陳歡歡 許格希 馬凡強(qiáng) 劉 順 張淼淼 曹向文 陳 健 趙廣東 楊洪國 史作民,4

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091； 2. 四川米亞羅森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站 阿壩 623100; 3. 中國林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所 北京 100091; 4. 南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心 南京 210037)

研究森林群落物種組成及其譜系結(jié)構(gòu)，有助于揭示群落構(gòu)建的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，是生物多樣性保護(hù)研究的重點(diǎn)關(guān)注內(nèi)容之一(Kressetal., 2009; Fengetal., 2012; 馬克平, 2016)。在群落的譜系結(jié)構(gòu)及其生態(tài)學(xué)意義的研究中，早期多關(guān)注結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單的草原生態(tài)系統(tǒng)(Fargioneetal., 2003; Silvertownetal., 2006)，近十年在陸地生物多樣性最豐富的熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中相關(guān)領(lǐng)域研究得到充分發(fā)展(Smithetal., 2011; Swensonetal., 2013; Vamosietal., 2014; D?bertetal., 2017)。生物信息學(xué)與群落生態(tài)學(xué)的結(jié)合衍生了譜系群落生態(tài)學(xué)這一生態(tài)學(xué)分支學(xué)科(Qianetal., 2014)。群落譜系結(jié)構(gòu)的量化指標(biāo)為揭示群落構(gòu)建機(jī)制提供可量化的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，經(jīng)過近20年的發(fā)展，已開發(fā)出數(shù)十個(gè)可用于衡量群落譜系結(jié)構(gòu)的指數(shù)(Swenson, 2014)，其中以凈親緣指數(shù)(NRI)和最近類群指數(shù)(NTI)應(yīng)用最廣泛(Fengetal., 2015; Khaliletal., 2016)。

近些年，譜系群落生態(tài)學(xué)的發(fā)展先后驗(yàn)證了森林群落構(gòu)建的一系列理論和假說(Pringleetal., 2016; Wangetal., 2016; Welshetal., 2016; 馬克平, 2016)，其中以森林固定長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)樣地(簡(jiǎn)稱“大樣地”)的研究最為廣泛。例如，在美國巴洛克羅拉多島(Barro Colorado Island)(Chase, 2014)和我國的西雙版納熱帶雨林(Yangetal., 2013)大樣地，科研工作者驗(yàn)證基于生態(tài)位理論的環(huán)境過濾(Murphyetal., 2014)和競(jìng)爭(zhēng)互斥(Hartetal., 2016)以及基于中性理論的擴(kuò)散限制性(Huetal., 2012)在森林群落結(jié)構(gòu)和功能中發(fā)揮的作用(Lohbecketal., 2016)。但是，森林大樣地植被多為保護(hù)較好的原始林，相比演替次生林具有較高的均質(zhì)性，這就導(dǎo)致驗(yàn)證人為干擾后次生森林演替過程中驅(qū)動(dòng)群落構(gòu)建的生態(tài)學(xué)過程變得相對(duì)困難。從演替角度研究森林群落物種組成譜系結(jié)構(gòu)，有助于更深入了解生境特異性在群落物種演化中的作用(Letcheretal., 2015)。

川西亞高山林區(qū)地處青藏高原東南緣與長(zhǎng)江上游，歷史上形成了以暗針葉林為特色的典型植被，森林動(dòng)植物資源極其豐富，在生物多樣性保育上發(fā)揮著“屏障”作用(蔣有緒, 1963; 1981)。川西米亞羅林區(qū)海拔落差大，植被呈明顯垂直帶特征： 亞高山針闊混交林主要分布于海拔2 700 m以下，亞高山針葉林及高山疏林帶主要分布于海拔2 700～4 000 m，垂直往上則是稀疏灌叢、杜鵑(Rhododendronspp.)灌叢和高山草甸等的分布區(qū)(蔣有緒, 1963)。但是， 1950—1989年我國對(duì)該區(qū)域進(jìn)行了以皆伐為主的大規(guī)模的森林開發(fā)利用(劉彥春等, 2010)，伴隨而來的是生物多樣性喪失等生態(tài)問題(Zhouetal., 2008)。1998年天然林保護(hù)工程實(shí)施后該林區(qū)森林得到有效保護(hù)，當(dāng)前采伐森林生態(tài)系統(tǒng)正處于全面恢復(fù)階段。針對(duì)川西亞高山林區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)已開展了諸多研究，涵蓋生態(tài)系統(tǒng)生物量-生產(chǎn)力(劉興良等, 2006)、喬木優(yōu)勢(shì)種幼苗更新(王微等, 2007)、土壤理化性質(zhì)和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征(鄒婷婷等, 2017; 程歡等, 2018)、根系與微生物結(jié)構(gòu)(劉順等, 2019)等，但對(duì)林下(或林內(nèi))喬灌草分層物種組成的譜系結(jié)構(gòu)及對(duì)其驅(qū)動(dòng)的生態(tài)學(xué)過程還未見報(bào)道。鑒于此，本研究以川西米亞羅林區(qū)原始暗針葉林及其采伐次生林為對(duì)象，分析不同演替階段森林群落林下層次的譜系結(jié)構(gòu)及其物種共存的生態(tài)學(xué)驅(qū)動(dòng)過程，為生物多樣性保護(hù)、生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)等提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省理縣米亞羅省級(jí)自然保護(hù)區(qū)303林場(chǎng)(102°53′―102°57′ E，31°14′―31°19′ N)，海拔2 458～4 619 m，受青藏高原東緣高原峽谷影響，氣候夏涼冬寒，屬丹巴-松潘半濕潤(rùn)氣候，年均氣溫2～4 ℃(最高氣溫23.7 ℃，最低氣溫-18.1 ℃)，年降水量700～900 mm，集中在5—10月(唐仕姍等, 2015)。植被垂直帶明顯，原始森林以岷江冷杉(Abiesfaxoniana)和紫果云杉(Piceapurpurea)為優(yōu)勢(shì)種形成的亞高山暗針葉林為主，當(dāng)前主要分布于海拔3 500～4 000 m。天然次生林主要分布于海拔2 400～3 800 m的暗針葉林采伐跡地，經(jīng)過以懸鉤子屬(Rubus)和箭竹屬(Fargesia)植物為主的演替初期，演替到當(dāng)前以樺木屬(Betula)、槭屬(Acer)和椴樹屬(Tilia)為主，伴生有云杉屬(Picea)和冷杉屬(Abies)樹種，森林土壤為山地棕壤(劉彥春等, 2010)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2017年6—10月，根據(jù)川西亞高山暗針葉林天然分布現(xiàn)狀與歷史采伐資料，在岷江冷杉原始林(林齡>120年)、1950—1969年和1970—1989年采伐后形成的天然次生林共布設(shè)22塊20 m×20 m樣地(其中原始林6塊，另外2個(gè)年代次生林各8塊)。將每塊樣地劃分為100個(gè)2 m × 2 m樣方，進(jìn)行群落生態(tài)學(xué)調(diào)查，包括喬灌幼苗、灌木、喬木幼樹、小喬木、高大喬木的個(gè)體數(shù)量，及其樣方內(nèi)坐標(biāo)、胸徑或基徑、高度與冠幅，同時(shí)記錄樣地出現(xiàn)的草本、蕨類和苔蘚植物的種數(shù)。川西亞高山不同演替階段森林群落的喬灌草層次結(jié)構(gòu)明顯，林下植物物種豐富，但主林層(林冠層)喬木樹種相對(duì)單一，針對(duì)主林層進(jìn)行譜系結(jié)構(gòu)分析的意義不大，因此該研究重點(diǎn)關(guān)注林下喬灌草層次的譜系結(jié)構(gòu)。

根據(jù)接受光照程度及植物生長(zhǎng)發(fā)育特性，參考在川西亞高山林區(qū)開展的已有研究(李媛等, 2007; 繆寧等, 2009)，將川西亞高山不同演替階段森林群落的林下層次結(jié)構(gòu)劃分為： 1)草本層(高度≤0.3 m) 以草本植物和喬灌幼苗為主； 2)灌木層(0.3 m<高度≤3 m) 以灌木植物為主，還包括一定比例的喬木幼苗、幼樹； 3)小喬木層(3 m<高度≤ 5 m) 主要包括大部分的杜鵑屬(Rhododendron)植物和喬木植物的幼樹，此外還包括部分高大灌木和冷箭竹(Bashaniafangiana)等； 4)亞林層(5 m<高度≤主林層) 包括大部分群落優(yōu)勢(shì)種或建群種的未成熟個(gè)體，以及受遺傳演化特性影響無法到達(dá)主林層的闊葉喬木，例如高大杜鵑屬植物、西南櫻桃(Cerasusduclouxii)和陜甘花楸(Sorbuskoehneana)等。川西亞高山森林亞林層與主林層的分界線主要受林型、林齡、樹種組成及環(huán)境因子等多因素綜合影響，因此本研究結(jié)合研究區(qū)調(diào)查的森林喬木的檢尺數(shù)據(jù)以及蔣有緒等(1998)對(duì)該區(qū)域森林群落特征的描述，將原始林中胸徑DBH ≥ 20 cm的活立木平均高作為該林型主林層與亞林層的分界線，活立木高度大于等于平均高(20.2 m)則視為進(jìn)入主林層，反之歸屬于亞林層。類似地，將次生林DBH ≥ 15 cm的活立木平均高(1950―1969年與1970―1989年次生林分別為11.4和12.4 m)定為主林層與亞林層的分界線。

2.2 川西亞高山不同演替階段森林群落譜系樹構(gòu)建

根據(jù)研究區(qū)森林樣方植物調(diào)查數(shù)據(jù)，將喬灌草等種子植物的物種信息在國際植物清單數(shù)據(jù)庫(http:∥www.theplantlist.org/)中進(jìn)行檢索后生成“科/屬/種”模式的物種名錄，繼而在phylomatic平臺(tái)(http:∥phylodiversity.net/phylomatic/)輸入這些物種信息，根據(jù)Zanne等(2014)發(fā)表的物種系統(tǒng)進(jìn)化框架生成具有進(jìn)化枝長(zhǎng)的譜系樹。對(duì)于譜系樹上出現(xiàn)的多分枝(polytomy)情況，利用R語言ape包multi2di命令將這些親緣相近的多分枝進(jìn)行隨機(jī)分解，最終生成具有二分枝結(jié)構(gòu)的譜系樹，完成了川西亞高山不同演替階段森林群落喬灌草植物譜系樹的構(gòu)建(圖1)。

2.3 譜系多樣性指數(shù)和物種多樣性指數(shù)選擇與計(jì)算

選擇2個(gè)最廣泛使用的譜系多樣性指數(shù)，即凈親緣指數(shù)(NRI)和最近類群指數(shù)(NTI)，綜合評(píng)估不同演替階段森林群落的林下喬灌草譜系結(jié)構(gòu)的整體及局部特征(Swenson, 2014)，選擇能綜合考慮物種多度與頻率的香儂多樣性指數(shù)H′表征喬灌草物種多樣性(Pielou, 1966)。

NRI可用于量化群落譜系樹上組成物種整體聚集情況，是群落中任意兩個(gè)物種平均成對(duì)譜系距離相對(duì)于隨機(jī)零模型(null model)生成平均成對(duì)譜系距離的標(biāo)準(zhǔn)化指數(shù)，計(jì)算方法如下：

(1)

NTI可用于量化群落譜系樹末端分枝(局部分枝)親緣相對(duì)較近物種的聚集程度，是對(duì)NRI的有效補(bǔ)充。NTI是群落中親緣關(guān)系最相近物種平均成對(duì)譜系距離(mean nearest taxon distance)相對(duì)于隨機(jī)零模型生成平均最近類群成對(duì)譜系距離的標(biāo)準(zhǔn)化指數(shù)，計(jì)算方法與NRI類似：

(2)

H′計(jì)算公式如下：

(3)

式中：N為群落物種數(shù)量；pi為物種i個(gè)體數(shù)量在群落中所占有的比例。群落組成物種越多且均勻度越高，H′值越大； 反之，群落優(yōu)勢(shì)種或建群種個(gè)體數(shù)占有比例越大，H′值越小。

2.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)分析及圖形繪制均在R語言中實(shí)現(xiàn)。分離不同演替階段森林群落的林下喬灌草層次的物種組成及豐富度后，利用R語言geiger包中的name.check與drop.tip命令，將各層次物種組成的譜系框架從系統(tǒng)發(fā)育樹中進(jìn)行提取。結(jié)合各層次物種在各樣地的分布情況，利用picante包中的ses.mpd與ses.mntd命令分別計(jì)算NRI與NTI。ses.mpd與ses.mntd命令運(yùn)行過程中進(jìn)行999次類群(物種)隨機(jī)分配(taxa shuffle)模型模擬(1 000次迭代)，模型模擬中考慮物種組成及其豐富度差異的影響。利用單因素方差分析(one-way ANOVA)和Turkey’s HSD分別檢驗(yàn)林下喬灌草譜系結(jié)構(gòu)的層次間與林型間的差異性； 采用線性回歸，分析不同演替階段森林群落的林下喬灌草NRI與NTI的相關(guān)性。利用局部多項(xiàng)式回歸擬合分析喬灌草譜系結(jié)構(gòu)(NRI和NTI)與H′的關(guān)系。

3 結(jié)果與分析

3.1 林下喬灌草分層物種譜系組成

川西亞高山原始暗針葉林及其采伐次生林群落植物的林下喬灌草分層物種組成豐富，共調(diào)查記錄喬灌草植物個(gè)體17 812株，隸屬44科100屬145種。1970―1989年次生林相比其他2個(gè)林型具有更多植物物種(36科72屬89種)，林下喬木層建群種主要有紅樺(Betulaalbosinensis)、長(zhǎng)尾槭(Acercaudatum)、五尖槭(Acermaximowiczii)、華椴(Tiliachinensis)、西南櫻桃和陜甘花楸，灌木層建群種有華西箭竹(Fargesianitida)、鮮黃小檗(Berberisdiaphana)、毛花忍冬(Loniceratrichosantha)和秀麗莓(Rubusamabilis)，草本層建群種有車葉葎(Galiumasperuloides)、掌葉橐吾(Ligulariaprzewalskii)和寬葉蕁麻(Urticalaetevirens)等。1950―1969年次生林有33科59屬77種植物，喬木層建群種有糙皮樺(Betulautilis)、方枝柏(Sabinasaltuaria)、西南櫻桃和陜甘花楸，灌木層建群種有喇叭杜鵑(Rhododendrondiscolor)、無柄杜鵑(Rhododendronwatsonii)、細(xì)枝茶藨子(Ribestenue)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、唐古特忍冬(Loniceratangutica)、毛花忍冬和秀麗莓，草本層建群種有高山露珠草(Circaeaalpina)、白花酢漿草(Oxalisacetosella)和輪葉黃精(Polygonatumverticillatum)等。原始林(林齡>120年)有31科54屬72種植物，喬木層建群種有岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、云杉(Piceaasperata)、四川紅杉(Larixmastersiana)、糙皮樺、西南櫻桃和陜甘花楸，灌木層建群種主要有無柄杜鵑、峨眉薔薇、細(xì)枝茶藨子、繡球藤(Clematismontana)、唐古特忍冬和毛花忍冬，草本層主要物種有披針薹草(Carexlancifolia)、高山露珠草、和異型假鶴虱(Eritrichiumdifforme)等。

從組成物種間譜系關(guān)系看，川西亞高山原始暗針葉林及其采伐次生林的植物物種系統(tǒng)發(fā)育歷史悠久，且物種系統(tǒng)發(fā)育組成相對(duì)離散(植物種屬比為1.45)(圖1)。杜鵑花科(Ericaceae)植物與獼猴桃科(Actinidiaceae)植物物種親緣關(guān)系較近，菊科(Compositae)與傘形科(Umbelliferae)和五加科(Araliaceae)植物物種親緣關(guān)系較其他物種相近，薔薇科(Rosaceae)、蕁麻科(Urticaceae)與楊柳科(Salicaceae)植物物種親緣關(guān)系相對(duì)較近，毛茛科(Ranunculaceae)植物與以上幾大科物種親緣關(guān)系相疏。單子葉植物百合科(Liliaceae)、菝葜科(Smilacaceae)與禾本科(Gramineae)植物親緣關(guān)系相近，歸為一類； 幾個(gè)裸子植物針葉樹種(岷江冷杉、四川紅杉、方枝柏、云杉)聚為一類，與其他植物區(qū)分開(圖1)。

3.2 林下喬灌草分層譜系結(jié)構(gòu)

川西亞高山不同演替階段森林群落的林下喬灌草分層譜系結(jié)構(gòu)凈親緣指數(shù)NRI與最近類群指數(shù)NTI的分布模式相似(圖2)。從林下不同層次組成物種的整體譜系結(jié)構(gòu)(NRI)來看，原始林中草本層、灌木層與小喬木層物種組成傾向于譜系聚集(NRI > 0)，即這些林下層次組成物種親緣關(guān)系相對(duì)更近。而亞林層物種組成則傾向于譜系離散(NRI < 0)，表明親緣相對(duì)較遠(yuǎn)的物種共存于該林層。2個(gè)不同年代的次生林分別在草本層和亞林層表現(xiàn)出林型間相似的譜系結(jié)構(gòu)，其中在草本層均表現(xiàn)為譜系離散，而亞林層則均表現(xiàn)為譜系聚集。在灌木和小喬木層物種組成上，1950―1969年次生林均呈譜系聚集模式，而1970―1989年次生林均呈譜系離散模式(圖2)。在原始林和1950―1969年次生林的灌木層中少數(shù)親緣非常接近物種的占比極大(NTI > 0)，而1970―1989年次生林草本層、灌木層與小喬木層較少由親緣關(guān)系接近的物種組成(NTI < 0)。原始林的亞林層物種相對(duì)單一且物種親緣相疏，表現(xiàn)出明顯的離散(NTI < 0)，局部分枝幾乎不存在親緣相近的物種； 而次生林在該層次上則多為譜系聚集，(主要由樺木科(Betulaceae)和槭樹科(Aceraceae)等先鋒樹種組成)(圖2)。

川西亞高山森林群落演替過程中的林下喬灌草譜系結(jié)構(gòu)凈親緣指數(shù)(NRI)與最近類群指數(shù)(NTI)極顯著正相關(guān)(P<0.001 )，且這種相關(guān)性在林型間具有一致性(圖3)。其中1970―1989年次生林NRI與NTI相關(guān)性最為密切(R2=0.761,P<0.001 )，原始林次之(R2=0.741,P<0.001 )，1950―1969年次生林相對(duì)較弱(R2=0.688,P<0.001 )。

相同喬灌草層次不同林型間以及同一林型不同林下層次間的譜系指數(shù)多重比較結(jié)果如下。1)1970―1989年次生林灌木層和小喬木層的NRI與1950―1969年次生林對(duì)應(yīng)層次NRI差異顯著(P< 0.05)； 原始林亞林層NRI顯著(P< 0.05)不同于其他2個(gè)年代次生林，但是草本層NRI與NTI均未在林型間表現(xiàn)出顯著差異性(P> 0.05)。2)同一林型不同林下層次多重比較發(fā)現(xiàn)原始林灌木層NRI與亞林層NRI差異顯著(P< 0.05)，但與另外2個(gè)層次(草本層和小喬木層)無顯著差異，此外，亞林層NTI與其他3個(gè)林下層次NTI具有顯著性差異，但這3個(gè)林下層次間無顯著差異性； 1950―1969年次生林林下各層次譜系結(jié)構(gòu)均無顯著差異； 1970―1989年次生林草本層NRI與灌木層NRI無顯著差異，但前者與小喬木層差異顯著，后者與亞林層差異顯著，亞林層的NTI則與另外3個(gè)層次的NTI存在顯著差異性(表1)。

圖1 川西亞高山不同演替階段森林群落喬灌草譜系組成及其親緣關(guān)系Fig.1 Phylogenetic assemblages and their relatedness of trees, shrubs and grasses in different successional forest communities on the subalpine of western Sichuan

3.3 林下層次譜系結(jié)構(gòu)與物種多樣性間的相關(guān)性

Pearson相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)NTI與H′僅在原始林亞林層中呈顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.823，P<0.05)，而NRI與H′僅在1950―1969年次生林亞林層中表現(xiàn)出顯著相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)為0.822，P<0.05，表2)。圖4表明： 1950―1969年次生林林下譜系結(jié)構(gòu)隨物種多樣性的增加變化不明顯，但原始林與1970―1989年次生林呈明顯的波峰-波谷交替變化的現(xiàn)象； 當(dāng)H′=1.0時(shí)原始林NRI與NTI達(dá)到最小值(明顯的譜系離散)，之后總體隨H′增大而逐漸上升向譜系聚集轉(zhuǎn)變； 1970―1989年次生林NRI、NTI隨H′增大的變化趨勢(shì)與原始林相反，當(dāng)H′≥1.0時(shí)，NRI與NTI整體開始呈下降趨勢(shì)，并在H′=2.0時(shí)譜系離散程度達(dá)到最大(明顯的譜系離散)。

4 討論

4.1 森林群落林下層次譜系結(jié)構(gòu)及其生態(tài)學(xué)意義

光是影響綠色植物生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵的環(huán)境因子(Givnish, 1988)，森林群落林下喬灌草垂直分層是植物經(jīng)過長(zhǎng)期的系統(tǒng)演化適應(yīng)了光梯度等環(huán)境異質(zhì)性的結(jié)果(Jiaoetal., 2007)。亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)具有明顯的林下喬灌草分層結(jié)構(gòu)，開展林下分層譜系結(jié)構(gòu)研究有助于系統(tǒng)揭示影響群落構(gòu)建的生態(tài)學(xué)過程。不同植物物種由于生活型、生長(zhǎng)速度、年齡等的差異，相同徑級(jí)的物種不一定處于相同的垂直高度，本研究根據(jù)林層劃分去界定物種共存策略及其影響因子可能更加合理。

圖2 川西亞高山森林群落林下喬灌草分層NRI與NTI的演替模式Fig.2 Successional patterns of NRI and NTI for undergrowth layers in forest communities on the subalpine of western Sichuan

圖3 川西亞高山不同演替階段森林群落林下喬灌草NRI與NTI的相關(guān)性Fig.3 Correlations between NRI and NTI of undergrowth tree-shrub-herb layers across different successional forest communities on the subalpine of western Sichuan

表1 川西亞高山不同演替階段森林群落的林下喬灌草分層NRI與NTI的多重比較①Tab.1 Multiple comparisons of NRI and NTI across undergrowth layers and across successional forest communities on the subalpine area of western Sichuan

表2 川西亞高山不同演替階段森林群落的林下各層次NRI、NTI與H′的Pearson相關(guān)性分析①Tab.2 Pearson correlation analysis of NRI, NTI and H′ for each undergrowth layer of different successional forest communities in the subalpine area of western Sichuan

圖4 川西亞高山不同演替階段森林群落林下喬灌草譜系結(jié)構(gòu)(NRI與NTI)與物種多樣性(H′)的局部多項(xiàng)式回歸擬合Fig.4 Local polynomial regression fitting between phylogenetic structure(NRI and NTI) and species diversity(H′) of undergrowth tree-shrub-herb layers across successional forest communities on the subalpine of western Sichuan

川西亞高山原始暗針葉林中環(huán)境過濾是林下草本層、灌木層和小喬木層物種譜系組成的主要驅(qū)動(dòng)生態(tài)學(xué)過程，這可能是由于喬木層郁閉度非常高(本研究涉及的岷江冷杉原始林郁閉度為83.6% ± 4.9%)，導(dǎo)致光作為最重要的“環(huán)境篩”選擇那些具備耐蔭生態(tài)位的物種組成對(duì)應(yīng)的林下層次(Sapijanskasetal., 2014)； 而在亞林層上則可能是競(jìng)爭(zhēng)互斥發(fā)揮更大的作用，導(dǎo)致組成物種多親緣相疏。通常認(rèn)為物種演化過程中具有譜系生態(tài)位保守性(Losos, 2008)，即親緣相近的物種應(yīng)具有相似的性狀(Cooperetal., 2010)，因此推斷在老齡林中亞林層喬木生長(zhǎng)長(zhǎng)期受限于主林層，但隨著主林層喬木的衰敗和死亡(調(diào)查中常見衰倒木形成的林窗)，亞林層喬木有望取而代之進(jìn)入主林層(徐寧等, 2013)從而導(dǎo)致亞林層種間競(jìng)爭(zhēng)異常激烈(Godoyetal., 2014)，物種只能通過生態(tài)位互補(bǔ)充分利用林下資源(Niklausetal., 2017)。處于演替前期的1970―1989年次生林在草本層、灌木層以及小喬木層物種譜系組成上表現(xiàn)出顯著的離散現(xiàn)象，此時(shí)種間競(jìng)爭(zhēng)最為激烈，形成相對(duì)于其他2個(gè)林型最為豐富的物種多樣性。由于1970―1989年次生林分布區(qū)的海拔較其他2個(gè)森林類型低400～500 m，隨著溫度增高物種多樣性往往增加(Scherreretal., 2011)。

4.2 譜系結(jié)構(gòu)與物種多樣性相互獨(dú)立

譜系結(jié)構(gòu)(譜系多樣性)與物種多樣性是生物多樣性的兩個(gè)重要維度(馬克平, 2016; Pavoineetal., 2016)。川西亞高山不同演替階段森林群落的林下喬灌草譜系結(jié)構(gòu)量化指數(shù)NRI和NTI與物種多樣性量化指數(shù)H′均不存在顯著的線性相關(guān)，表明該林區(qū)森林群落林下喬灌草物種譜系多樣性極有可能與物種多樣性相互獨(dú)立，這與近期在全球尺度的分析結(jié)論一致(Pavoineetal., 2016)。局部多項(xiàng)式回歸擬合發(fā)現(xiàn)原始林與演替前期次生林譜系多樣性與物種多樣性均存在明顯的波峰-波谷現(xiàn)象，對(duì)于這是普遍規(guī)律還是偶然發(fā)現(xiàn)及其背后的生物學(xué)意義，還需要更多觀測(cè)數(shù)據(jù)的支持與驗(yàn)證?？偠灾疚慕ㄗh在進(jìn)行川西亞高山林區(qū)植物多樣性保護(hù)時(shí)既要考慮保存盡量多的物種，還應(yīng)考慮有些物種在系統(tǒng)演化上的關(guān)鍵地位(彭丹曉等, 2017; 蔣有緒等, 1998)。

4.3 問題與展望

本研究調(diào)查了川西米亞羅林區(qū)不同演替階段的22塊樣地(共調(diào)查記錄個(gè)體17 812株)，能相對(duì)準(zhǔn)確地表征川西亞高山不同演替階段森林群落的林下喬灌草譜系結(jié)構(gòu)及對(duì)其驅(qū)動(dòng)的生態(tài)學(xué)過程。但是，由于本研究構(gòu)建的譜系樹存在屬種水平多分枝情況，雖通過親緣相近隨機(jī)分解生成二分枝結(jié)構(gòu)，符合統(tǒng)計(jì)學(xué)上的要求(Zanneetal., 2014)，但仍然會(huì)對(duì)NRI和NTI的計(jì)算產(chǎn)生一定的誤差。另外，群落譜系結(jié)構(gòu)及其推導(dǎo)的生態(tài)學(xué)過程是基于群落物種組成譜系生態(tài)位保守性假說(Losos, 2008)，未考慮物種在群落中的表型可塑性(Andersonetal., 2015)，具有一定的局限性(Fritzetal., 2010)。近年來，有學(xué)者提出基于植物功能性狀進(jìn)化譜系獨(dú)立性比較的譜系多樣性指數(shù)D(Pearseetal., 2013)，綜合考慮了物種、譜系和功能的信息，全面準(zhǔn)確地揭示出了物種生存策略、共存機(jī)制及驅(qū)動(dòng)的生態(tài)學(xué)過程。綜上所述，本研究認(rèn)為有必要盡快建立西南高山亞高山森林區(qū)域水平高分辨率(種水平)生命樹(魯麗敏等, 2014)，促進(jìn)和完善西南高山亞高山地區(qū)植被物種系統(tǒng)演化的生物地理格局研究(沈澤昊等, 2017; 王家堅(jiān)等, 2017)。

川西亞高山天然次生林當(dāng)前處于全面恢復(fù)階段，同時(shí)以云杉屬和冷杉屬樹種為主的原始暗針葉林處于過熟林階段，林下喬灌草分層譜系結(jié)構(gòu)生態(tài)學(xué)研究能為生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)或林分調(diào)整帶來一些啟發(fā)(Zhouetal., 2008)。例如，天然次生林草本層譜系離散，表明物種競(jìng)爭(zhēng)互斥作用較強(qiáng)，對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)限制喬木幼苗的萌發(fā)和生長(zhǎng)，可考慮采取適當(dāng)?shù)某輷嵊胧┐龠M(jìn)幼苗更新(馬姜明等, 2009)； 而亞林層主要由樺木科和少數(shù)槭樹科樹種(先鋒樹種)占主導(dǎo)，物種負(fù)密度依賴效應(yīng)作用顯著，建議減少干預(yù)，發(fā)揮亞林層促進(jìn)森林正向演替的作用(繆寧等， 2009)。相反，原始暗針葉林亞林層組成物種種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，為避免有限環(huán)境與養(yǎng)分資源的浪費(fèi)，可根據(jù)亞林層樹種的分布格局進(jìn)行林分調(diào)整(例如開辟林窗)，促進(jìn)目的樹種盡快成材且出好材。

5 結(jié)論

川西亞高山林區(qū)不同演替階段森林群落的林下喬灌草譜系結(jié)構(gòu)在層次間與林型間均表現(xiàn)出一定的差異性。川西亞高山不同演替階段森林群落的林下喬灌草譜系結(jié)構(gòu)量化指數(shù)NRI與NTI顯著相關(guān)，但它們與H′幾乎不相關(guān)，支持譜系多樣性與物種多樣性是生物多樣性2個(gè)獨(dú)立維度的假說。環(huán)境過濾(主要是光梯度)是驅(qū)動(dòng)川西亞高山原始暗針葉林中草本層、灌木層和小喬木層物種譜系組成的主要生態(tài)學(xué)過程，競(jìng)爭(zhēng)互斥則塑造了亞林層的物種組成。1950―1969年次生林草本層物種組成主要受競(jìng)爭(zhēng)互斥影響，其余3個(gè)層次主要受環(huán)境過濾影響； 1970―1989年次生林亞林層主要受環(huán)境過濾影響，其余3個(gè)層次物種組成受制于競(jìng)爭(zhēng)互斥。