛的應(yīng)用[9]。然而，目前還沒(méi)有關(guān)于不同糖溶液對(duì)短頭熊蜂蜂群發(fā)育影響的報(bào)道?；ǚ蹖?duì)工蜂的產(chǎn)卵很重要，只飼喂碳水化合物，工蜂卵巢不發(fā)育[13]。本研究在飼喂相同的花粉前提下，7組不同的糖溶液對(duì)短頭熊蜂工蜂群的產(chǎn)卵行為沒(méi)有影響，但對(duì)產(chǎn)卵前期有影響，糖源可能與花粉協(xié)同影響工蜂卵巢的發(fā)育。飼喂白砂糖溶液時(shí)，工蜂產(chǎn)卵前期和卵期最短，這可能與自然狀態(tài)下短頭熊蜂偏愛(ài)采集的花蜜中主要成分為蔗糖有關(guān)。Nardone等觀察發(fā)現(xiàn)熊蜂更愿意在富含蔗糖的溶液中覓食，而不是在富含葡萄糖的溶液中覓食[14]，實(shí)驗(yàn)結(jié)果是否與工蜂的采集偏好有關(guān)還有待進(jìn)一步研究。而單獨(dú)飼喂葡萄糖溶液時(shí)，產(chǎn)卵所需時(shí)間和卵期時(shí)間最長(zhǎng)，這可能因?yàn)槠咸烟羌兌容^高、營(yíng)養(yǎng)成分單一，而其他糖混合有其他成分對(duì)短頭熊蜂卵巢及卵的孵化可能有促進(jìn)作用。本實(shí)驗(yàn)中不同的糖溶液，其粘度和甜度不同，可能影響了工蜂的吸水率和能量的攝入率[14]，進(jìn)而影響蜂群的發(fā)育。

此外，本實(shí)驗(yàn)中所有的蜂群都有拖幼蟲(chóng)的現(xiàn)象，但白砂糖和葡萄糖混合液組幼蟲(chóng)拖出數(shù)量最多，這可能跟飼喂的糖水類型關(guān)系不大，而是本實(shí)驗(yàn)采用的花粉中缺乏幼蟲(chóng)發(fā)育所需的某種物質(zhì)所致，如單一的蒲公英花粉缺少某些維生素或微量元素，不利于幼蟲(chóng)發(fā)育[13]。也有研究表明以單一油菜花粉飼喂地熊蜂蜂群時(shí)蜂群幼蟲(chóng)總數(shù)最多，山柳花粉和油菜花粉以3∶1比例飼喂蜂群時(shí)雄蜂初生重最大[15]。7組不同的糖溶液對(duì)雄蜂出房時(shí)間、幼蟲(chóng)總數(shù)、蛹總重量、雄蜂初生重等指標(biāo)均沒(méi)有影響，可能是因?yàn)樾芊渖L(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所需的蛋白質(zhì)主要來(lái)源于相同的花粉，而糖源的影響作用較小。