韓大校 韋 睿 王曉紅 叢日征 邸雪穎 楊 光 蔡慧穎 張吉利

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院寒溫帶林業(yè)研究中心 哈爾濱 150086； 2. 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 哈爾濱 150040)

林火可以通過(guò)燒傷樹木的組織和器官導(dǎo)致其直接死亡，也可以通過(guò)影響樹木水分、養(yǎng)分的代謝途徑以及誘發(fā)病蟲害等導(dǎo)致其延遲死亡，而這些作用往往耦合在一起，使樹木的死亡機(jī)制異常復(fù)雜(Michaletzetal., 2007; 2008)。在林業(yè)工作中，樹木的燒傷程度和死亡率對(duì)林火發(fā)生后開展搶救性采伐、森林火災(zāi)損失評(píng)估和火燒跡地恢復(fù)具有重要的實(shí)踐意義(Hoodetal., 2010)。此外，適當(dāng)強(qiáng)度的火燒不但可以減少積累在森林地表的可燃物，還可以增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力，計(jì)劃燒除用火時(shí)機(jī)和強(qiáng)度的選擇都需要火后樹木死亡相關(guān)基礎(chǔ)研究的支撐(舒立福等, 1998; 王立夫等, 2006)。本文從林火的作用途徑及影響因素、火后樹木死亡的原因和機(jī)制、樹木死亡的判定及預(yù)測(cè)等方面進(jìn)行綜述，以期為今后相關(guān)的理論研究和實(shí)踐工作提供科學(xué)參考。

1 林火對(duì)樹木的作用途徑及影響因素

林火的產(chǎn)生的高溫是導(dǎo)致樹木死亡的主要外因，在開放的燃燒環(huán)境中一般會(huì)產(chǎn)生800～1 000 ℃的高溫，而陰燃產(chǎn)生的高溫通常為600～750 ℃(Michaletzetal., 2007)。從個(gè)體角度分析，林火發(fā)生時(shí)樹冠和樹干處于地上的開放環(huán)境，而根系分布在土壤之中，燃燒時(shí)的熱負(fù)荷及傳熱方式?jīng)Q定了其燒傷程度(Petersonetal., 1986; Michaletzetal., 2008)。例如，林火中樹皮表面的溫度一般為400 ℃左右，而土壤表層的溫度約為150～160 ℃，并隨土壤深度銳減(Swezyetal., 1991;Vanderweideetal., 2011)。在微觀水平上，木質(zhì)可燃物顆粒的熱解始于200 ℃左右，而后熱解速率逐漸提高并在300～400 ℃時(shí)達(dá)到峰值(Jonesetal., 2004)。一般認(rèn)為60 ℃是植物組織細(xì)胞的致死溫度(Dickinsonetal., 2004)，但即使在45～60 ℃的范圍內(nèi)，只要持續(xù)時(shí)間足夠長(zhǎng)同樣能達(dá)到致死效果(Bovaetal., 2005; Vanderweideetal., 2011)。研究發(fā)現(xiàn)，植物細(xì)胞的死亡速率隨受熱時(shí)間呈指數(shù)上升(Dickinsonetal., 2004; Butleretal., 2010)：

S(t)=e-kt。

(1)

式中，S(t)為t時(shí)刻細(xì)胞的存活量，k為細(xì)胞死亡速率系數(shù)(s-1)，t為受熱時(shí)間(s)。但也有研究將致死溫度持續(xù)1 min以上認(rèn)定為植物組織死亡的參考標(biāo)準(zhǔn)(Dickinsonetal., 2004)。

1.1 林火對(duì)樹冠的作用途徑及影響因素

1.1.1 林火對(duì)樹冠的作用途徑 林火主要通過(guò)熱輻射和熱對(duì)流對(duì)樹冠傳熱，而對(duì)流過(guò)程占主導(dǎo)地位，由于枝、葉和芽等器官形態(tài)各異、分布離散不均，對(duì)樹冠傳熱過(guò)程模擬的難度最大(Michaletzetal., 2007)?；鹁€強(qiáng)度和火焰高度常被用于反映林火能量的釋放(Keeley, 2009; Alexanderetal., 2012)?；鹧娓叨炔坏c樹冠燒傷高度(Crown scorch height)密切相關(guān)，還可用于推算樹冠燒傷體積比(Percentage crown volume scorch)(Van Wagtendonk, 1983)。當(dāng)火焰高度低于樹冠時(shí)，樹冠承受的高溫主要來(lái)源于下方火羽流的自然對(duì)流過(guò)程(Van Wagner, 1973;Cruzetal., 2006; Michaletzetal., 2007)。Peterson等(1986)將過(guò)火后死亡的樹冠部分理想化為截去頭部的圓錐體，則樹冠的死亡體積比(ck, fraction of crown volume killed)為：

(2)

式中，hk為樹冠的死亡高度(m)，ht為樹高(m)，cl為樹冠長(zhǎng)度(m)。

在Van Wagner的經(jīng)典模型中，樹冠燒傷高度(hs, m)主要取決于3方面因素，即火線強(qiáng)度(I, kW·m-1)、風(fēng)速和環(huán)境氣溫(Ta, ℃)(Van Wagner, 1973)：

(3)

式中，k為與風(fēng)速相關(guān)的經(jīng)驗(yàn)系數(shù)，公式(3)的假設(shè)前提為葉和芽的溫度與火焰或火羽流的溫度一致。由于k在不同樹種和燃燒環(huán)境間的變異較大(Alexanderetal., 2012)，Michaletz等(2006)使用集總熱容法對(duì)其進(jìn)行了校正和擴(kuò)展，增加了該模型在不同環(huán)境中的適用性：

(4)

式中，C為火羽流比例常數(shù)，Tc為樹冠組織致死溫度(℃)，g為重力加速度(m·s-2)，Pa為環(huán)境空氣密度(kg·m-3)，Cp為標(biāo)準(zhǔn)大氣壓下空氣的比熱(J·kg-1℃-1)。

當(dāng)?shù)乇砘鸬幕鹁€強(qiáng)度或火焰高度超過(guò)某一臨界值后就會(huì)轉(zhuǎn)化為樹冠火，Van Wagner(1977)通過(guò)半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蛯?duì)這一臨界值(I0, kW·m-1)進(jìn)行了推導(dǎo)：

I0=[0.01×CBH×(460+26×FMC)]1.5。

(5)

式中，CBH為樹冠基部高度(m)， FMC為葉片含水率(%)。

Cruz等(2006)建立的樹冠引燃模型將樹冠可燃物顆粒受到的凈熱通量(q″)表述為對(duì)流熱通量(qc)、輻射熱通量(qr)和該可燃物顆粒向外耗散熱通量(ql)：

q″=qc+qr-ql。

(6)

各部分拆分計(jì)算后對(duì)應(yīng)的方程如下：

(7)

dyFdyfdxFdxf。

(8)

式中，Lf和Wf分別為可燃物顆粒的長(zhǎng)度(m)和寬度(m)，WF為火焰寬度(m)，Df為火焰深度(m)，Dx為火焰與可燃物顆粒的水平距離(m)， ε為火焰的輻射率，TF為火焰溫度(K)，α為輻射吸收系數(shù)(m-1)，x、y、z為三維坐標(biāo)距離(m)，z為垂直坐標(biāo),S為無(wú)窮小表面元之間的距離(m)。通過(guò)該模型可以精確計(jì)算林火中樹冠上葉、芽和枝某一時(shí)刻熱量及溫度的理論值。

1.1.2 影響樹冠燒傷程度的主要因素 雖然火后葉和芽的死亡因樹種而異，但當(dāng)火焰覆蓋樹冠后大部分樹種會(huì)在幾個(gè)月內(nèi)死亡(Michaletzetal., 2007)。像美國(guó)黃松(Pinusponderosa)和杰弗里松(Pinusjeffreyi)等芽苞較大的樹種，在樹冠被燒傷90%以上甚至葉片全部褐化的情況下仍具有分生能力，并在次年存活下來(lái)(Hansonetal., 2009)。因此，結(jié)合火后次年的萌芽和展葉情況可以避免對(duì)樹木死亡率的高估(Hoodetal., 2010)。

樹冠的組成和形態(tài)主要影響傳熱的邊界條件[例如公式(3)中的k](Michaletzetal., 2007)。如果將公式(4)中空氣的比熱(Cp)替換為芽或葉的平均比熱則可用該公式區(qū)分芽和葉的燒傷高度(Michaletzetal., 2008)。相對(duì)而言，闊葉樹種的球狀樹冠更易引發(fā)樹冠火，但其火后不定芽的萌蘗繁殖能力更強(qiáng)、生長(zhǎng)速度更快(Angersetal., 2011)。生長(zhǎng)季布滿葉片的冠層可以降低火羽的對(duì)流速度，這種效應(yīng)還受葉片形狀、分布密度影響(Michaletzetal., 2006)。而針葉樹種較強(qiáng)的自然整枝能力、較厚的芽鱗，以及錐形的樹冠和較高的樹冠基部高度等特征都更有利于它們?cè)诨鸷蟠婊?O’Brienetal., 2010)。

1.2 林火對(duì)樹干的作用途徑及影響因素

1.2.1 林火對(duì)樹干的作用途徑 樹干主要通過(guò)輻射和對(duì)流2種途徑受熱，樹皮因良好的絕熱性會(huì)在林火中對(duì)形成層和木質(zhì)部起到保護(hù)作用(Bovaetal., 2005; Michaletzetal., 2007)。Bova等(2009)通過(guò)逆向推導(dǎo)將輻射熱量與對(duì)流和傳導(dǎo)產(chǎn)生的熱量分離，準(zhǔn)確計(jì)算形成層吸收的總熱量，但并不適用于樹皮含水率較高或被嚴(yán)重?zé)齻那闆r。

一般將形成層在林火中的受熱過(guò)程抽象為半無(wú)限大物體的一維導(dǎo)熱問(wèn)題，并利用傅里葉傳熱定律對(duì)其進(jìn)行解析(Martin, 1963; Petersonetal., 1986)：

(9)

式中，Tc為形成層致死溫度(℃)，T0為樹皮外表面溫度(℃)，T1為火焰瞬時(shí)溫度(℃)，x為樹皮厚度(cm)，α為樹皮熱擴(kuò)散率(cm2·min-1)，τ為受熱時(shí)間(min)，f為高斯誤差積分函數(shù)。通常樹皮的熱擴(kuò)散率在不同樹種間基本恒定(0.06 cm2·min-1)，約為同等密度木材的20%(Martin, 1963)。公式(9)的假設(shè)前提為外部熱源和傳熱介質(zhì)具有同質(zhì)性，但實(shí)際火焰和樹皮屬性的異質(zhì)性很大，并且樹干在周向上的受熱也并不均勻。例如，在熱氣流渦旋效應(yīng)的作用下，樹干背風(fēng)向的燒傷程度一般更高(Gutselletal., 1996)。雷諾系數(shù)(Re)可用于反映風(fēng)速與樹干背風(fēng)向渦旋形成的關(guān)系(Gutselletal., 1996)：

(10)

式中，d為圓柱體直徑(m)，U為風(fēng)速(m·s-1)，v為空氣運(yùn)動(dòng)黏度(m2·s-1)。Re較小時(shí)，流場(chǎng)中流速的擾動(dòng)會(huì)因黏滯力而衰減，流體呈層流流動(dòng)狀態(tài)； 反之，流體呈紊流流動(dòng)狀態(tài)，此時(shí)背風(fēng)向更容易形成渦旋。

Jones等(2004； 2006)通過(guò)模擬燃燒試驗(yàn)建立的一維傳熱模型(FireStem)對(duì)形成層溫度的模擬精度可達(dá)75%～80%，但其缺陷在于對(duì)不同樹種的預(yù)測(cè)敏感性差異較大。Chatziefstratiou等(2013)在此基礎(chǔ)上建立的二維模型(FireStem2D)將從圓周向圓心的傳熱過(guò)程進(jìn)行離散化的數(shù)值模擬：

(11)

式中，t為受熱時(shí)間(s)，ρ為木材或樹皮的密度(kg·m-3)，k為熱導(dǎo)率(W·m-1K-1)，cp為木材或樹皮的比熱(J·kg-1K-1)，T為溫度(K)，θs:θn為周向積分；rw:re為徑向積分。但熱量在軸向上的傳熱速率受樹干液流、木質(zhì)部導(dǎo)管(或管胞)形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響未被納入FireStem2D，這些問(wèn)題解決后即可對(duì)樹干的傳熱過(guò)程進(jìn)行三維模擬，目前FireStem2D已在美國(guó)林務(wù)局的推動(dòng)下應(yīng)用，并在我國(guó)的部分樹種中得到驗(yàn)證(Weietal., 2019)。

1.2.2 影響樹干燒傷程度的主要因素 胸徑較大的樹木可以降低環(huán)狀燒傷的概率，并且因其葉片和芽苞所處的位置也相對(duì)更高，對(duì)地表火的抗性更強(qiáng)(Brandoetal., 2012)。而樹皮較薄的桉樹(Eucalyptusspp.)會(huì)分配更多的生物量在樹干的生長(zhǎng)上，并使處于高位的潛伏芽(epicomic bud)在火后盡快萌生出新的枝條和葉片(lawesetal., 2011)。但對(duì)美國(guó)黃松的研究發(fā)現(xiàn)，由于大樹基部積累了更多的凋落物和腐殖質(zhì)，導(dǎo)致火焰的駐留時(shí)間更長(zhǎng)、火強(qiáng)度更高，因此成、過(guò)熟林過(guò)火后比中、幼齡林的死亡率更高(Kolbetal., 2007; Hoodetal., 2010)。

樹皮的厚度相對(duì)于含水率、密度和表面紋理結(jié)構(gòu)等因素對(duì)樹皮絕熱性能的影響作用更大，是評(píng)估樹木火后能否存活的關(guān)鍵參數(shù)(Lawesetal., 2011; Weietal., 2019)。有研究表明，樹干形成層在林火中受熱達(dá)到峰值溫度的時(shí)間與樹皮厚度的平方呈顯著的線性相關(guān)關(guān)系(Hoodetal., 2008)，而樹皮厚度與胸徑又具有較好的線性關(guān)系，因此可將胸徑作為樹木耐火能力的指示變量(Petersonetal., 1986; Vanderweideetal., 2011)。把樹皮厚度與含水率、抽提物變量綜合分析，可以為耐火樹種的篩選提供依據(jù)并制定相應(yīng)的經(jīng)營(yíng)措施(田曉瑞等, 2001; 李世友等, 2009)。樹皮的相對(duì)厚度(樹皮厚度與胸徑的比值)因種而異，在同一樹種的不同生長(zhǎng)階段也隨會(huì)因分配策略不同而變化，相對(duì)厚度可以通過(guò)反映異速生長(zhǎng)關(guān)系間接指示樹木的抗火性(Lawesetal., 2014)。

但在討論樹皮的絕熱性時(shí)，有必要區(qū)分內(nèi)樹皮和外樹皮的作用。內(nèi)樹皮的含水率較高，因此可以吸納更多的熱量，對(duì)形成層傳熱起到緩沖作用，但火頭過(guò)后同樣會(huì)增加散熱時(shí)間(Lawesetal., 2011; Vanderweideetal., 2011; Odhiamboetal., 2014)。有研究認(rèn)為，含水率較高的內(nèi)樹皮在總樹皮厚度中占有更大的比例可能是小徑級(jí)樹木在火后存活的重要原因(Van Mantgemetal., 2003; Schaferetal., 2015)。外樹皮由脫落的死細(xì)胞積累構(gòu)成，含水率一般僅為內(nèi)樹皮的20%，多數(shù)研究者仍認(rèn)為外樹皮的絕熱性能更強(qiáng)，但較厚的外樹皮也會(huì)造成陰燃，從而增加形成層的受熱時(shí)間和強(qiáng)度(Harrington, 2013)。

1.3 林火對(duì)根系的作用途徑及影響因素

1.3.1 林火對(duì)根系的作用途徑 不同于樹冠和樹干，通過(guò)土壤進(jìn)行熱傳導(dǎo)是林火向根系傳熱的主要途徑(Michaletzetal., 2007)。地表可燃物和土壤在結(jié)構(gòu)組成上較強(qiáng)的異質(zhì)性導(dǎo)致很難確定根系受熱的邊界條件(Massmanetal., 2010)。目前多用細(xì)根生物量及活性的變化間接反映林火對(duì)樹木根系的影響(Hartetal., 2005;楚旭等, 2013)。例如，在對(duì)脂松(Pinusresinosa)細(xì)根進(jìn)行不同溫度和處理時(shí)間的熱脅迫后發(fā)現(xiàn)，細(xì)根1周內(nèi)死亡率的持續(xù)變化主要受脅迫時(shí)間的影響而非溫度，造成細(xì)根死亡的最低溫度為52.5 ℃(Zelezniketal., 2004)。根部的韌皮部比樹干更薄，因而其形成層對(duì)溫度的敏感性更高(Kolbetal., 2007)。同葉片類似，在研究中一般假設(shè)細(xì)根(<2 mm)可以在外界溫度變化時(shí)瞬間達(dá)到熱平衡(Michaletzetal., 2007)。在對(duì)美國(guó)白楊(Populustremuloides)的研究中發(fā)現(xiàn)，其細(xì)根暴露于49 ℃下持續(xù)75 min后，韌皮部細(xì)胞幾乎全部死亡(Dickinsonetal., 2004)。

土壤中含有大量的水分因而也具有較大的熱容，對(duì)美國(guó)黃松的研究發(fā)現(xiàn)，計(jì)劃火燒后0～5 cm的土層溫度高于60 ℃的狀態(tài)仍可持續(xù)5 h以上，此后1～5個(gè)月內(nèi)細(xì)根的生物量會(huì)減少50%～75%(Swezyetal., 1991)。在分析林火中土壤溫度變化時(shí)要分別考慮持續(xù)受熱階段和散熱階段，因?yàn)樘幱谏犭A段的土壤仍能保持較高的溫度。Enninful等(2008)將這2個(gè)階段表述如下：

(12)

1.3.2 影響根系燒傷程度的主要因素 根系的燒傷程度主要取決于可燃物屬性和根系分布的特征(Zelezniketal., 2004; Wrightetal., 2008)。粗木質(zhì)殘?bào)w、有機(jī)土壤等可燃物的陰燃可以持續(xù)幾小時(shí)甚至幾天，這種半開放環(huán)境中的燃燒會(huì)導(dǎo)致樹木細(xì)根的大量死亡(Varneretal., 2009)。當(dāng)陰燃發(fā)生時(shí)，潮濕的腐殖質(zhì)層由隔熱介質(zhì)轉(zhuǎn)化為潛在的熱源(Butleretal., 2010)。但低強(qiáng)度的地表火和控制火燒并不會(huì)造成腐殖質(zhì)和土壤的陰燃，也不會(huì)導(dǎo)致土壤的斥水性(Ryanetal., 1991; Swezyetal., 1991; Varneretal., 2009)。在多數(shù)地表火中，5～10 cm以下的土壤很少能達(dá)到60 ℃，但大部分細(xì)根分布在腐殖質(zhì)層及淺層土壤中(Wrightetal., 2008)，并且越接近土壤表面的細(xì)根生命周期越短，也更容易在林火中死亡(Zelezniketal.， 2004)。根系的受熱還與土壤的含水率、質(zhì)地、孔隙度和密度等屬性密切相關(guān)(Busseetal., 2010)，持有足夠水分的土壤可以有效緩沖林火向深層傳遞的熱量(Wrightetal., 2008)。Busse等(2010)研究表明，當(dāng)土壤含水率為20%或更高時(shí)，超過(guò)致死溫度的土壤深度可控制在2.5 cm以內(nèi)，而當(dāng)土壤含水率在5%左右時(shí)，相應(yīng)的深度會(huì)超過(guò)10 cm。

2 樹木過(guò)火后的死亡機(jī)制及影響因素

林火發(fā)生時(shí)，急劇升高的溫度會(huì)對(duì)過(guò)火樹木產(chǎn)生一系列的影響，而樹木的響應(yīng)會(huì)從物質(zhì)交換和代謝產(chǎn)物等方面表現(xiàn)出來(lái)(Michaletzetal., 2007; Butleretal., 2010)。通過(guò)對(duì)這些響應(yīng)機(jī)制的研究有助于對(duì)火后樹木直接死亡和延遲死亡的深入理解和預(yù)測(cè)。

2.1 分生組織和葉片

如果樹木過(guò)火后樹干的韌皮部和形成層全部死亡，樹木不僅會(huì)失去徑向生長(zhǎng)能力，光合作用合成的有機(jī)物質(zhì)也無(wú)法通過(guò)篩管輸送到根部(Ryanetal., 1988; Michaletzetal., 2012)。根部失去養(yǎng)分供給后只能利用存儲(chǔ)的可溶性糖和淀粉等物質(zhì)維持生存，存儲(chǔ)養(yǎng)分耗盡后細(xì)根對(duì)水分和無(wú)機(jī)鹽的吸收能力逐漸喪失，最終導(dǎo)致樹木死亡(Michaletzetal., 2008; Odhiamboetal., 2014)。有研究發(fā)現(xiàn)，只要樹干在周向上形成層存活的比例高于15%～20%，樹木就可以維持養(yǎng)分輸送(Ducreyetal., 1996)，留存的形成層細(xì)胞會(huì)繼續(xù)分化并在燒傷部位形成火疤(Gutselletal., 1996)。

林火發(fā)生時(shí)樹冠的蒸騰作用強(qiáng)度會(huì)急劇增加，飽和水氣壓差(VPD,vapour pressure deficit)的瞬時(shí)升高會(huì)對(duì)葉片組織造成不可逆的傷害(O’Brienetal., 2010)。雖然葉片是進(jìn)行光合作用的主要器官，但火后樹木死亡與否主要取決于芽而非葉，如果頂芽和側(cè)芽全部死亡即代表樹木失去潛在的分生活力(Petersonetal., 1986)。

2.2 氣體交換和光合速率

林火中氣孔的關(guān)閉可以緩解蒸騰作用造成的水分流失，降低氣穴(Cavitation)現(xiàn)象的形成概率，但也會(huì)限制CO2通過(guò)氣體交換參與光合作用，從而造成光合速率下降(Ducreyetal., 1996; Kavanaghetal., 2010)。Kavanagh等(2010)認(rèn)為，環(huán)狀燒傷后因樹干液流減弱引起的氣孔關(guān)閉相對(duì)于韌皮部養(yǎng)分傳輸能力下降對(duì)樹木的致死作用更強(qiáng)，前者會(huì)使樹木在5個(gè)月內(nèi)死亡。林火的礦化作用會(huì)增加葉片的養(yǎng)分供應(yīng)，一些闊葉樹種的每日最大光合速率會(huì)增加30%～50%，但僅是暫時(shí)性的(Reichetal., 1990)。Carlo等(2016)也發(fā)現(xiàn)，由于火后櫟樹(Quercusspp.)林下的氮素含量較高，林內(nèi)喬木的光合作用速率也會(huì)比火前增強(qiáng)。樹冠上層的光合能力通常較中、下層更強(qiáng)，因此即使在林火中失去中、下層75%的樹冠，樹木仍能存活(Fowleretal., 2010)。還有研究發(fā)現(xiàn)，火后斜葉桉(Eucalyptusobliqua)萌生新枝的葉片單位面積蒸騰速率約是對(duì)照組的3.4倍，而2 m以下萌生新枝條的葉片要比樹冠上層的老枝葉片具有更高的氣孔導(dǎo)度和光合速率(Nolanetal., 2014)。

氣孔的導(dǎo)度和調(diào)節(jié)能力決定了葉片對(duì)VPD變化的響應(yīng)速度，而這在不同樹種葉片間的差異卻很大(Reichetal., 1990; Westetal., 2016)?？傮w上被子植物對(duì)葉片氣孔的調(diào)控過(guò)程比裸子植物更加復(fù)雜，并且裸子植物葉片多覆被蠟質(zhì)以防止水分流失，在林火中需要更多的熱量融解蠟質(zhì)，因此被子植物更容易在林火中形成氣穴栓塞(Kavanaghetal., 2010)。美國(guó)黃松葉片的氣孔對(duì)環(huán)境溫度和土壤干旱的響應(yīng)具有較高的敏感性，這種特性不但能減少氣穴栓塞的形成，還會(huì)在火后提高單位葉面積的光合速率(Salaetal., 2005)。

2.3 木質(zhì)部水分傳導(dǎo)能力

通常認(rèn)為樹干環(huán)狀燒傷所導(dǎo)致的養(yǎng)分脅迫是火后樹木死亡最主要的直接原因，但近年研究發(fā)現(xiàn)過(guò)火后木質(zhì)部的水分傳導(dǎo)會(huì)降低40%～80%，在短期內(nèi)對(duì)樹木的致死作用更強(qiáng)(Michaletzetal., 2012; Westetal., 2016; Lodgeetal., 2018)。樹干液流密度可以作為預(yù)判火后樹木死亡的依據(jù)，地中海松(Pinushalepensis)在環(huán)狀燒傷1周后樹干液流密度會(huì)下降為輕度燒傷和對(duì)照組的60%～70%(Ducreyetal., 1996)。O’Brien等(2010)在對(duì)長(zhǎng)葉松(Pinuspalustris)的研究中發(fā)現(xiàn)，林火發(fā)生后樹干液流會(huì)持續(xù)下降直至根系死亡生物量達(dá)到過(guò)火前的30%～40%，超過(guò)這一閾值后剩余根系的水分輸送能力便難以維持生存。

在火羽流的作用下，空氣的VPD會(huì)很快超過(guò)6 kPa的臨界值，最高可達(dá)270 kPa，而葉片的氣孔卻不能及時(shí)關(guān)閉，蒸騰作用產(chǎn)生強(qiáng)大的負(fù)壓使木質(zhì)部水分的張力驟然增大，外界空氣從導(dǎo)管(或管胞)壁滲入形成氣穴栓塞從而阻礙水分經(jīng)由木質(zhì)部向上傳導(dǎo)(Kavanaghetal., 2010; Michaletzetal., 2012)。如果林火發(fā)生時(shí)土壤中的水分充足(例如樹木生長(zhǎng)在河岸)，氣穴栓塞形成的機(jī)率會(huì)大幅降低(Kavanaghetal., 2010)。葉片、側(cè)枝和根系形成氣穴栓塞的概率要大于主干，這些位處遠(yuǎn)端的組織相對(duì)于主干的傳熱速率更快，在高溫中承受的負(fù)壓也會(huì)更強(qiáng)，此外導(dǎo)管或管胞壁結(jié)構(gòu)更利于氣穴栓塞形成(Kavanaghetal., 2010; Westetal., 2016; Lodgeetal., 2018)。West等(2016)發(fā)現(xiàn)，火后氣穴栓塞會(huì)更多地形成于樹木遠(yuǎn)端的芽和葉柄中，以保護(hù)主干和枝條的水分傳導(dǎo)功能，而氣孔栓塞的形成概率主要受木質(zhì)部導(dǎo)管或管胞、葉片表皮細(xì)胞及氣孔的熱敏感性影響。同理，下層灌木木質(zhì)部形成氣穴栓塞的可能性更大，而在土壤水分恒定的前提下，上層喬木的水分利用率會(huì)因此增加，這種現(xiàn)象會(huì)在樹干液流通量的變化上得到印證(Kavanaghetal., 2010;Carloetal., 2016)。Battipaglia等(2016)研究表明，溫度在50～300 ℃范圍內(nèi)、高度不超過(guò)1.5 m的火焰不但不會(huì)對(duì)意大利傘松(Pinuspinea)的氣孔導(dǎo)度、木質(zhì)部結(jié)構(gòu)等造成不利影響，還可以借此清除林下共生的草本和灌木，提高該上層喬木的水分利用率。

還有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)樹干和枝條內(nèi)部溫度升至60～90 ℃時(shí)，木質(zhì)部導(dǎo)管的木質(zhì)素會(huì)發(fā)生玻璃化轉(zhuǎn)變，導(dǎo)管壁軟化、形變并失去支撐和固定能力，在樹液張力的作用下導(dǎo)管會(huì)萎縮甚至崩裂(Michaletzetal., 2012; Westetal., 2016; B?retal., 2018)。這種不可逆的形變同樣會(huì)降低樹干水分的傳導(dǎo)能力，是氣穴栓塞理論之外另一關(guān)于木質(zhì)部水分傳導(dǎo)率下降的重要假說(shuō)。但細(xì)胞壁形變假說(shuō)的驗(yàn)證建立在水浴試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，在真實(shí)的林火環(huán)境中能否成立仍待進(jìn)一步研究(B?retal., 2018; Hoodetal., 2018)。

干旱、土壤凍融和晝夜變化都可能造成少量氣穴栓塞的形成，但會(huì)隨時(shí)間推移被自身修復(fù)，并不會(huì)對(duì)樹木整體的水分輸導(dǎo)產(chǎn)生明顯的影響(Kavanaghetal., 2010; Westetal., 2016; Hoodetal., 2018; Lodgeetal., 2018)。因此，對(duì)枝條和葉片水勢(shì)的測(cè)定最好在黎明前進(jìn)行，以便盡可能讓根系和土壤的水勢(shì)處于平衡態(tài)(Lodgeetal., 2018)。另外，由于樹干基部積累的可燃物一般更多，即使低強(qiáng)度地表火也可能燒傷根頸部從而導(dǎo)致根系發(fā)生嚴(yán)重的氣穴栓塞(Lodgeetal., 2018)。

2.4 生物化學(xué)響應(yīng)

林火產(chǎn)生的高溫不僅會(huì)破壞樹木的組織結(jié)構(gòu)，還會(huì)影響其生理代謝過(guò)程。通過(guò)對(duì)火后樹木代謝產(chǎn)物的研究可以深入認(rèn)識(shí)樹木的燒傷和死亡機(jī)制。

2.4.1 活性氧及酶代謝 林火對(duì)植物組織的熱脅迫可被視為一種氧化脅迫過(guò)程(Alexouetal., 2014)。高溫脅迫后活性氧會(huì)大量累積并在1周左右達(dá)到峰值，細(xì)胞膜流動(dòng)性和滲透性的損傷體現(xiàn)為丙二醛(MDA)含量的顯著升高(王榮等, 2012; Alexouetal., 2014; Escandnetal., 2016)。為了減少活性氧造成的傷害，植物細(xì)胞會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)合成超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)和過(guò)氧化物酶(POD)等中和活性氧類物質(zhì)，這些酶類物質(zhì)可以在過(guò)火樹木的葉片中被大量檢測(cè)到。

2.4.2 植物激素代謝 植物激素信號(hào)的傳導(dǎo)是樹木受到高溫脅迫后生理響應(yīng)的起點(diǎn)。Escandn等(2016)對(duì)輻射松(Pinusradiata)的研究發(fā)現(xiàn)，脫落酸(ABA)和水楊酸(SA)的含量在過(guò)火后的3天內(nèi)持續(xù)增加并達(dá)到峰值，它們主要用于調(diào)節(jié)氣孔的關(guān)閉以及合成丙二醛； 而吲哚乙酸(IAA)和細(xì)胞分裂素(CKs)等主要在樹木過(guò)火后的恢復(fù)期合成，對(duì)調(diào)節(jié)氣孔張開、提升光合速率方面作用更明顯?？箟难?AsA)可以提高樹木組織的抗氧化能力，在火燒處理2 h后就可在葉片中檢測(cè)到抗壞血酸濃度的顯著升高(Alexouetal., 2014)。

2.4.3 萜烯類化合物代謝 萜類(單萜類、倍半萜類和二萜類等)是構(gòu)成樹脂的主要成分，可以將其濃度變化作為樹木受高溫脅迫后短期內(nèi)的指示變量(Alessioetal., 2004)。Valor等(2017)發(fā)現(xiàn)：地中海松和歐洲赤松(Pinussylvestris)過(guò)火前后單萜類物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化不顯著， 但耐火性更強(qiáng)的歐洲黑松(Pinusnigra)火燒處理24 h之后的單萜類物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于火燒前，而分別對(duì)過(guò)火后24 h和1年松針的取樣分析都表明，所有的單萜和二萜類物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)都隨樹冠燒傷體積百分比的增加而升高。Lavoir等(2013)發(fā)現(xiàn)，反復(fù)火燒會(huì)顯著促進(jìn)南歐黑松(Pinuslaricio)萜烯類物質(zhì)的合成，而單次火燒對(duì)萜類物質(zhì)含量的影響并不明顯。Kelsey等(2017a)研究表明，α蒎烯作為火后美國(guó)黃松釋放的化學(xué)信息素能夠吸引大量的紅脂大小蠹(Dendroctonusvalens)，其在被蛀食的韌皮組織和邊材中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為164.2 μg·g-1和71.5 μg·g-1，分別是未蛀樹干一側(cè)的4.9倍和1.6倍。

2.4.4 酚類化合物代謝 Alonso等(2002)研究發(fā)現(xiàn)，75%的海岸松(Pinuspinaster)樹冠受到火燒處理2個(gè)月后，針葉中濃縮單寧酸、葉綠素和類胡蘿卜素等多酚類物質(zhì)的含量會(huì)明顯升高。對(duì)南歐黑松的研究也發(fā)現(xiàn)，在控制火燒3個(gè)月后其針葉中總酚含量會(huì)顯著增加，而單酚含量的變化并不明顯(Cannacetal., 2009)。因此總酚類物質(zhì)也可被視為樹木過(guò)火后短期代謝的響應(yīng)指標(biāo)，例如在春季計(jì)劃燒除后的總酚含量要高于秋季，這間接說(shuō)明在秋季實(shí)施計(jì)劃燒除可以減輕對(duì)樹木的不利影響(Cannacetal., 2009)。同樣，南歐黑松在過(guò)火3個(gè)月后針葉中總黃酮類物質(zhì)含量增加60%，并在約1年后恢復(fù)到過(guò)火前的水平(Cannacetal., 2011)。而酚類化合物含量的增加可能源于高溫脅迫后苯丙氨酸解氨酶活性的提高，是細(xì)胞抗氧化作用的體現(xiàn)(Lavoiretal., 2013)。

2.4.5 乙醇代謝 當(dāng)植物組織溫度升至30～40 ℃時(shí)，增強(qiáng)的呼吸作用會(huì)形成低氧脅迫環(huán)境； 當(dāng)溫度升至40～50 ℃時(shí)，細(xì)胞膜和線粒體膜的選擇透過(guò)性降低，電解質(zhì)開始外滲，丙酮酸脫羧化酶和乙醇脫氫酶活性的增加會(huì)導(dǎo)致乙醇大量合成積累(Kelseyetal., 2017b)。對(duì)美國(guó)黃松的研究發(fā)現(xiàn)，乙醇同樣是誘發(fā)大小蠹(Dendroctonusspp.)蟲害的化學(xué)信息素，過(guò)火2周后邊材和韌皮部合成乙醇的濃度顯著升高，并與樹干和樹冠的燒傷程度正相關(guān)(Kelseyetal., 2003)?；鸷蟊惑枷x蛀食樹皮中的乙醇的質(zhì)量分?jǐn)?shù)是對(duì)照組的幾百甚至幾千倍，僅少量可以通過(guò)樹干液流和自身代謝消耗，而大部分被釋放到空氣中(Kelseyetal., 2017a; 2017b)。

3 影響火后樹木死亡的其他因素

3.1 過(guò)火季節(jié)

過(guò)火季節(jié)對(duì)樹木死亡率的影響主要體現(xiàn)在樹木、蟲害的生理節(jié)律和潛在的燃燒環(huán)境2個(gè)方面。有研究認(rèn)為，秋季地表積累的可燃物更多，相應(yīng)火強(qiáng)度更高，因而樹木死亡率更高； 也有研究認(rèn)為，樹木儲(chǔ)存的養(yǎng)分在春季處于較低水平，因而春季和早夏的林火對(duì)樹木幼芽、幼葉和細(xì)根的傷害更大，也更容易引發(fā)蟲害，導(dǎo)致樹木的死亡率比秋季高(Swezyetal., 1991; Schwilketal., 2006)。Harrington(1993)發(fā)現(xiàn)，在樹冠燒傷程度相近的前提下，美國(guó)黃松在春、夏季過(guò)火后的死亡率約是秋季的2.5倍，但這種差異主要體現(xiàn)在小樹上，而胸徑大于30 cm樹木的死亡率差異并不顯著。Mchugh等(2003)發(fā)現(xiàn)，秋季過(guò)火后樹木感染蟲害的比率最低(11%)、夏季次之(19%)而春季最高(41%)。這可能是因?yàn)榇杭菊帢淠敬x旺盛時(shí)期，過(guò)火后會(huì)在低氧脅迫環(huán)境中大量合成乙醇和蒎烯類化合物(Kelseyetal., 2017a; 2017b)。也有研究發(fā)現(xiàn)，在相近的火燒強(qiáng)度下，美國(guó)黃松在晚季林火后的死亡率更高； 冷杉屬(Abiesspp.)的小樹在早季林火過(guò)后更容易受到大小蠹的蛀食，但總體上早、晚季的火后死亡率差異并不顯著(Schwilketal., 2006)。

3.2 群落組成與結(jié)構(gòu)

林分密度可以從潛在的火行為和資源競(jìng)爭(zhēng)2方面影響火后樹木的死亡過(guò)程(Hoodetal., 2018)。草本、灌木和喬木等不同群落的空間分布直接影響著可燃物載量、分布、含水率等屬性和林內(nèi)的氣象條件(Stephensetal., 2012)。此外，密度更高的林分也更容易在火后遭受蟲害的侵染從而提高樹木的延遲死亡率(Schwilketal., 2006)。經(jīng)歷中、低強(qiáng)度林火后，更新的針葉實(shí)生苗與鄰近的闊葉根蘗苗在生長(zhǎng)過(guò)程中是競(jìng)爭(zhēng)還是協(xié)同關(guān)系決定群落未來(lái)的空間格局(Owenetal., 2017)。而生長(zhǎng)速率是衡量樹木活性、環(huán)境脅迫與資源競(jìng)爭(zhēng)的綜合參數(shù)，在過(guò)火強(qiáng)度相近的前提下，在競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)、生長(zhǎng)相對(duì)緩慢的樹種死亡率更高(van Mantgemetal., 2018)。

3.3 樹脂的分泌

大部分針葉樹種都會(huì)在過(guò)火后分泌更多樹脂，油狀樹脂不但可以在物理上抵御蟲害的蛀食，還能對(duì)大小蠹等蟲害及寄生真菌起到化學(xué)毒殺作用。樹脂在夏季的生長(zhǎng)高峰期流動(dòng)性最強(qiáng)，其分泌量、樹脂道的尺寸與樹木的胸徑、生長(zhǎng)速度呈正相關(guān)(Hoodetal., 2015)。樹脂道的面積和分布密度也是衡量樹脂分泌能力的重要參數(shù)，當(dāng)樹木受到蟲害攻擊或干旱脅迫時(shí)會(huì)把計(jì)劃分配給徑向生長(zhǎng)的養(yǎng)分轉(zhuǎn)投入到促進(jìn)樹脂合成的相關(guān)代謝中(Kaneetal., 2010)。研究發(fā)現(xiàn)，低強(qiáng)度的火干擾會(huì)促使美國(guó)黃松的樹脂道組織更加發(fā)達(dá)，這可以有效降低其在火后由病蟲害所致的延遲死亡率(Hoodetal., 2015)。

4 火后樹木死亡的預(yù)測(cè)

目前，對(duì)火后樹木死亡率的調(diào)查仍以表觀變量為主，葉片、樹皮等可燃物的過(guò)火痕跡主要源于纖維素、半纖維素和木質(zhì)素等聚合物在熱解和燃燒階段的變色、炭化和龜裂，這些痕跡能獨(dú)立反映火行為特征和樹木組織的燒傷情況，也可聯(lián)合起來(lái)建立樹木死亡率函數(shù)模型(Woolleyetal., 2012)。

4.1 表觀經(jīng)驗(yàn)預(yù)測(cè)

4.1.1 獨(dú)立指示變量 反映燒傷程度的獨(dú)立指示變量可以分為2類： 一類反映火焰高度、火強(qiáng)度等火行為參數(shù)，主要包括地表炭化碼(ground char)、樹干炭化碼(bole char)、樹干熏黑高度(bole scorch height)和樹冠燒傷高度等； 另一類反映樹木組織燒傷程度，包括樹冠燒傷體積(crown scorch volume)、樹冠死亡體積(crown consumption volume)以及其他針對(duì)形成層和細(xì)根的觀測(cè)變量，前者適用于計(jì)劃燒除方案的制定，而后者更適用于過(guò)火后樹木死亡率的預(yù)測(cè)(Fowleretal., 2004)。形成層死亡等級(jí)(CKR, cambium kill rating)是指在胸徑(1.4 m)處截面按坡向或方向劃分的4個(gè)象限中的形成層已經(jīng)死亡的象限數(shù)，主要通過(guò)形成層位置的顏色、濕潤(rùn)度和柔韌性判定(Ryanetal., 1988)。CKR是被廣泛使用的火后樹木死亡評(píng)級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，但取樣過(guò)程仍比較復(fù)雜，Hood等(2008)在CKR的基礎(chǔ)上提出了在野外更具操作性的樹皮炭化碼(bark char codes)，分為未燒傷、輕度、中度和重度燒傷4級(jí)(Hoodetal., 2008)。樹皮炭化碼更適用于樹皮較薄的樹種，而對(duì)樹皮較厚的樹種適用性較差(Hoodetal., 2008)。

4.1.2 綜合評(píng)級(jí)法 分級(jí)檢索表是美國(guó)進(jìn)行火后樹木死亡率評(píng)估的常用工具，首先檢索過(guò)火樹木的樹種和徑級(jí)，再根據(jù)過(guò)火前的立地條件和過(guò)火后樹木的燒傷程度對(duì)死亡率綜合評(píng)級(jí)，預(yù)期死亡率較高的樹木會(huì)被盡早采伐以降低損失，而檢索表的編制依賴于常見樹種火后死亡率預(yù)測(cè)模型的確立(Scottetal., 2002)。

4.2 統(tǒng)計(jì)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?/h3>

目前，二項(xiàng)分布Logistic模型是最重要的火后樹木死亡率統(tǒng)計(jì)模型(Woolleyetal., 2012)。Fowler等(2010)使用分段Logistic模型確定了美國(guó)黃松的死亡閾值，即當(dāng)樹冠的燒傷體積比大于85%，或樹冠死亡體積比大于40%，或死亡體積比為5%～40%且燒傷體積比大于50%時(shí)，可以判定樹木死亡。雖然樹木的死亡多發(fā)生在火后次年，但多數(shù)研究會(huì)使用火后3～4年內(nèi)的死亡率調(diào)查數(shù)據(jù)建模，以保證延遲死亡的樹木也能被納入樣本(Harrington, 1993; Fowleretal., 2004)。有研究發(fā)現(xiàn)，針葉樹種多在火后的第一年內(nèi)死亡，而大部分(約82%)闊葉樹種的死亡發(fā)生在過(guò)火一年之后(Catryetal., 2010)。

與樹冠相關(guān)的指標(biāo)變量是入選Logistic模型最多的一類(Hoodetal., 2010)，其中又以樹冠燒傷體積比對(duì)模型的解釋能力最強(qiáng)，樹干熏黑高度次之(Keyseretal., 2006)。Ganio等(2017)也發(fā)現(xiàn)，由樹冠燒傷體積比和CKR建立的Logistic模型對(duì)于火后美國(guó)花旗松(Pseudotsugamenziesii)死亡率的預(yù)測(cè)精度高于80%。在使用非火后指示變量建立的Logistic模型中，樹皮厚度通常對(duì)模型的貢獻(xiàn)率最高(Ryanetal., 1988; Vanderweideetal., 2011; Brandoetal., 2012)。

4.3 半物理模型

統(tǒng)計(jì)模型無(wú)法解釋過(guò)火樹木的死亡機(jī)制，在建模樣本對(duì)應(yīng)的總體中預(yù)測(cè)精度較高，但受樹種和燃燒環(huán)境等因素的約束也很大，Peterson等(1986)結(jié)合樹冠和樹干的燒傷程度提出了半物理模型：

(13)

式中，Pm為死亡率；ck為樹冠死亡體積比(0≤ck≤1)；τc為形成層受熱致死所需時(shí)間(min)；τL持續(xù)燃燒時(shí)間(min)。ck可由公式2推算，τc可由公式(9)中的τ推算，τL可由下式計(jì)算(Petersonetal., 1986)：

(14)

式中，wi為第i個(gè)徑級(jí)的可燃物載量(g·cm-2)；cfi第i個(gè)徑級(jí)的可燃物燃燒消耗比例。在地表火中，當(dāng)τc≤ 0.5τL時(shí)，表明會(huì)發(fā)生樹木環(huán)狀燒傷并死亡； 而當(dāng)τc≥4.5τL時(shí)，代表形成層未被燒傷，樹木的死亡僅取決于樹冠的燒傷程度(Petersonetal., 1986)。τL和cfi除受可燃物顆粒的含水率和表面積體積比影響外還受風(fēng)速影響，同等條件下風(fēng)速越大形成層的燒傷程度和樹干內(nèi)部的氣穴栓塞程度越高，反之樹冠葉片的燒傷更嚴(yán)重(Kavanaghetal., 2010)。

4.4 生物過(guò)程模型

生物過(guò)程模型包含林火的傳熱過(guò)程和生理變量的參數(shù)化，因而比統(tǒng)計(jì)模型和半物理模型的普適性更強(qiáng)(Michaletzetal., 2008; Butleretal., 2010)，但模型構(gòu)建過(guò)程更復(fù)雜，這在一定程度上限制了過(guò)程模型的應(yīng)用(Michaletzetal., 2007;Woolleyaetal., 2012)。由于目前養(yǎng)分、水分脅迫和病蟲害等原因?qū)е碌臉淠舅劳鲞^(guò)程仍不清楚，過(guò)程模型僅被用于樹木直接死亡率的預(yù)測(cè)(Michaletzetal., 2008)。Michaletz等(2008)通過(guò)傅利葉傳熱定律將高溫與樹木的側(cè)生分生組織(公式9)和頂端分生組織(公式4)的死亡聯(lián)立并將死亡率Pm表示為：

(15)

式中，Nn、Nt分別是芽的死亡數(shù)量和總數(shù)量；xn、xba分別是樹皮組織的死亡深度和總厚度。當(dāng)xn/xba<1時(shí)，U(xn/xba)=0， 反之，U(xn/xba)=1。該過(guò)程模型沒有考慮樹皮和腐殖質(zhì)的陰燃并且仍局限于樹干受熱的均一性假設(shè)。過(guò)程模型的建立首先要明確樹木組織受熱的邊界條件，如樹干、根系或土壤受熱時(shí)表面的溫度或熱量分布情況，這些數(shù)據(jù)可以通過(guò)熱電偶和熱流計(jì)直接測(cè)得，也可以通過(guò)熱力學(xué)公式估算(Butleretal., 2010; Chatziefstratiouetal., 2013)。

5 結(jié)論與展望

林火是森林生態(tài)系統(tǒng)中的一個(gè)關(guān)鍵生物物理學(xué)過(guò)程，深入的認(rèn)識(shí)這一過(guò)程對(duì)于我國(guó)的天然林資源保護(hù)和林火管理工作至關(guān)重要。國(guó)外對(duì)該領(lǐng)域的研究綜合了氣象學(xué)、傳熱學(xué)和植物生理學(xué)等多個(gè)學(xué)科，并且開展了大量的試驗(yàn)和監(jiān)測(cè)(B?retal., 2018)。但相關(guān)研究與我國(guó)實(shí)際情況存在較大差距，例如，國(guó)外的研究對(duì)象多為成、過(guò)熟林，而我國(guó)多為采伐和火干擾后密度較高的中、幼齡林； 國(guó)外研究對(duì)象多為美國(guó)黃松、花旗松等針葉樹種，而我國(guó)多為溫帶闊葉樹種； 國(guó)外研究多建立在計(jì)劃燒除試驗(yàn)基礎(chǔ)之上，而我國(guó)很少開展林內(nèi)的計(jì)劃燒除試驗(yàn)。

綜上所述，對(duì)火行為和熱量傳遞的量化是科學(xué)評(píng)估和預(yù)測(cè)火后樹木死亡率的基本前提，而分生組織的燒傷程度是決定火后樹木死亡率的關(guān)鍵，與樹冠燒傷程度相關(guān)的變量指示性較強(qiáng)，結(jié)合火后次年的樹木萌芽、展葉情況可以更準(zhǔn)確的估計(jì)樹木死亡率。Logistic模型和分級(jí)檢索表是目前預(yù)測(cè)和評(píng)估火后樹木死亡率最常用的方法，而過(guò)程模型是未來(lái)的研究趨勢(shì)。光合速率下降和韌皮部傳導(dǎo)功能的減弱共同造成了養(yǎng)分脅迫，而木質(zhì)部的氣穴栓塞和軟化形變是導(dǎo)致水分傳輸失敗的潛在原因，并且后者在短期內(nèi)的致死作用更強(qiáng)。激素、酚類、萜烯類和乙醇等代謝產(chǎn)物是反映樹木燒傷程度的關(guān)鍵生化指標(biāo)。此外，過(guò)火季節(jié)、群落結(jié)構(gòu)和樹脂的分泌也是影響樹木死亡率的重要因素。

最后，對(duì)本領(lǐng)域仍存在的部分問(wèn)題總結(jié)并提出以下建議： 現(xiàn)有火行為模型的空間尺度大、預(yù)測(cè)結(jié)果分辨率低，無(wú)法與樹木個(gè)體水平上的過(guò)火痕跡變量相匹配，而這些痕跡變量同樣難以與樹木內(nèi)部的生理變化建立對(duì)應(yīng)聯(lián)系(O’Brienetal., 2010)，這類聯(lián)系的建立有賴于對(duì)火行為、樹木組織的熱物理屬性和異速生長(zhǎng)關(guān)系的協(xié)同研究(Michaletzetal., 2008)。只有量化熱量的傳遞才能明確葉、芽、形成層和根系等死亡的關(guān)鍵參數(shù)，并解釋樹木過(guò)火后在水分、養(yǎng)分利用和生物化學(xué)方面的響應(yīng)機(jī)制(Kremensetal., 2010; O’Brienetal., 2018)。建議通過(guò)野外原位觀測(cè)和室內(nèi)風(fēng)洞模擬建立可靠的小尺度火行為模型，根據(jù)樹冠、樹干和根系不同的結(jié)構(gòu)特征和邊界條件采用幾何近似法分別建立或改進(jìn)傳熱模型，以實(shí)現(xiàn)對(duì)樹木個(gè)體死亡率的定量預(yù)測(cè)。

Logistic模型的實(shí)用性較強(qiáng)，建議根據(jù)立地、樹種、徑級(jí)和林火發(fā)生時(shí)期分別建立試驗(yàn)數(shù)據(jù)庫(kù)和死亡率模型，并將較易調(diào)查的蟲害變量耦合到Logistic模型中，以便不斷進(jìn)行模型校驗(yàn)和改進(jìn)，為我國(guó)火后樹木死亡率檢索表的編制提供依據(jù)。未來(lái)應(yīng)聯(lián)合多個(gè)學(xué)科建立能夠反映樹木死亡機(jī)制的半物理模型和過(guò)程模型，充分利用不同類型模型的優(yōu)勢(shì)(Hoodetal., 2018)。

建議研究我國(guó)主要樹種的樹冠、樹干和根系過(guò)火后在響應(yīng)途徑和敏感程度方面的差異。利用現(xiàn)有的生化檢測(cè)、水勢(shì)測(cè)定、光合測(cè)定和同位素標(biāo)記等技術(shù)手段，盡量統(tǒng)一取樣和測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)，以便得到更多可比較、能重復(fù)的科學(xué)數(shù)據(jù)和研究成果。

由于樹木對(duì)林火的抗性在種間及種內(nèi)都存在差異，可以先獲取林分中不同樹種和徑級(jí)的比率，然后利用差分歸一化燃燒率將單木死亡率模型進(jìn)行尺度放大(Travis Beloteetal., 2015)。雖然林火中通過(guò)熱輻射釋放的能量占釋放總能量的比例不到30%，但該比例基本恒定，并且產(chǎn)生的長(zhǎng)波輻射可以穿透煙氣，通過(guò)機(jī)載紅外相機(jī)獲得的高分辨率數(shù)據(jù)可以推算火場(chǎng)的輻射能量密度，并結(jié)合所占總能量的比例關(guān)系反演火場(chǎng)熱能的三維分布情況(Smithetal., 2017)。而機(jī)載激光雷達(dá)已經(jīng)可以分析可燃物在小尺度水平上的空間異質(zhì)性(Kremensetal., 2010)。這些監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的優(yōu)勢(shì)在于它們都是有度量單位的連續(xù)變量，因而可以與凈光合速率等連續(xù)變量建立函數(shù)聯(lián)系(Smithetal., 2016)。