王柳萍 覃坤堅(jiān) 趙立春

摘要：根類植物根的發(fā)育及膨大直接影響著蔬菜、糧食、藥用植物等的產(chǎn)量，因此了解根膨大的機(jī)理對(duì)提高各類以采收根為主的作物產(chǎn)量及作用有重要意義。從影響根膨大的環(huán)境因素、根膨大過程同化產(chǎn)物的變化、內(nèi)源激素的變化、相關(guān)基因的影響等方面綜述了有關(guān)植物根膨大過程的研究，為植物根膨大機(jī)理研究特別是根類藥用植物藥用部位膨大的相關(guān)研究提供參考。

關(guān)鍵詞：植物根;膨大;內(nèi)源激素;基因

Abstract： The development and expansion of roots directly affect the yield of vegetables， grain and medicinal plants. Therefore， it is of great significance to understand the mechanism of root expansion for improving the yield and function of various crops mainly for harvesting roots.The environmental factors， the changes of assimilation products， the changes of endogenous hormones， and the effects of related genes in the process of root enlargement were discussed， which could provide reference for the study of the mechanism of root enlargement， especially for the study of the expansion of medicinal parts of root medicinal plants.

Key words：? the root of plant; expansion; endogenous hormones; genes

根不僅是作物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，也是氨基酸、內(nèi)源激素等微量活性物質(zhì)合成與轉(zhuǎn)化的重要器官。根在作物的生長(zhǎng)發(fā)育過程中起著極為重要的作用，任何作物的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)必須有一個(gè)發(fā)育良好的根系為基礎(chǔ)。不同品種的根系在不同的環(huán)境條件下表現(xiàn)出不同的特點(diǎn)，即表現(xiàn)出各自的根系發(fā)育特性。根系研究已經(jīng)成為進(jìn)一步提高作物生產(chǎn)力的一個(gè)極具潛力的基礎(chǔ)性科研課題[1-3]。根的發(fā)育及膨大是一個(gè)復(fù)雜的過程，受到很多因素的影響和調(diào)控，本文綜述了影響植物根膨大的環(huán)境因素、根膨大過程同化產(chǎn)物及內(nèi)源激素的變化、分子研究等方面，為根膨大機(jī)理的闡釋及將來根膨大技術(shù)的應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 影響植物根膨大的環(huán)境因素

植物根系的特征不僅受基因型控制，而且也受物理、化學(xué)和生物等外界因素影響。如溫度、光照、水分、氣體、肥料、礦物質(zhì)、重金屬等對(duì)植物根的膨大均起著重要作用。合適的溫度有利于植物根的內(nèi)部形成層活動(dòng)，同時(shí)有利于塊根形成。若環(huán)境溫度過高，則植物根發(fā)育及形成緩慢;環(huán)境溫度過低，則植物根會(huì)生長(zhǎng)停滯。晝夜溫差大對(duì)植物根生長(zhǎng)起促進(jìn)作用[4]。光照時(shí)數(shù)的增加有利于地上部分光合作用的進(jìn)行，從而運(yùn)輸更多的光合產(chǎn)物供地下部分根的膨大發(fā)育。因此植物的生長(zhǎng)發(fā)育需要合適的光照強(qiáng)度。光照強(qiáng)度過高會(huì)抑制植株的生長(zhǎng)，如夏天過高的光強(qiáng)會(huì)刺激葉片氣孔的關(guān)閉從而影響光呼吸作用的順利進(jìn)行，導(dǎo)致同化物的合成受阻，不利于根的發(fā)育與形成。此外，根形成同樣需要適宜的土壤含水量。土壤含水量適宜，則根形指數(shù)和根冠比較大;土壤水分過少，根膨大受阻，且畸形根的發(fā)生率大為增加;而含水量過多，根際周圍氧氣減少，也會(huì)抑制根系的正常發(fā)育[5]。土壤礦物質(zhì)也顯著影響著根的發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)，堆肥可使不同處理間人參皂苷存在差異，其中根鐵含量與總?cè)藚⒃碥蘸砍蕪?qiáng)相關(guān)，總?cè)藚⒃碥蘸颗c根產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)[6]。以上均表明外部環(huán)境對(duì)根的生長(zhǎng)及發(fā)育有顯著的影響。

2 植物根膨大過程中同化產(chǎn)物變化

植物根膨大的過程伴隨著各種同化產(chǎn)物的變化，如糖類、淀粉、纖維素等含量的多少標(biāo)志著各類作物產(chǎn)量的高低[7]。據(jù)報(bào)道，甘薯的薯塊膨大期的抗氧化酶系統(tǒng)、可溶性糖含量、光合系統(tǒng)之間存在顯著差異[8]。百合鱗莖和新鱗莖中淀粉含量始終高于莖葉和根，苗后期根系中還原糖含量幾乎始終呈上升趨勢(shì)[9]。而隨著空心蓮子草不定根的根直徑不斷增加，可溶性蛋白質(zhì)含量上升，可溶性總糖和蔗糖含量也急劇上升并保持在較高含量水平，淀粉含量低且變化不大。不同膨大時(shí)期，蔗糖占可溶性總糖的比例均較高，因此，可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性總糖含量、蔗糖含量與空心蓮子草宿根的主要生長(zhǎng)指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系[10]。但在蘿卜根中，同化產(chǎn)物與鄰近細(xì)胞的數(shù)量與細(xì)胞大小的關(guān)系較小[11]。

3 植物根膨大過程中內(nèi)源激素的變化

植物的生長(zhǎng)發(fā)育、器官的形態(tài)建成、性狀的表現(xiàn)都受到內(nèi)源激素的調(diào)控。植物內(nèi)源激素在植物體內(nèi)含量雖少，但對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育卻起著重要作用，它們的生理機(jī)制比較復(fù)雜[12-15]。

目前，常見的植物內(nèi)源激素主要包括生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（CTK、ZT、ZR、DHZR）、脫落酸（ABA）、乙烯（ETH）、茉莉酸甲酯（JA）、水楊酸（SA）等幾大類。然而，不同植物中內(nèi)源激素的關(guān)鍵作用不盡相同。有關(guān)內(nèi)源激素對(duì)植物根膨大的影響在甘薯[16]、人參榕[17]、地黃[18]、牛大力[19]、麥冬[20]、胡蘿卜[21，22]、蓮藕[23]等植物上已有研究報(bào)道。

各種內(nèi)源激素含量與根的膨大情況有一定的關(guān)聯(lián)性，它們共同調(diào)節(jié)根的發(fā)育及膨大過程，雖然有的內(nèi)源激素會(huì)呈現(xiàn)出先增后減再增的趨勢(shì)，但總的來說，內(nèi)源激素的含量與根膨大發(fā)育呈正相關(guān)的關(guān)系。如不同基因型甘薯塊根中的內(nèi)源激素含量變化對(duì)塊根形成和膨大有顯著影響。塊根形成前后及塊根膨大中期和高峰期，其干重與塊根ABA、ZR和DHZR含量之間呈顯著或極顯著正相關(guān)，ZR、DHZR和ABA 含量的高低及比例在不定根能否轉(zhuǎn)化形成塊根及其塊根的膨大速率方面也起著關(guān)鍵性作用。在塊根發(fā)育的不同階段，大、中、小塊根的內(nèi)源激素含量差異顯著。塊根中的次生形成層的活動(dòng)是決定塊根迅速膨大的關(guān)鍵，其活動(dòng)旺盛與否可能與 IAA、ZR、DHZR 等含量有著密切關(guān)系[16]。在人參榕塊根膨大部位和根梢部位中反式玉米素核苷t-ZR的含量顯著高于其他部位，特別是在塊根膨大后期含量最高，玉米素t-Z和反式玉米素核苷t-ZR的含量都隨著塊根的膨大呈上升趨勢(shì)，其中t-Z含量在塊根形成初期增長(zhǎng)迅速，后期逐漸緩慢，t-ZR含量在塊根膨大初期緩慢增長(zhǎng)，后期增長(zhǎng)迅速[17]。在試管地黃形成過程中IAA、GA3、ABA和JA的含量存在動(dòng)態(tài)變化，但基本呈上升趨勢(shì)。地黃不定根在轉(zhuǎn)苗初期，膨大現(xiàn)象較為明顯，而到后期，其直徑膨大則遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于根尖后端的伸長(zhǎng)，這有可能是多種激素共同作用的結(jié)果[18]。牛大力體內(nèi)的內(nèi)源激素含量與其根膨大程度呈正相關(guān)關(guān)系。牛大力中具有膨大根且側(cè)根數(shù)量多的植株，其根和葉片的內(nèi)源激素GA、ZR、IAA的含量較高，且有顯著差異[19]。在麥冬塊根發(fā)育的過程中，各激素的含量和變化趨勢(shì)不同。GA和ZR含量和變化趨勢(shì)相同，隨著塊根的膨大逐漸升高，但I(xiàn)AA的含量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，而ABA逐漸降低[20]。在胡蘿卜中，內(nèi)源激素對(duì)肉質(zhì)根的“庫建結(jié)構(gòu)”起重要調(diào)控作用，并且通過調(diào)控肉質(zhì)根的庫活性來促進(jìn)高原夏季胡蘿卜肉質(zhì)根的膨大。高原夏季胡蘿卜肉質(zhì)根干重與 GA3含量極顯著或顯著正相關(guān)，與 IAA、IPA 含量極顯著或顯著負(fù)相關(guān);IAA 和 GA4含量與肉質(zhì)根干鮮重比值極顯著正相關(guān)，而 IAA、GA4、ABA、GA3、IPA、DHZR 含量與肉質(zhì)根的庫活性極顯著正相關(guān)[22]。在3個(gè)蓮藕主栽品種的根狀莖膨大過程中，各種不同的內(nèi)源激素在蓮藕根膨大的不同階段發(fā)揮作用。玉米素（ZT）在1節(jié)期和3節(jié)期的第1節(jié)段含量最高;GA3含量在1節(jié)期即快速上升，IAA和SA則在2節(jié)期后才快速升高，GA3、 IAA和SA在3節(jié)期均達(dá)最大值;在膨大過程中IAA和SA含量均呈極顯著正相關(guān);ABA含量在3節(jié)期的第1節(jié)段最高，第2節(jié)段最低;成熟期大幅升高[23]。以上報(bào)道均表明各種內(nèi)源激素的含量及相對(duì)比例對(duì)根的膨大有顯著影響。

4 植物根膨大過程中的分子研究

隨著基因組時(shí)代的到來，轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)等各種組學(xué)技術(shù)在揭示植物生長(zhǎng)與發(fā)育規(guī)律中發(fā)揮著越來越重要的作用?，F(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)酶的變化及基因的表達(dá)顯著影響了植物膨大根的膨大[24]，其中木質(zhì)素和淀粉合成及代謝相關(guān)的基因變化對(duì)植物根膨大影響明顯[25-27]，并在調(diào)節(jié)根及根莖發(fā)育中有重要作用[28]。

4.1 與植物內(nèi)源激素相關(guān)的基因

人類在研究與植物根膨大相關(guān)的基因表達(dá)方面取得較大成果。在人參榕塊根中，以Actin1基因作為其他目的基因的內(nèi)參基因，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素合成酶IPT基因隨著塊根的膨大，IPT的轉(zhuǎn)錄水平呈整體上升趨勢(shì)，而細(xì)胞分裂素水解酶CKX基因的轉(zhuǎn)錄水平呈先下降后上升的趨勢(shì)，在塊根膨大初期下降，在塊根膨大后期逐漸上升，從而對(duì)細(xì)胞分裂素的積累有一定的影響，間接影響著根的膨大[17]。

脂氧合酶GhLOX1可能對(duì)唐菖蒲球莖的形成及膨大具有促進(jìn)作用。唐菖蒲球莖中GhLOX1的表達(dá)水平及活性、內(nèi)源茉莉酸甲酯MJ 含量以及球莖的鮮樣質(zhì)量與體積均隨著 MJ 濃度的增加而逐漸提高。促進(jìn)劑MJ和抑制劑SHAM都顯著影響了唐菖蒲脂氧合酶基因GhLOX1的表達(dá)，MJ和SHAM 有可能是通過影響GhLOX1的表達(dá)干預(yù)了LOX 的活性，從而影響了JAs 或JA 類似化合物的生物合成，并且最終影響了唐菖蒲球莖的膨大。因此，在球莖的形成過程中，LOX 可能啟動(dòng)調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)的氧化油脂的合成，控制塊莖的生長(zhǎng)和發(fā)育[29]。

余如剛[21]在研究胡蘿卜的過程中鑒定得到614條差異表達(dá)轉(zhuǎn)錄本，分別參與了色氨酸代謝、半胱氨酸和蛋氨酸代謝、玉米素合成、類胡蘿卜素合成、油菜素類固醇合成等8條植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。這些差異轉(zhuǎn)錄本被分別匹配到AUX/IAA、TIRI、ARFs、CH3和SAUR等植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑相關(guān)的基因家族，參與色氨酸代謝、玉米素合成和油菜素內(nèi)酯合成等植物激素信號(hào)相關(guān)基因，這些植物激素信號(hào)相關(guān)基因均可通過影響細(xì)胞分裂和膨大而對(duì)蘿卜肉質(zhì)直根膨大發(fā)揮積極作用。

4.2 與木質(zhì)素形成相關(guān)的基因

木質(zhì)素合成與儲(chǔ)藏根發(fā)育可能存在一定的內(nèi)在關(guān)系。據(jù)報(bào)道，在紫薯中表達(dá)玉米轉(zhuǎn)錄因子Lc會(huì)影響儲(chǔ)藏根的發(fā)育，形成類似牛蒡根的儲(chǔ)藏根，薯型細(xì)長(zhǎng)，但產(chǎn)量及淀粉含量下降。進(jìn)一步基因表達(dá)分析表明轉(zhuǎn)基因植株儲(chǔ)藏根中PAL表達(dá)顯著上調(diào)，木質(zhì)素合成基因4CL、C4H、CAD的表達(dá)顯著提升;木質(zhì)素染色及含量測(cè)定確證了儲(chǔ)藏根木質(zhì)素的沉積。轉(zhuǎn)基因植株全株β-amylase的酶活明顯提高，淀粉降解加速[25-27]。

在甘薯的貯藏根中，參與分生組織或形成層發(fā)育和淀粉生物合成的基因表達(dá)水平顯著上調(diào)。多種植物激素及其生物合成相關(guān)基因在須根和貯藏根之間表現(xiàn)出差異表達(dá)。在貯藏根的起始和發(fā)育過程中，大量轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)存在差異，且在轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組數(shù)據(jù)之間發(fā)現(xiàn)不一致的基因表達(dá)，這表明在貯藏根的發(fā)育過程中轉(zhuǎn)錄后的調(diào)節(jié)活性[30]發(fā)生變化。如蘿卜中蔗糖磷酸合成酶基因RsSPSl在肉質(zhì)根發(fā)育的不同時(shí)期、不同部位中都有表達(dá)，但表達(dá)量有明顯差異，其中，在膨大后期木質(zhì)部中表達(dá)量明顯高于其他時(shí)期和部位，可能與根部木質(zhì)化程度及根膨大相關(guān)[31]。

4.3 與蔗糖及淀粉代謝相關(guān)的基因

余如剛[21]在蘿卜肉質(zhì)直根轉(zhuǎn)錄組中篩選出參與蔗糖代謝的103個(gè)Unigenes;其中蔗糖合成酶、轉(zhuǎn)化酶、蔗糖磷酸合成酶、果糖激酶和己糖激酶是匹配到Unigene數(shù)量最高的酶。與此同時(shí)，通過構(gòu)建蘿卜肉質(zhì)直根3個(gè)不同時(shí)期sRNA文庫，分離鑒定到85個(gè)已知和13個(gè)新型肉質(zhì)直根膨大相關(guān)miRNA及191個(gè)靶基因，且部分差異表達(dá)miRNA的靶向基因如NF-YA2、bHLH74和EXPA9等在胡蘿卜肉質(zhì)直根膨大過程中發(fā)揮重要作用。

而在不同階段甘藍(lán)塊根的mRNA和miRNA表達(dá)譜中，大量的DEGs和DEMs參與了塊根的膨大發(fā)育。由DEG分析可知DEGs和DEMs代謝可能是根膨大過程的主要途徑，植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路在根膨大的調(diào)控中起著更重要的作用，尤其淀粉和蔗糖代謝對(duì)次生膨大過程有著重要重要?；贒EM分析，miR156a、miR157a和miR172a在根發(fā)育中發(fā)揮重要作用。這些發(fā)現(xiàn)為更深入地了解甘藍(lán)塊根發(fā)育的分子機(jī)制奠定了基礎(chǔ)[32]。

程立寶等[33，34]歸納并分析出86 個(gè)可能與蓮藕根狀莖膨大相關(guān)基因，分別為 35 個(gè)激素誘導(dǎo)蛋白基因、4 個(gè)光誘導(dǎo)蛋白（MADS-BOX）基因、11個(gè)根狀莖貯藏蛋白基因（Patatin）、35 個(gè)與淀粉代謝相關(guān)基因以及 1 個(gè)與根狀莖形成相關(guān)基因。并發(fā)現(xiàn)蓮藕膨大過程中LrGBSS、LrSBEI、LrSBEII和 LrSBEIII 4個(gè)與蓮藕根狀莖淀粉合成相關(guān)基因的表達(dá)大幅度增加，且與蓮藕根狀莖膨大過程中淀粉含量的增加、淀粉顆粒的增多、變大同步，表明這4個(gè)基因與蓮藕根狀莖淀粉的形成和積累緊密相關(guān)，對(duì)蓮藕根狀莖的膨大起到關(guān)鍵性作用。

4.4 其他分子

焦連魁[20]從麥冬中篩選得到了980個(gè)目標(biāo)差異基因及多個(gè)可能與塊根發(fā)育相關(guān)的基因，其中包括肌動(dòng)蛋白、果膠甲酯酶、微管蛋白等編碼基因。而在蘿卜肉質(zhì)根發(fā)育不同時(shí)期，有25個(gè)蛋白點(diǎn)表現(xiàn)出明顯差異，如NADH脫氫酶亞基、TIFY、翻譯調(diào)控蛋白、鈣依賴蛋白激酶29、18S核糖體RNA、水通道蛋白等，分別參與了轉(zhuǎn)錄調(diào)控、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、普通新陳代謝、轉(zhuǎn)運(yùn)通道、防衛(wèi)與脅迫反應(yīng)、蛋白質(zhì)代謝等過程[31]。

在不同膨大階段蘿卜主根識(shí)別出的98種不同表達(dá)的miRNAs，可能在其主根膨大過程中發(fā)揮重要的調(diào)控作用，并促進(jìn)蘿卜主根的基因改良。它們的目標(biāo)編碼轉(zhuǎn)錄因子和其他功能蛋白都參與了蘿卜主根膨大[35]。在胡蘿卜根中也鑒定出30個(gè)與根膨大相關(guān)的蛋白和基因，并發(fā)現(xiàn)在根旺盛生長(zhǎng)期，這些膨大基因的表達(dá)顯著上調(diào)[36]。

5 問題與展望

以根類為主要作用部位的作物在中國(guó)農(nóng)作物和藥材中占了很大一部分，其中糧食蔬菜包括甘薯、木薯、山藥、馬鈴薯、蘿卜、蓮藕等，藥用植物包括太子參、人參、西洋參、麥冬、天麻、黨參、地黃等。因此，以根類為主要作用部位的植物對(duì)中國(guó)糧食、用藥安全以及社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展有著重要作用，研究各種根類植物塊根的發(fā)育與膨大關(guān)系有著深遠(yuǎn)的意義。目前研究主要集中在內(nèi)源激素含量對(duì)植物根發(fā)育、膨大影響方面，植物內(nèi)源激素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起著重要作用，很多學(xué)者通過人為施加植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，干預(yù)植物塊根發(fā)育取得了一定的成果[37-42]。

與糧食蔬菜等塊莖類作物相比，對(duì)藥用植物塊莖的發(fā)育及膨大的研究從深度與廣度上都十分欠缺，僅有部分藥用植物有相關(guān)的研究報(bào)道，且僅限于各種內(nèi)源激素以及生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)藥用植物塊根膨大發(fā)育的影響[43-47]。應(yīng)用各種內(nèi)源激素及生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑雖能達(dá)到提高藥用部位產(chǎn)量的目的，但伴隨著產(chǎn)量提高也帶來一些問題，如植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的使用可能會(huì)對(duì)環(huán)境和藥用植物的次生代謝產(chǎn)物有影響。近年來，隨著基因組時(shí)代的到來，轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)等各種組學(xué)技術(shù)在揭示植物生長(zhǎng)與發(fā)育規(guī)律中發(fā)揮著越來越重要的作用。從植物本身出發(fā)，運(yùn)用各種組學(xué)技術(shù)，找到控制藥用植物內(nèi)源激素含量的基因，通過控制基因而控制各種酶來調(diào)控藥用植物的內(nèi)源激素含量，達(dá)到提高藥用部位產(chǎn)量的目的，為促進(jìn)中藥健康產(chǎn)業(yè)的發(fā)展奠定基礎(chǔ)。中國(guó)糧食、用藥安全和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展也得到了保障。但這些都需進(jìn)一步開展研究。

參考文獻(xiàn)：

[1] 向小亮， 寧書菊， 魏道智， 等.? 根系的研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2009，5（17）： 105-112.

[2] 廖興其. 根系研究方法評(píng)述[J]. 世界農(nóng)業(yè)，1995（7）： 23-24.

[3] 李揚(yáng)漢. 植物學(xué)[M].? 上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社， 1978.

[4] 張慶會(huì)， 肖美華. 試論甘著塊根形成與膨大的生長(zhǎng)機(jī)理[J]. 濰坊教育學(xué)院學(xué)報(bào)，1999，12（3）： 47-51.

[5] 郭 鵬. 植物DNA甲基化研究進(jìn)展[J]. 宜賓學(xué)院學(xué)報(bào)，2003（6）： 104-106.

[6] JINU E， KEE-CHOON P. Effect of vermicompost application on root growth and ginsenoside content of panax ginseng[J].? Journal of environmental management， 2019， 234：458-463.

[7]REID J B. Modelling growth and dry matter partitioning in root crops： A case study with carrot （Daucus carota L.）[J]. New Zealand journal of crop and horticultural science， 2019， 47（2）：99-124.

[8] 成雨潔， 伍小兵， 鄧西平， 等. 干旱脅迫下轉(zhuǎn)基因甘薯塊根膨大期水分利用效率和生理代謝特征[J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 2012， 32（11）：2255-2263.

[9] 景艷莉， 劉 芳， 周蘊(yùn)薇， 等.? 寒地百合小鱗莖膨大發(fā)育過程中碳水化合物的變化研究[J].? 北方園藝， 2010 （7）： 74-76.

[10] 陳中義， 李華成. 空心蓮子草不定根膨大過程中主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的變化[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2016， 55（24）：6459-6463.

[11] ANNA P S， JOANNA S P， IZABELA P， et al. Topological traits of a cellular pattern versus growth rate anisotropy in radish roots[J].? Protoplasma， 2019， 256（4）：1037-1049.

[12] MOTTE H，VANNESTE S， BEECKMAN T. Molecular and environmental regulation of root development[J]. Annual review of plant biology， 2019（70）： 465-488.

[13] KUMARI S， PANIGRAHI K C S. Light and auxin signaling cross-talk programme root development in plants[J].? Journal of biosciences， 2019， 44（1）： 26.

[14] FONOUNI F C， MIASSOD A， LAFFONT C， et al. Gibberellins negatively regulate the development of Medicago truncatula root system[J].? Scientific reports， 2019， 9（1）：2335.

[15] DICKINSON A J， LEHNER K， M I J N，et al. β-Cyclocitral is a conserved root growth regulator[J].? Proceedings of the national academy of sciences of the United States of America， 2019， 116（21）：10563-10567.

[16] 王慶美， 張立明， 王振林. 甘薯內(nèi)源激素變化與塊根形成膨大的關(guān)系[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2005，38（12）： 2414-2420.

[17] 李俊慧. 人參榕塊根膨大過程細(xì)胞分裂素與相關(guān)基因表達(dá)研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2012.

[18] 薛建平， 葛德燕， 張愛民， 等. 試管地黃的不定根膨大過程中4種內(nèi)源激素的消長(zhǎng)[J]. 作物學(xué)報(bào)， 2004，30（10）： 1056-1059，1070.

[19] 葉春秀. 牛大力膨大根特征及其化學(xué)調(diào)控的生理學(xué)機(jī)制[D]. 南寧：廣西大學(xué)， 2016.

[20] 焦連魁. 麥冬塊根發(fā)育的初步研究[D]. 北京：北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院， 2012.

[21] 余如剛. 蘿卜肉質(zhì)直根膨大相關(guān)基因與microRNAs鑒定[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2015.

[22] 楊永崗， 張化生， 李亞莉， 等. 高原夏季胡蘿卜肉質(zhì)根膨大與內(nèi)源激素含量的關(guān)系[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2011， 19（2）： 342-346.

[23] 李良俊， 潘恩超， 許 超， 等. 蓮藕膨大過程中內(nèi)源激素、水楊酸和多胺含量的變化[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2006， 33（5）： 1106-1108.

[24] GRANDIS A， LEITE D C C， TAVARES E Q P， et al. Cell wall hydrolases act in concert during aerenchyma development in sugarcane roots[J].? Annals of botany，2019，124：1067–1089.

[25] GUI J， SHEN J， LI L. Functional characterization of evolutionarily divergent 4-coumarate： Coenzyme a ligases in rice[J]. Plant physiology， 2011， 157（2）：574-586.

[26] WANG H， YANG J， ZHANG M， et al. Altered phenylpropanoid metabolism in the maize Lc-Expressed sweet potato （Ipomoea batatas） affects storage root development[J].? Scientific reports， 2016，6（1）：18645.

[27] HATFIELD R D， JUNG H J G， RALPH J， et al. A comparison of the insoluble residues produced by the Klason lignin and acid detergent lignin procedures[J].? Journal of the science of food & agriculture， 1994， 65（1）：51-58.

[28] NATARAJAN B， KONDHARE K R， HANNAPEL D J， et al. Mobile RNAs and proteins： Prospects in storage organ development of tuber and root crops[J].? Plant science ： An international journal of experimental plant biology，2019，284：73-81.

[29] 連青龍， 辛海波， 李曉昕， 等.? 唐菖蒲脂氧合酶基因GhLOX1對(duì)球莖膨大的影響[J].? 園藝學(xué)報(bào)， 2012， 39（10）： 1983-1990.

[30] DONG T T， ZHU M K， YU J W， et al. RNA-Seq and iTRAQ reveal multiple pathways involved in storage root formation and development in sweet potato （Ipomoea batatas L. ）[J].? BMC plant biology， 2019， 19（1）：136.

[31] 姜立娜. 蘿卜肉質(zhì)根形成性狀的分子生物學(xué)基礎(chǔ)[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[32] LI J J， DING Q， WANG F D， et al. Integrative analysis of mRNA and miRNA expression profiles of the tuberous root development at seedling stages in turnips[J].? 2015（7）：1-20.

[33] 程立寶， 李淑艷， 李 巖， 等.? 蓮藕根狀莖膨大過程中淀粉合成相關(guān)基因的表達(dá)[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（16）： 3330-3336.

[34] 程立寶， 齊曉花， 高學(xué)雙， 等.? 蓮藕根狀莖膨大相關(guān)基因的挖掘與表達(dá)分析[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2012，39（3）： 501-508.

[35] YU R G ， WANG Y， XU L， et al. Transcriptome profiling of root microRNAs reveals novel insights into taproot thickening in radish （Raphanus sativus L.） [J].? BMC Plant Biology， 2015，15（1）：30.