岳高峰 韓志強(qiáng) 薛志偉

摘要：設(shè)置不同遮陰度0（CK）、30%、50%和70%處理，考察其對(duì)草莓（Fragaria ananassa Duchesne）生長(zhǎng)狀況、光合特性和產(chǎn)量品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，不同的遮陰度處理對(duì)草莓的光合特性和產(chǎn)量品質(zhì)有明顯影響，遮陰度30%處理下草莓光合特性和產(chǎn)量品質(zhì)達(dá)到最佳。在0（CK）和遮陰度30%處理下草莓光合日變化曲線為雙峰型，出現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象;50%和70%遮陰度處理下為單峰型。草莓的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均隨著遮陰度的增大呈遞減趨勢(shì);草莓的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸均隨著遮陰度的增大明顯下降。草莓在弱光環(huán)境下對(duì)光能利用能力較強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：草莓（Fragaria ananassa Duchesne）;遮陰;光合特性;產(chǎn)量品質(zhì)

Abstract： The growth， photosynthetic characteristics， yield and quality of strawberries （Fragaria ananassa Duchesne） were studied under different shading conditions of 0 （CK）， 30%， 50% and 70%. The results showed that different shading degrees had obvious effects on the photosynthetic characteristics and yield and quality of strawberry. Under 30% shading degree， the photosynthetic characteristics and yield and quality of strawberry were the best. Under the condition of 0 （CK） and 30% shade， the diurnal curve of strawberry photosynthesis was bimodal， showing the phenomenon of “noon break”， while under? 50% and 70% shade， it was single peak. The net photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of strawberry decreased with the increase of shading. The light saturation point， light compensation point and dark respiration of strawberry decreased with the increase of shade. Strawberry has a strong ability to utilize light energy in low light environment.

Key words： strawberry（Fragaria ananassa Duchesne）; shade; photosynthetic characteristics; yield and quality

草莓（Fragaria ananassa Duchesne）屬薔薇科（Rosaceae）草莓屬（Fragaria）多年生草本植物，在中國(guó)被廣泛種植[1]。草莓因其口味香甜、營(yíng)養(yǎng)豐富而受到群眾喜愛。在冬春季，大棚種植草莓成熟上市，成為元旦、春節(jié)節(jié)日期間果品市場(chǎng)上重要的應(yīng)市鮮果之一[2]。近年來(lái)，大棚種植草莓推廣技術(shù)得到了迅猛發(fā)展，并帶來(lái)了深遠(yuǎn)的市場(chǎng)開發(fā)前景和良好的經(jīng)濟(jì)潛力。

光是一切植物生長(zhǎng)發(fā)育所依賴的能量基礎(chǔ)，光合作用是植物存儲(chǔ)物質(zhì)能量的主要方式和渠道[3]。光主要是通過(guò)光質(zhì)、光強(qiáng)以及光照時(shí)間等形式對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性和形態(tài)響應(yīng)進(jìn)行著影響和調(diào)節(jié) [4，5]。影響草莓的外部環(huán)境因素較多，如光照條件、氣溫、濕度和土壤pH等。光照條件是影響草莓生長(zhǎng)發(fā)育、花期及質(zhì)量品質(zhì)優(yōu)劣的重要因素，草莓的果實(shí)品質(zhì)和口感與太陽(yáng)光照條件密不可分。

優(yōu)質(zhì)草莓品種在強(qiáng)光和高溫高濕環(huán)境條件下存在越夏困難[6]，不同光照度會(huì)顯著影響植物的株高、葉面積和葉綠素含量等[7，8]。植物的外觀形態(tài)特征對(duì)遮陰的響應(yīng)比較敏感[9]。因此研究草莓成長(zhǎng)發(fā)育中所需要的光照量，找出最佳光合作用的光照條件，對(duì)于促進(jìn)草莓生長(zhǎng)和提高果實(shí)的質(zhì)量和品質(zhì)，成為了草莓種植中需要解決的重要課題。通過(guò)選取草莓品種章姬作為試驗(yàn)種材，在不同透光率的遮陰度處理下進(jìn)行試驗(yàn)，對(duì)不同遮陰處理下的草莓光合生理特性、生長(zhǎng)特征和果實(shí)品質(zhì)的影響開展試驗(yàn)，以期為提高設(shè)施草莓的產(chǎn)量品質(zhì)提供數(shù)據(jù)支撐和種植建議。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于甘肅省臨夏市北塬鄉(xiāng)的臨夏百益現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技示范園內(nèi)的設(shè)施草莓大棚中。大棚地理位置為北緯35°39′09″，東經(jīng)103°12′57″，甘肅省臨夏市地處青藏高原和黃土高原的過(guò)渡地帶[10]，示范園區(qū)海拔高度1 954.5 m，屬溫帶大陸性氣候，年平均氣溫7.0 ℃，年平均日照時(shí)長(zhǎng)2 512 h，年平均相對(duì)濕度61%，年平均降雨量591.2 mm。

1.2 試驗(yàn)材料

2019年2月16日，選取珍珠巖、泥炭土、蛭石和壤土（質(zhì)量比為1∶1∶1∶1）充分混合后作為草莓培養(yǎng)基質(zhì)。選取每株帶5～6片復(fù)葉長(zhǎng)勢(shì)均勻且葉柄粗短健壯的草莓幼苗，將其移入塑料盆缽（直徑20 cm、高18 cm）中，每個(gè)盆中定植4株苗后避陰放置5～7 d。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

3月3—5日，在草莓種植大棚內(nèi)搭建3個(gè)南北走向的遮陰棚（南北長(zhǎng)2 m，東西寬1.5 m，高度0.8 m），不同遮陰棚的間距為2 m。用不同透光率的黑色遮陽(yáng)網(wǎng)在遮陰棚上固定，用TES-1335數(shù)字式照度計(jì)進(jìn)行透光率測(cè)定，調(diào)整遮陽(yáng)網(wǎng)使3個(gè)遮陰棚的遮光率分別為30%、50%和70%，同時(shí)使用全光照（遮光率為0）作為對(duì)照觀測(cè)，分別對(duì)應(yīng)T1、T2、T3和CK共4種遮陰處理。3月6日將種植草莓的盆缽移入棚內(nèi)，4個(gè)盆缽為一個(gè)區(qū)，共分4個(gè)區(qū)，并進(jìn)行3次重復(fù)。遮陰處理期間的苗期管理按照大棚草莓種植常規(guī)方法進(jìn)行。在遮陰處理10 d后開始并每隔10 d對(duì)草莓生長(zhǎng)參數(shù)進(jìn)行一次測(cè)量。在遮陰處理30 d后，選取晴朗天氣對(duì)草莓葉片的光合響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行測(cè)定。

1.4 測(cè)定方法

1.4.1 草莓生長(zhǎng)特征參數(shù)和果實(shí)品質(zhì)測(cè)定 觀測(cè)記錄遮陰處理下的草莓生長(zhǎng)狀態(tài)，用刻度尺對(duì)草莓的株高、葉柄長(zhǎng)度、葉長(zhǎng)和葉寬等生長(zhǎng)特征參數(shù)進(jìn)行測(cè)定。采摘新鮮草莓葉片，在105 ℃溫度下殺青30 min，移至烘干機(jī)中在60 ℃下加熱至恒重后取出測(cè)量干重。草莓果實(shí)成熟后，對(duì)成熟果實(shí)的單果質(zhì)量、單株產(chǎn)量和果實(shí)的縱、橫果徑參數(shù)進(jìn)行測(cè)定。

1.4.2 草莓葉片光合色素測(cè)定 選取草莓植株頂部第三片長(zhǎng)勢(shì)均勻且健康的葉片，使用乙醇丙酮浸提比色法，并參考Lichtenthaler等[11]的方法測(cè)定草莓葉片中葉綠素a和葉綠素b的含量。

1.4.3 光合日變化響應(yīng)曲線測(cè)定 4月8—9日為晴好天氣，靜風(fēng)且無(wú)云或微云，使用美國(guó)LI-COR公司的 LI-6400XT便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)對(duì)草莓葉片光合特性參數(shù)進(jìn)行測(cè)定。主要測(cè)定參數(shù)有凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。利用測(cè)定的參數(shù)計(jì)算出水分利用效率（WUE）和表觀量子效率（AQY）。草莓葉片的選取與光合色素測(cè)定的葉片選取方法相同。測(cè)定時(shí)進(jìn)行3次重復(fù)。測(cè)定時(shí)間為8：00—18：00，每隔2 h進(jìn)行一次，每次均在25 min內(nèi)完成。

1.4.4 光響應(yīng)曲線的測(cè)定 4月10日8：00—11：00測(cè)定光響應(yīng)曲線。測(cè)定前為使氣孔完全張開，先進(jìn)行光活化處理[時(shí)長(zhǎng)30 min，光合有效輻射為2 000 μmol/（m2·s）]。使用開放氣路，利用LED紅藍(lán)光源，控制CO2濃度為400 μmol/（m2·s），并控制光合有效輻射分別為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20和0 μmol/（m2·s），共14組光照輻射梯度下進(jìn)行Pn測(cè)定，然后制作Pn-PAR響應(yīng)曲線。參考Marshall等[12]和Thornley[13]的非直角雙曲線模型對(duì)響應(yīng)曲線進(jìn)行數(shù)據(jù)擬合，決定系數(shù)為0.987 5，擬合結(jié)果較理想。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析工具

使用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 21進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用SigmaPlot 12進(jìn)行圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陰度處理對(duì)草莓生長(zhǎng)參數(shù)的影響

表1數(shù)據(jù)顯示，遮陰度對(duì)草莓的生長(zhǎng)參數(shù)影響明顯。在遮陰度30%處理下，草莓的植株高度、葉柄長(zhǎng)度、葉柄直徑、葉片干重以及葉片的長(zhǎng)和寬達(dá)到最佳，優(yōu)于CK、T2和T3處理。但在植株高度上，30%遮陰度處理和對(duì)照數(shù)據(jù)非常接近，差異不顯著。

2.2 不同遮陰度處理對(duì)草莓果實(shí)產(chǎn)量的影響

表2數(shù)據(jù)顯示，不同遮陰度處理對(duì)草莓果實(shí)品質(zhì)影響明顯。隨著遮陰度的增大，果實(shí)產(chǎn)量出現(xiàn)明顯下降。在全光照下最大單果質(zhì)量為44.85 g，而平均單果質(zhì)量、單株產(chǎn)量以及果實(shí)的縱、橫徑在30%遮陰度處理下達(dá)到最佳。

2.3 不同遮陰度處理對(duì)草莓葉片葉綠素含量的影響

分析不同遮陰度處理對(duì)草莓葉綠素含量的影響，結(jié)果（表3）顯示，不同遮陰度處理對(duì)草莓葉片葉綠素含量的影響存在著較大差異。隨著遮陰度的逐漸增加，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均呈現(xiàn)出增大的趨勢(shì)，而葉綠素a/b的變化規(guī)律完全相反，這與劉衛(wèi)琴等[2]、宋洋等[14]、張建新等[15]和安佰義等[16]的研究結(jié)果相一致。

2.4 不同遮陰度處理對(duì)草莓葉片光合速率日變化的影響

凈光合速率日變化的類型主要有單峰型、雙峰型和三峰型。圖1顯示，不同遮陰度處理下草莓葉片的凈光合速率表現(xiàn)類型差異很大，遮陰度30%和0（CK）處理下凈光合速率表現(xiàn)為雙峰型，有明顯的“午休”現(xiàn)象。而遮陰度50%和70%的處理均為單峰型，無(wú)“午休”現(xiàn)象。8：00時(shí)，對(duì)照的凈光合速率最大，并持續(xù)上升，10：00達(dá)到峰值。而遮陰處理的凈光合速率峰值出現(xiàn)時(shí)間均比全光照的有所延遲，峰值出現(xiàn)在12：00左右。對(duì)比不同遮陰度處理下的凈光合速率峰值可以看出，30%遮陰度處理的凈光合速率峰值最高，為10.013 2 μmol/（m2·s），而70%遮陰度處理的峰值最低，為4.865 1 μmol/（m2·s）。

植物的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度之間，以及它們與外界環(huán)境中光照度、溫度和濕度之間的關(guān)系非常復(fù)雜[17]。表4顯示，對(duì)照草莓葉片的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和水分利用效率均為最大，而凈光合速率在30%遮陰度處理下最大。當(dāng)光照度急劇降低時(shí)，遮陰度70%處理下的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度迅速下降，與其他處理差異非常明顯。胞間CO2濃度是調(diào)控和影響植物進(jìn)行光合作用的最重要因素，而氣孔又是CO2和水汽進(jìn)行交換的重要通道。如果葉片氣孔過(guò)度關(guān)閉，就會(huì)直接影響草莓葉片的蒸騰作用，還會(huì)影響土壤水分的利用率。

2.5 不同遮陰度處理對(duì)草莓光合響應(yīng)的影響

通過(guò)使用非直角雙曲線模型對(duì)響應(yīng)曲線進(jìn)行數(shù)據(jù)擬合，決定系數(shù)為0.987 5，擬合程度較好。從圖2可以看出，在Pn-PAR響應(yīng)曲線中，當(dāng)光合有效輻射<300 μmol/（m2·s）時(shí)，遮陰度70%處理的葉片凈光合速率最高。而當(dāng)光合有效輻射>300 μmol/（m2·s）之后，30%遮陰度處理下的凈光合速率明顯高于其他處理。在不同光照度下，凈光合速率從高到低總體為遮陰度30%處理、0（CK）、遮陰度50%處理、遮陰度70%處理。

2.6 不同遮陰度處理對(duì)草莓葉片光合生理特征的影響

表觀量子效率能夠有效反映植物在生長(zhǎng)過(guò)程中在不同環(huán)境下對(duì)光能綜合利用的效率和能力[18]。表5數(shù)據(jù)顯示，隨著遮陰度的增大，表觀量子效率逐漸增大，說(shuō)明在弱光條件下對(duì)光能的利用能力逐漸增大。而光飽合點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸均呈減小趨勢(shì)。植物的光補(bǔ)償點(diǎn)越低，在弱光環(huán)境下進(jìn)行光合作用的能力就越強(qiáng)。因此草莓在弱光條件下有較強(qiáng)的光能利用能力， 這與遲偉等[19]、曾祥國(guó)等[20]和王靜等[21]的結(jié)論相一致。而在70%遮陰度處理下草莓的凈光合速率銳減，羥化效率下降，再加之胞間CO2濃度明顯降低（表4），說(shuō)明氣孔開放度下降限制了CO2的有效輸送[22]。

3 小結(jié)與討論

光照在影響和調(diào)控植物進(jìn)行光合作用中扮演著重要角色，而不同光照條件對(duì)植物光合作用和形態(tài)建成的影響是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程[23]。不同的光照條件對(duì)大棚設(shè)施草莓葉片的光合響應(yīng)、光合速率、光合色素和果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)產(chǎn)生重要的影響。

不同遮陰度處理對(duì)草莓生長(zhǎng)的影響非常明顯。在遮陰度30%處理下，草莓的葉柄長(zhǎng)度、葉柄直徑、葉片干重以及葉片的長(zhǎng)和寬達(dá)到最佳，明顯優(yōu)于其他處理。遮陰處理下單位葉面積的色素密度會(huì)大幅增加，將有利于植物在弱光條件下有效地吸收光能[24]，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。隨著遮陰度的增大，草莓葉片中的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均呈增加的趨勢(shì)，而葉綠素a/b則呈減少趨勢(shì)。

對(duì)照和30%遮陰度處理下草莓的凈光合速率為雙峰類型，出現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象，而50%和70%遮陰度處理下均為單峰類型。遮陰處理比全光照處理的Pn峰值有所延遲。隨著遮陰度的增大，光飽合點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸的值均呈減小趨勢(shì);草莓葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和水分利用效率同樣呈減小趨勢(shì)。草莓在弱光環(huán)境下對(duì)光能利用能力較強(qiáng)。

植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)被認(rèn)為是評(píng)價(jià)植物耐陰性能的重要指標(biāo)。光補(bǔ)償點(diǎn)低且光飽和點(diǎn)高的植物適應(yīng)周圍環(huán)境能力也越強(qiáng)[25]。在Pn-PAR響應(yīng)曲線中，當(dāng)光合有效輻射>300 μmol/（m2·s）之后，遮陰度30%處理的草莓葉片凈光合速率明顯高于其他處理，且凈光合速率從高到低為遮陰度30%處理、0（CK）、遮陰度50%處理、遮陰度70%處理。隨著遮陰程度的增大，草莓葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均明顯下降。在非直角雙曲線擬合下，遮陰度70%處理下的表觀量子效率最高，說(shuō)明其在弱光條件下對(duì)光能的利用能力較強(qiáng)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 劉雪梅，孟憲軍，李 斌，等. 不同解凍方法對(duì)速凍草莓品質(zhì)的影響[J]. 食品科學(xué)，2014，35（22）：276-281.

[2] 劉衛(wèi)琴，汪良駒，劉 暉，等. 遮陰對(duì)豐香草莓光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 果樹學(xué)報(bào)，2006，23（2）：209-213.

[3] 張新時(shí)，楊志杰，韓志剛. 幾個(gè)光合作用響應(yīng)典型模型的比較研究[J]. 武漢植物學(xué)研究，2009，27（2）：197-203.

[4] 蘇文華，張光飛，李秀華，等. 光強(qiáng)和光質(zhì)對(duì)燈盞花生長(zhǎng)與總黃酮量影響的研究[J]. 中草藥，2006，37（8）：1244-1247.

[5] 焦雨歆，趙 琦，王雪英，等. 環(huán)境因子對(duì)植物葉綠體結(jié)構(gòu)的影響[J]. 生物技術(shù)通報(bào)，2008（2）：5-10.

[6] 曾祥國(guó)，馮小明，向發(fā)云，等. 遮陰對(duì)草莓光合特性的影響[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，49（11）：2811-2814.

[7] THOMPSON W A， HUANG L K， KRIEDEMANN P E. Photosynthetic response to light and nutrients in sun-tolerant and shade tolerantrainforest trees. II. Leaf gas exchange and component processes of photosynthesis[J]. Australian journal of plant physiology，1992，19（1）：19-42.

[8] 韓忠明，趙淑杰，劉翠晶，等. 遮陰對(duì)3年生東北鐵線蓮生長(zhǎng)特性及品質(zhì)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（20）：6005-6012.

[9] 李應(yīng)旺，吳正鋒，萬(wàn)書波，等. 弱光脅迫對(duì)花生生長(zhǎng)發(fā)育和生理特性的影響[J]. 花生學(xué)報(bào)， 2009，38（3）：41-45.

[10] 尹憲志，牛潤(rùn)和，孫玉蓮，等. 臨夏氣象[M]. 北京：氣象出版社，2011.

[11] LICHTENTHALER H K， WELLBURN A R.Determination of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf in different solvents[J]. Biochemical society transactions，1983，11：591-592.

[12] MARSHALL B，BISCOE P V.A model for C3 leaves describing the dependence of net photosynthesis on irradiance[J]. Journal of experiment botany，1980，120：29-39.

[13] THORNLEY J H M.Dynamic model of leaf photosynthesis with acclimation to light and nitrogen[J]. Annals of botany，1998，81：431-436.

[14] 宋 洋，廖 亮，劉 濤，等. 不同遮陰水平下香榧苗期光合作用及氮分配的響應(yīng)機(jī)制[J]. 林業(yè)科學(xué)，2016，52（5）：55-63.

[15] 張建新，顏 赟，方炎明. 遮光對(duì)臭牡丹生長(zhǎng)和光合特性的影響[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2013 ，22（1）：88-93.

[16] 安佰義，范愛淇，吳 雙，等. 遮陰對(duì)玉帶草光合特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（12）：157-160.

[17] 王云賀，韓忠明，韓 梅，等. 遮蔭處理對(duì)東北鐵線蓮生長(zhǎng)發(fā)育和光合特性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（24）：6762-6770.

[18] 楊志民，陳 煜，韓烈保，等. 不同光照強(qiáng)度對(duì)高羊茅形態(tài)和生理指標(biāo)的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2007，16（6）：23-29.

[19] 遲 偉，王榮富，張成林. 遮陰條件下草莓的光合特性變化[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12（4）：566-568.

[20] 曾祥國(guó)，馮小明，向發(fā)云，等. 遮陰對(duì)草莓光合特性的影響[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，49（11）：2811-2814.

[21] 王 靜，羅 濤，梁 琴. 遮陰處理龍景春和太平紅牡丹的光合生理和形態(tài)影響[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（2）：46-51.

[22] 許大全. 光合作用氣孔限制分析中的一些問(wèn)題[J]. 植物生理學(xué)通訊，1997，33（4）：241-244.

[23] POWLES S B.Phtoinhibition of photosynthesis induced by visible light [J].? Annual review plant physiology，1984，35（35）：15-50.

[24] WITTMANN C，ASCHAN G，PFANZ H.Leaf and twig photosynthesis of young beech （Fagus sylvatica） and aspen （Populus tremula） trees grown under different light regime[J]. Basic applied ecology，2001，2（2）：145-154.

[25] 余叔文 ，湯章誠(chéng). 植物生理與分子生物學(xué) [M]. 北京：科學(xué)出版社，1998.