劉洪凱 陳 旭 張明忠 王 強(qiáng) 王延平,

(1.黃河下游森林培育國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 泰安271018； 2. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 泰安271018；3. 山東省林業(yè)外資與工程項(xiàng)目管理站 濟(jì)南250014)

干旱導(dǎo)致的樹(shù)木死亡是森林生產(chǎn)力的重要限制性因子之一(Choatetal., 2018)。針對(duì)干旱立地的造林樹(shù)種選擇與應(yīng)用是林學(xué)和生態(tài)學(xué)共同關(guān)注的問(wèn)題。干旱生境中植物可做出形態(tài)、生理生化、分子等諸多方面的響應(yīng)，以適應(yīng)水分條件的變化(Shaoetal., 2008)。就根系而言，遭受長(zhǎng)期干旱的植物可逐步形成適應(yīng)脅迫的根系形態(tài) (Kembeletal., 2011)。根系解剖結(jié)構(gòu)可直觀反映樹(shù)木應(yīng)對(duì)干旱逆境的生態(tài)適應(yīng)策略(Macetal., 1991)，通常根內(nèi)導(dǎo)管直徑大、導(dǎo)管數(shù)目多、維管柱直徑大，預(yù)示著植物具有較強(qiáng)的輸水性能以抵抗干旱(Zimmermann, 1982; Tyreeetal., 1994)。但是，極端干旱條件下導(dǎo)管的栓塞現(xiàn)象將導(dǎo)致植物體內(nèi)輸水能力嚴(yán)重下降甚至喪失(McDowelletal., 2008)，這一過(guò)程與植物根系吸水和供水模塊的形態(tài)結(jié)構(gòu)可能具有密切關(guān)系。根系具有復(fù)雜的分支結(jié)構(gòu)，不同分支等級(jí)的細(xì)根在形態(tài)和結(jié)構(gòu)上具有顯著差異，從而導(dǎo)致其功能產(chǎn)生分異(Pregizeretal., 2002)。對(duì)水曲柳(Fraxinusmandshurica)、落葉松(Larixgmelinii)(Guoetal., 2008)和楊樹(shù)(Populusspp.)(許壇等, 2015)等多樹(shù)種的研究結(jié)果均表明，位于根系最先端的1～2級(jí)細(xì)根通常具有吸收根的特征，而3級(jí)及以上細(xì)根主要發(fā)揮輸導(dǎo)作用。因此，探討各根序細(xì)根對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)將更能體現(xiàn)植物的適應(yīng)策略。

目前，雖然開(kāi)展了一些細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)特征研究(Kongetal., 2014; Liuetal., 2019)，但是對(duì)同質(zhì)生境內(nèi)多個(gè)樹(shù)種細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)的比較研究相對(duì)較少，并且尚未建立細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)特征與干旱環(huán)境下樹(shù)種水分利用策略的聯(lián)系。鑒于此，本研究基于2011年世界銀行貸款山東生態(tài)造林項(xiàng)目的樹(shù)種選擇試驗(yàn)樣地，選取魯中干旱瘠薄山地常見(jiàn)的11個(gè)樹(shù)種，在根序劃分的基礎(chǔ)上對(duì)1～3級(jí)細(xì)根(直徑< 1 mm)解剖結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行比較分析，以期揭示不同樹(shù)種應(yīng)對(duì)干旱脅迫的生態(tài)適應(yīng)策略與細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)的關(guān)系，為今后干旱瘠薄山地造林樹(shù)種選擇及耐旱機(jī)制研究提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于山東省新泰市汶南鎮(zhèn)(117°42′—117°47′E，35°45′—35°48′N(xiāo))，海拔268～467 m。該區(qū)域位于魯中山地丘陵地區(qū)，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，多年平均氣溫13.2 ℃，年均降水量715 mm，年均蒸發(fā)量690 mm，季節(jié)性干旱是限制該區(qū)域植被建設(shè)的重要因素。試驗(yàn)樣地土壤類(lèi)型為褐土，土層較薄(20～50 cm)，土壤保水性差。原生植被主要由胡枝子(Lespedezabicolor)和百里香(Thymusmongolicus)等低矮灌木和雀稗(Paspalumthunbergii)、隱子草(Cleistogeneshancei)等草本植物組成，偶見(jiàn)君遷子(Diospyroslotus)、黃連木(Pistaciachinensis)和臭椿(Ailanthusaltissima)等喬木樹(shù)種。2011年，依托世界銀行貸款山東生態(tài)造林項(xiàng)目，在研究區(qū)引入桑樹(shù)(Morusalba)、君遷子、皂莢(Gleditsiasinensis)、黃連木、苦楝(Meliaazedarach)、黃櫨(Cotinuscoggygria)、花椒(Zanthoxylumbungeanum)、海州常山(Clerodendrumtrichotomum)、荊條(Vitexnegundo)、連翹(Forsythiasuspensa)和金鐘花(Forsythiaviridissima) 11個(gè)樹(shù)種進(jìn)行造林樹(shù)種選擇試驗(yàn)。為符合世界銀行對(duì)造林項(xiàng)目樹(shù)種應(yīng)用的要求，這些樹(shù)種均為魯中山地丘陵區(qū)常見(jiàn)的鄉(xiāng)土樹(shù)種。造林苗木均為2年生裸根苗； 造林整地方式為40 cm(長(zhǎng))×40 cm(寬)×30 cm(深)穴狀整地； 株行距為2 m×3 m，共計(jì)完成造林面積4.32 hm2。隨后進(jìn)行嚴(yán)格管護(hù)，造林保存率95%左右。

2 研究方法

2.1 根系取樣和解剖特征觀察 2017年7月對(duì)每個(gè)樹(shù)種選取長(zhǎng)勢(shì)良好的5株，采用挖掘法進(jìn)行根系取樣。隨后，每株選取3個(gè)具有完整根序的細(xì)根作為樣本，用去離子水洗凈后放入FAA固定液中固定，儲(chǔ)存在冰盒內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室。按Pregitzer (2002)的方法區(qū)分1～3級(jí)細(xì)根，即根系最先端的根為1級(jí)根，1級(jí)根所著生的母根為2級(jí)根，2級(jí)根所著生的母根為3級(jí)根。每個(gè)完整根序中每根序細(xì)根切取5個(gè)根樣，制作細(xì)根橫剖面石蠟切片。采用Nikon Eclipse E200生物顯微鏡觀察細(xì)根切片，用Scope Image 9.0軟件進(jìn)行成像拍照。記錄每張切片上細(xì)根的剖面直徑、皮層厚度、維管柱直徑、導(dǎo)管內(nèi)徑及導(dǎo)管數(shù)，并計(jì)算導(dǎo)管密度。本研究共計(jì)完成2 475個(gè)細(xì)根的解剖特征測(cè)定(11個(gè)樹(shù)種×5個(gè)植株×3個(gè)根系×3級(jí)根序×5個(gè)切片)。

2.2 數(shù)據(jù)處理 計(jì)算各樹(shù)種1～3級(jí)細(xì)根解剖特征數(shù)據(jù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差(Mean ± SD)，采用SPSS 19.0的單因素方差分析法(One-way Anova)比較各樹(shù)種細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)特征的差異顯著性并進(jìn)行檢驗(yàn) (α=0.05)，采用Origin 8.0軟件繪圖，采用Canoco 5.0軟件進(jìn)行細(xì)根解剖特征主成分分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 根直徑 由圖1可知，11個(gè)樹(shù)種的1～3級(jí)細(xì)根剖面直徑總體上隨著根序的升高而增大。就1級(jí)細(xì)根而言，剖面直徑最小的是黃連木(182.49 μm)，剖面直徑最大的是皂莢(819.42 μm，約是黃連木剖面直徑的4.5倍)。在2級(jí)細(xì)根中，荊條的剖面直徑最小(210.77 μm)，皂莢的剖面直徑最大(1 201.76 μm)。在3級(jí)細(xì)根中，荊條的剖面直徑最小(278.04 μm)，黃櫨的剖面直徑最大(1 366.24 μm)。整體而言，相同根序細(xì)根的剖面直徑在不同樹(shù)種間差異顯著 (P< 0.05)。上述結(jié)果說(shuō)明，與直徑密切相關(guān)的細(xì)根吸收表面積在不同樹(shù)種間可能存在顯著差異。

3.2 皮層厚度 由圖2可知，1級(jí)細(xì)根中，海州常山的皮層最薄(29.88 μm)，皂莢的皮層最厚(300.34 μm，約是海州常山皮層厚度的10倍)； 在2級(jí)細(xì)根中，桑樹(shù)的皮層厚度最小(19.05 μm)，皂莢的皮層厚度最大(254.24 μm，約是桑樹(shù)皮層厚度的13倍)； 同根序細(xì)根的皮層厚度在不同樹(shù)種間也存在顯著差異(P< 0.05)。皮層是土壤水分進(jìn)入細(xì)根輸水組織的必經(jīng)途徑，其厚度在一定程度上決定了土壤水分進(jìn)入根內(nèi)維管系統(tǒng)需要跨越的橫向距離。上述結(jié)果說(shuō)明，由于樹(shù)種間1～2級(jí)細(xì)根皮層厚度的不同，土壤水分進(jìn)入根內(nèi)維管束的效率在樹(shù)種間可能存在顯著差異。

3.3 維管柱直徑及導(dǎo)管性狀 由表1可知， 3級(jí)細(xì)根維管柱直徑最大的是黃櫨 (616.22 μm)，最小的是黃連木 (182.47 μm)； 苦楝根內(nèi)導(dǎo)管內(nèi)徑最大(54.57 μm)，黃連木的導(dǎo)管內(nèi)徑最小(11.75 μm)； 黃連木根內(nèi)的導(dǎo)管密度可達(dá)到701.10 個(gè)·mm-2，約是苦楝的的 13倍(53.17 個(gè)·mm-2)。由于3級(jí)細(xì)根主要發(fā)揮輸導(dǎo)作用，其維管柱直徑和導(dǎo)管性狀決定了根內(nèi)水分的輸導(dǎo)能力。上述研究結(jié)果說(shuō)明，水分在不同樹(shù)種3級(jí)細(xì)根內(nèi)的傳輸效率可能存在差異。

圖1 不同樹(shù)種1～3級(jí)細(xì)根剖面直徑的比較Fig.1 Comparison on the root diameter of 1 to 3 order in 11 tree species不同小寫(xiě)字母表示相同根序的細(xì)根直徑在不同樹(shù)種間差異顯著(P< 0.05)，下同Different letters mean significant differences of root diameter with the same order among tree species (P< 0.05)，the same below.

圖2 不同樹(shù)種1～2級(jí)細(xì)根皮層厚度的比較Fig.2 Comparison on the cortex thickness of 1 to 2 order roots in 11 tree species

表1 不同樹(shù)種3級(jí)細(xì)根的維管柱直徑及導(dǎo)管性狀比較①Tab.1 Comparison on the root stele diameter and vessel traits of the third order roots in eleven trees

3.4 細(xì)根解剖特征的主成分分析 對(duì)11個(gè)樹(shù)種1～3級(jí)細(xì)根解剖特征的主成分分析表明，前2個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到了84.21%(圖3)，可以代表11個(gè)樹(shù)種解剖特征的主要信息。在主成分1中，1級(jí)根直徑、2級(jí)根直徑、1級(jí)根皮層厚度和2級(jí)根皮層厚度這4個(gè)指標(biāo)的載荷較大，分別為0.967、0.961、0.942和0.917(表2)，這些指標(biāo)代表細(xì)根吸收功能性狀，可以解釋細(xì)根特征變化的46.2%。第2主成分中，3級(jí)根直徑、3級(jí)根維管柱直徑、3級(jí)根導(dǎo)管內(nèi)徑、3級(jí)根導(dǎo)管密度這4個(gè)指標(biāo)的載荷量絕對(duì)值較大，分別為0.713、0.977、0.920和0.766，可以解釋細(xì)根特征變化的38.02%，這4 個(gè)指標(biāo)均表征細(xì)根輸導(dǎo)能力。

根據(jù)PCA分析結(jié)果，綜合考慮各樹(shù)種1～3級(jí)細(xì)根吸收功能和輸導(dǎo)功能的分異，將11個(gè)樹(shù)種劃分為3組(圖4)。A組： 根細(xì)、皮層薄、輸導(dǎo)組織密集型，包括桑樹(shù)、荊條、海州常山、黃連木、君遷子、連翹、花椒和金鐘花8個(gè)樹(shù)種，其典型特征為細(xì)根直徑和維管柱直徑小，1～2級(jí)根序細(xì)根皮層薄，3級(jí)細(xì)根導(dǎo)管內(nèi)徑小但密度較大。 B組： 根細(xì)、皮層薄、輸導(dǎo)組織疏松型，包括黃櫨和苦楝2個(gè)樹(shù)種，這一類(lèi)型樹(shù)種1～2級(jí)根序細(xì)根直徑較小、皮層薄，3級(jí)細(xì)根導(dǎo)管密度小、導(dǎo)管內(nèi)徑大。 C組： 根粗、皮層厚、輸導(dǎo)組織密集型，只有皂莢1個(gè)樹(shù)種，其典型特征為細(xì)根直徑和維管柱直徑較大，導(dǎo)管密度大，導(dǎo)管內(nèi)徑小，顯著區(qū)別于其他樹(shù)種。3組類(lèi)別中，A 組(根細(xì)、皮層薄、輸導(dǎo)組織密集型)樹(shù)種最多，并且所占得比例最大，C組(根粗、皮層厚、輸導(dǎo)組織密集型)只有皂莢1個(gè)樹(shù)種，這說(shuō)明大多數(shù)樹(shù)種通過(guò)增強(qiáng)細(xì)根的吸水功能來(lái)適應(yīng)干旱立地環(huán)境。

圖3 11個(gè)樹(shù)種細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)特征的PCA分析Fig.3 PCA analysis on the fine root anatomical traits of 11 tree speciesA： 根細(xì)、皮層薄、輸導(dǎo)組織密集型 Ttrees with thin root and cortex and with compacted transport tissues； B： 根細(xì)、皮層薄、輸導(dǎo)組織疏松型Trees type with thin root and cortex and with loose transport tissues； C： 根粗、皮層厚、輸導(dǎo)組織密集型Trees type with thick root and cortex, and with compacted transport tissues.; Moal: 桑樹(shù)Morus alba； Dilo: 君遷子Diospyros lotus； Glsi: 皂莢Gleditsia sinensis； Pich: 黃連木Pistacia chinensis； Meaz: 苦楝Melia azedarach； Coco: 黃櫨Cotinus coggygria； Zabu: 花椒Zanthoxylum bungeanum； Cltr: 海州常山Clerodendrum trichotomum； Vine: 荊條Vitex negundo； Fosu: 連翹Forsythia suspensa； Fovi: 金鐘花Forsythia viridissima

表2 細(xì)根特征指標(biāo)的主分量載荷Tab.2 Principal component load of fine root trait indices

4 討論

4.1 細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)與土壤水分利用能力的關(guān)系 細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)體現(xiàn)了根系的生長(zhǎng)發(fā)育狀況，也是細(xì)根吸收、輸導(dǎo)等生理功能的重要決定因素(Macetal., 1991)。直徑小的細(xì)根往往具有較大的比根長(zhǎng)(Comasetal., 2013)，能夠探索更大的土壤體積， 并且減少水分和養(yǎng)分進(jìn)入木質(zhì)部的障礙，從而使植物較快獲得水分和養(yǎng)分 (Riegeretal., 1999)。細(xì)根直徑越小，增殖速度也越快(Robinsonetal., 1991； 1999)。相比之下，直徑越大的細(xì)根壽命更長(zhǎng) (McCormacketal., 2012)但增殖速率較低 (Eissenstat, 1991)。但是，直徑越大使根系更有能力穿透厚的土壤，能夠發(fā)揮更大的生長(zhǎng)勢(shì)能(Materecheraetal., 1991)。此外，直徑越大的細(xì)根還能支持更多的菌根增殖(Comasetal., 2014)。本研究中，桑樹(shù)、黃連木、黃櫨、苦楝、荊條、海州常山和連翹的1級(jí)根較細(xì)，能夠快速獲取水分和養(yǎng)分并對(duì)土壤中水分狀況變化做出快速反應(yīng)。而皂莢1級(jí)根較其他樹(shù)種直徑大，在干旱瘠薄山地土層較薄的生境中具有更強(qiáng)的穿透能力以獲取資源。除直徑外，根解剖結(jié)構(gòu)的差異性決定樹(shù)種耐受逆境的能力(Zadwornyetal., 2018)。干旱條件下，輸導(dǎo)根木質(zhì)部?jī)?nèi)較小的導(dǎo)管內(nèi)徑使植物木質(zhì)部發(fā)生栓塞的風(fēng)險(xiǎn)降低(Sperry, 1995)，同時(shí)較大的導(dǎo)管密度又保證其輸水能力。維管組織特征可反映根系對(duì)水分的吸收輸導(dǎo)能力，也在一定程度上決定樹(shù)種對(duì)水分條件的適應(yīng)性。

一般而言，細(xì)根皮層細(xì)胞層數(shù)在抗旱性強(qiáng)的樹(shù)種中較少，土壤水分通過(guò)皮層橫向進(jìn)入根內(nèi)維管束的距離也就越短，從而確保了較高的水分傳輸速率以滿足植物蒸騰對(duì)水分的需求。事實(shí)上，根系解剖結(jié)構(gòu)，尤其是皮層厚度在很大程度上決定水分進(jìn)入根系的效率(即水分吸收)。研究表明，水分傳輸速率與根直徑呈顯著負(fù)相關(guān)(r2=0.39)，與皮層厚度的相關(guān)性更可達(dá)55%(Riegeretal., 1999)。這說(shuō)明，直徑越小或者皮層厚度越小的根更有利于水分吸收進(jìn)入根內(nèi)維管組織。也有研究表明，在干旱脅迫下，根皮層薄壁細(xì)胞的大小與根系分布深度呈顯著正相關(guān)(Chimunguetal., 2014)。本研究中，皂莢的1級(jí)根較其他樹(shù)種皮層厚，進(jìn)一步證實(shí)其更強(qiáng)的生長(zhǎng)勢(shì)及土壤穿透力。此外，根皮層厚度大可在一定程度上增加細(xì)根對(duì)水分的吸收面積(Wahletal., 2000)。酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)是極耐干旱樹(shù)種，在水分條件最差的生境中，酸棗初生根的皮層厚度最大，皮層薄壁細(xì)胞厚度和寬度均最大(朱廣龍 等, 2018)?？梢?jiàn)，細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)體現(xiàn)了不同樹(shù)種應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)的趨同和分異兩種趨勢(shì)(王勛陵等, 1999)?；诟虻燃?jí)的細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)分析一方面關(guān)注低根序細(xì)根的吸水特性，同時(shí)考慮高根序細(xì)根根內(nèi)維管組織的輸水特性，兩者在植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫逆境時(shí)具有同等重要性。

4.2 同質(zhì)生境內(nèi)樹(shù)種適應(yīng)干旱脅迫的生態(tài)策略 基于同質(zhì)生境的樹(shù)種比對(duì)是揭示樹(shù)種適應(yīng)策略的重要手段。本研究的11個(gè)樹(shù)種即是生長(zhǎng)在魯中干旱瘠薄山地同質(zhì)生境樣地內(nèi)的樹(shù)種，環(huán)境背景的均質(zhì)性為比較不同樹(shù)種應(yīng)對(duì)干旱逆境的生態(tài)策略提供了可能?；诟虻募?xì)根解剖結(jié)構(gòu)比較可為闡釋不同樹(shù)種對(duì)水分缺乏生境的適應(yīng)策略提供一定的科學(xué)依據(jù)。研究表明，不同根序的細(xì)根具有不同的生理功能(Pregizer, 2002)，尤其是樹(shù)木細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)上的異質(zhì)性決定了其在水分養(yǎng)分吸收和運(yùn)輸上的差異性(衛(wèi)星等, 2008； 2009)。本研究基于樹(shù)種1～3級(jí)細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)特征，經(jīng)PCA分析將11個(gè)樹(shù)種劃分為3組，歸納為2種干旱脅迫適應(yīng)策略。

第一種策略是快速吸水和快速輸水，包括A組(吸收根細(xì)、皮層薄，輸導(dǎo)根維管組織密集型)和B組(吸收根細(xì)、皮層薄，輸導(dǎo)根維管組織疏松型)。雖然兩組樹(shù)種的細(xì)根在導(dǎo)管性狀上存在較大差異性，但兩類(lèi)細(xì)根都具有發(fā)達(dá)的輸導(dǎo)組織，能將水分快速匯集并輸送到地上部分以滿足蒸騰耗水的需求。所不同的是，由于導(dǎo)管內(nèi)徑的差異性可能導(dǎo)致其在極端干旱生境中由于較低水勢(shì)而引發(fā)的木質(zhì)部栓塞程度不同，導(dǎo)管內(nèi)徑越大發(fā)生栓塞的可能性也較大(Wahletal., 2000)。在持續(xù)干旱的環(huán)境下導(dǎo)管內(nèi)徑小的樹(shù)種較內(nèi)徑大的樹(shù)種可能具有更強(qiáng)的耐(抗)旱能力。本研究中將黃連木和苦楝歸為同一種生態(tài)策略，但分屬A、B兩組。有研究表明，干旱脅迫下黃連木的水分傳輸速率(0.000 6 g·cm-2s-1)顯著大于苦楝(0.000 3 g·cm-2s-1)，而水分環(huán)境良好時(shí)苦楝的水分傳輸速率(0.054 3 g·cm-2s-1)大于黃連木(0.013 3 g·cm-2s-1)(謝東鋒, 2004)。相關(guān)生理指標(biāo)的研究表明，在相同水分脅迫條件下，苦楝在生理指標(biāo)電導(dǎo)率值、丙二醛含量表現(xiàn)上均低于黃連木，其細(xì)胞膜系統(tǒng)受到更大程度的損傷(陳平等, 2012)。這些研究數(shù)據(jù)說(shuō)明，黃連木較苦楝更為抗(耐)旱，在相同脅迫條件下，苦楝可能面臨更大程度的水分虧缺，而這種水分虧缺很可能是由木質(zhì)部栓塞引起的，而木質(zhì)部栓塞的主要后果則是導(dǎo)水率下降(Sperryetal., 1988)。馬履一等(2003)對(duì)海州常山等樹(shù)種的耗水研究表明，海州常山的液流速率(0.003 6 cm·s-1)遠(yuǎn)高于臭椿(Ailanthusaltissima) (0.001 6 cm·s-1)和刺槐(Robiniapseudoacacia)(0.001 5 cm·s-1)，并且海州常山的邊材導(dǎo)管直徑明顯小于臭椿和刺槐。以上結(jié)果說(shuō)明，導(dǎo)管內(nèi)徑小能夠產(chǎn)生較大水分上升拉力，有助于樹(shù)體快速?gòu)?fù)水，這對(duì)樹(shù)種抗(耐)旱更具有積極意義?；诖耍狙芯客普揂組樹(shù)種比B組樹(shù)種更能耐干旱脅迫。但是，植物整體抗(耐)旱能力由多方面因素決定。如李吉躍(1991)對(duì)太行山區(qū)9個(gè)主要造林樹(shù)種的耐旱性研究認(rèn)為靈敏的氣孔反應(yīng)和較低的蒸騰作用使黃櫨相比于其他闊葉樹(shù)種具有更強(qiáng)的節(jié)水能力和較高的束縛水含量(31.38%)，這使其擁有較強(qiáng)的抗脫水能力。因此，有效吸水、快速輸水可能是大多數(shù)抗(耐)旱型樹(shù)種所共有的一種生態(tài)策略。

樹(shù)木適應(yīng)干旱脅迫的第二種生態(tài)適應(yīng)策略是有效覓水和快速輸水，本研究只涉及皂莢1個(gè)樹(shù)種(C組)。皂莢是一種深根性落葉喬木(顧萬(wàn)春等, 2003)，主根健壯，側(cè)根發(fā)達(dá)，是一種典型的耐旱型樹(shù)種，目前已對(duì)其耐旱機(jī)理作了大量研究(劉夢(mèng)玲等, 2018； 李燕等, 2006； 史勝青等, 2004)。研究表明，皂莢1年生幼苗在重度干旱脅迫30天后，存活率仍可達(dá)87.5%(孔艷菊等, 2007)。本研究發(fā)現(xiàn)該樹(shù)種1～2級(jí)細(xì)根擁有較大的吸收表面積，同時(shí)1級(jí)細(xì)根中較粗的根直徑和較大的皮層薄壁細(xì)胞使其能夠到達(dá)更深層次的土壤，以有效地尋覓更多的水分； 而3級(jí)細(xì)根發(fā)達(dá)的輸導(dǎo)組織能夠?yàn)榈厣喜糠挚焖佥斔退?。上述的?xì)根解剖結(jié)構(gòu)特征對(duì)皂莢較強(qiáng)的耐旱能力提供解剖學(xué)支撐。

快速吸水和快速輸水型的樹(shù)種能夠?qū)ν寥乐械乃盅杆僮鞒龇磻?yīng)，并將水分輸送到地上部分。具有類(lèi)似解剖特征的樹(shù)種可能更加適應(yīng)長(zhǎng)期干旱、但有季節(jié)性降水且土層較薄的生境。而有效覓水和快速輸水型樹(shù)種能夠產(chǎn)生更多的深根，探索更多的土壤水分，也可能更加適合長(zhǎng)期干旱但土層較厚的生境。當(dāng)然，特定立地條件的樹(shù)種選擇還應(yīng)該綜合考慮立地的溫度、降水、風(fēng)力等氣候條件和土壤條件，以及所選樹(shù)種的生長(zhǎng)習(xí)性。

5 結(jié)論

干旱生境下樹(shù)木根的解剖結(jié)構(gòu)與其應(yīng)對(duì)干旱脅迫生境的策略存在密切聯(lián)系，11個(gè)樹(shù)種的細(xì)根在解剖結(jié)構(gòu)上呈現(xiàn)顯著差異，但總體體現(xiàn)出較強(qiáng)的吸水和輸水能力。依據(jù)不同樹(shù)種的根解剖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，劃分為2種干旱適應(yīng)策略： 1) 快速吸水和快速輸水； 2) 有效覓水和快速輸水。這2種適應(yīng)策略在不同立地條件的生境中有各自?xún)?yōu)勢(shì)?；诩?xì)根解剖性狀和生態(tài)適應(yīng)策略，根內(nèi)皮層厚度和維管組織導(dǎo)管特征是決定樹(shù)種適應(yīng)干旱生境能力的重要參考指標(biāo)，這可為干旱瘠薄生境造林樹(shù)種的選擇提供依據(jù)。從細(xì)根解剖性狀來(lái)看，在長(zhǎng)期干旱但有季節(jié)性降水且土層較薄的生境，應(yīng)該選擇桑樹(shù)、黃連木等快速吸水和快速輸水型樹(shù)種； 在長(zhǎng)期干旱但土層較厚的生境，應(yīng)該選擇皂莢等有效覓水和快速輸水型樹(shù)種。