楊公甫 賴曉輝

摘要 ? ?早春短命植物是一類生長于干旱荒漠地區(qū)，能利用早春積雪融水和少量雨水，迅速完成生命活動(dòng)，躲避夏季高溫干旱，保證種群繁衍的植物，其具有較高的抗寒抗旱能力，對環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)。本文介紹了早春短命植物的抗寒性生理性狀、抗寒性分子機(jī)理，總結(jié)了早春短命植物的研究意義，并對其未來的研究方向進(jìn)行了展望，為進(jìn)一步研究奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 ? ?早春短命植物;抗寒性;基因;分子機(jī)理

中圖分類號(hào) ? ?S184 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 ? ?A

文章編號(hào) ? 1007-5739（2020）13-0167-02 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）

Abstract ? ?The spring ephemeral is a type of plant that grow in arid desert areas and can use snow melt water in early spring and a small amount of rain to quickly complete life activities， avoid the high temperature and drought in summer， and ensure the reproduction of the population. It has a high ability to resist cold and drought， and has a strong adaptability to the environment. This paper introduced cold resistance physiological traits and molecular mechanism of cold resistance of spring ephemeral， summarized the research significance of spring ephemeral， and look forward to its future research direction， which lays a foundation for further research.

Key words ? ?spring ephemeral; cold resistance; gene; molecular mechanism

早春短命植物是一類生長于氣候干燥、降水較少的干旱荒漠地區(qū)，能夠利用早春雨水、積雪融水迅速生長，在夏季干旱來臨之前，完成開花結(jié)果等生活周期的植物，可分為一年生和多年生兩類。我國早春短命植物大多分布在新疆、東北等地，尤其新疆種類最多[1]，廣泛分布于準(zhǔn)噶爾盆地荒漠、伊犁河谷地區(qū)[2]。

低溫是重要的非生物脅迫之一，影響植物的區(qū)域分布，低溫會(huì)對植物的光合作用、膜系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[3]、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的正常發(fā)育產(chǎn)生重要影響[4]，尤其在農(nóng)業(yè)上的影響最為顯著，一旦遭遇冷害，就會(huì)造成農(nóng)作物減產(chǎn)[5]，直接影響種植業(yè)經(jīng)濟(jì)效益。研究植物冷害機(jī)理，尋找提高植物抗寒能力的方法，是一項(xiàng)極其重要的研究[6]。

早春短命植物能夠在較為寒冷的早春季節(jié)，借助積雪融水、少量雨水迅速完成生命活動(dòng)周期，可見其具有很高的抗寒、抗旱能力。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)的不斷發(fā)展，轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以將特定外源基因?qū)胧荏w植物基因組中，實(shí)現(xiàn)植物某一特性的改變[7]，利用這一技術(shù)對早春短命植物進(jìn)行研究，對提高農(nóng)作物的抗逆性有很高的研究價(jià)值。

1 ? ?早春短命植物抗寒性生理性狀

我國早春短命植物種類較多、分布廣泛。毛祖美等[8]對新疆北部進(jìn)行調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，早春短命植物有205種。多項(xiàng)研究表明，植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和微觀結(jié)構(gòu)與植物的抗寒性也有著直接關(guān)系，早春短命植物在長期適應(yīng)環(huán)境的過程中，進(jìn)化出特殊生理性狀。首先，在種子萌發(fā)方面，果實(shí)（種子）多態(tài)，每次萌發(fā)的種子只有一部分[9]，即使一部分種子意外死亡，對種群密度也不會(huì)產(chǎn)生太大影響。其次，在生理結(jié)構(gòu)上，淺根系分布，植株矮小、分化簡單，擁有強(qiáng)大的結(jié)實(shí)能力，種子數(shù)量多，可提高后代的成活率[10]。

于喜鳳等[11]對小甘菊營養(yǎng)器官進(jìn)行解剖發(fā)現(xiàn)，小甘菊皮層細(xì)胞及髓部薄壁細(xì)胞能儲(chǔ)存大量水分，可以滿足花果期對水分的需求，其等面葉、C4植物型能充分利用光能，在短時(shí)間制造大量有機(jī)物，完成生活周期。鄭榮倩等[12]對黑鱗頂冰花的花粉呈現(xiàn)時(shí)序及其適應(yīng)性進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，黑鱗頂冰花的花粉緩慢、分批次釋放，花冠白天張開，夜晚閉合，遭遇雨雪天氣時(shí)花冠也會(huì)閉合，能有效避免花粉遭遇災(zāi)害性天氣而失去活性，從而確保繁殖不受影響。

2 ? ?早春短命植物抗寒性分子機(jī)理

植物體內(nèi)的抗寒性性狀是由多基因調(diào)控的，針對植物抗寒性的研究大多也是從分子角度進(jìn)行。已知的與植物抗寒性有關(guān)的基因有很多，如冷誘導(dǎo)基因-Cor基因、ICE基因、CBF基因家族[13]、GPAT基因等，還有許多與之相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子。

早春短命植物有很高的的抗寒性，離不開其體內(nèi)一系列抗寒性分子的共同作用。目前，對早春短命植物的CBF基因家族研究成果較多，分析較全面。

張 ?凱等[14]對2種早春短命植物綿果薺、卷果澀薺的Ll CBF和Ms CBF基因進(jìn)行研究，構(gòu)建了原核表達(dá)載體，并在大腸桿菌中成功表達(dá)出了轉(zhuǎn)錄因子重組蛋白，初步探討了不同溫度對其表達(dá)的影響。李彥奇等[15]以綿果薺、卷果澀薺和粗果庭薺3種早春短命植物為研究對象，也對其CBF基因進(jìn)行了克隆與分析，為進(jìn)一步研究CBF基因的功能及早春短命植物抗寒性分子機(jī)理提供了一定理論依據(jù)。

此外，對獨(dú)行菜[16]、側(cè)金盞花[17]、播娘蒿[18]、頂冰花[19]等早春短命植物，也有眾多有關(guān)其CBF基因家族的研究成果，較為全面地闡釋了CBF基因在早春短命植物抗寒性方面產(chǎn)生的作用，并構(gòu)建了相應(yīng)的表達(dá)載體，為今后早春短命植物CBF基因的利用奠定了良好的基礎(chǔ)。

楊 ?娜等[20]對獨(dú)行菜和抱莖獨(dú)行菜在低溫脅迫的條件下的特征和生理響應(yīng)進(jìn)行了研究，對獨(dú)行菜bHLH轉(zhuǎn)錄因子家族進(jìn)行了分析和相關(guān)基因的克隆，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，2種短命植物的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性受溫度影響很大，在低溫條件下保持較高酶活性，能清除低溫脅迫產(chǎn)生的活性氧等自由基，抵抗低溫的傷害。李萍萍[21]對影響?yīng)毿胁朔N子低溫萌發(fā)的響應(yīng)蛋白進(jìn)行了篩選，共發(fā)現(xiàn)三類蛋白，并對其進(jìn)行了分析，為解析相關(guān)蛋白對植物低溫萌發(fā)的作用提供了一定參考，為進(jìn)一步深入研究植物適應(yīng)環(huán)境、抵御低溫的分子機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

早春短命植物抗寒性分子機(jī)理的研究尚不夠全面，受制于目前的科學(xué)技術(shù)水平，只能針對其部分分子機(jī)理進(jìn)行研究討論，還有更多的未知等待人們?nèi)ヌ剿鳌?/p>

3 ? ?早春短命植物抗寒性的研究意義

對植物進(jìn)行轉(zhuǎn)基因研究一直是一個(gè)熱門領(lǐng)域，從20世紀(jì)80年代我國就開始大力發(fā)展轉(zhuǎn)基因技術(shù)，取得了一系列的成果[22]。利用農(nóng)桿菌、基因槍等轉(zhuǎn)化介質(zhì)，將目的基因?qū)氲教囟ㄖ参锸荏w中，從而改善植物受體某一性狀[23]。利用這項(xiàng)技術(shù)可提高經(jīng)濟(jì)作物的抗逆性及土地利用率等，有著重要意義[23]。

在對早春短命植物抗寒性進(jìn)行研究后，其擁有抗寒性這一特點(diǎn)已經(jīng)有了一些初步應(yīng)用。例如，將小擬南芥的ApCBF基因?qū)霟煵荩炎C明煙草基因組獲得ApCBF基因[24]，至于是否表達(dá)，還需進(jìn)一步探討。早春短命植物中，如延胡索[25]、新疆阿魏[26-27]、獨(dú)行菜[28]等還具有藥用價(jià)值，研究其生理特性，可以更好培育這些藥用植物，豐富藥物資源。

早春短命植物種類多、分布廣，有極其龐大的基因庫，目前對其抗寒性基因的研究還不夠全面。因此，對早春短命植物抗逆性基因的利用也不多，對其進(jìn)行進(jìn)一步研究有很高的學(xué)術(shù)價(jià)值和應(yīng)用價(jià)值。

4 ? ?研究展望

早春短命植物具有生長發(fā)育快、光合作用效率高、抗寒抗旱能力強(qiáng)、繁殖能力極強(qiáng)等特點(diǎn)，早已引起眾多研究者的關(guān)注。對一些早春短命植物進(jìn)行生理解剖[29-31]，發(fā)現(xiàn)了部分在適應(yīng)環(huán)境過程中進(jìn)化出的特殊生理性狀，等待人們?nèi)パ芯拷沂尽Ｔ绱憾堂参镉兄嫶蟮幕驇?，目前對其生命活?dòng)的分子機(jī)理研究還不夠全面，對其基因資源的利用僅限于初步研究，早春短命植物基因資源的利用，將會(huì)是未來研究的主要方向。國內(nèi)外早有提高棉花[32]、玉米[33-34]等經(jīng)濟(jì)作物抗逆性的轉(zhuǎn)基因研究，早春短命植物的抗性基因是否也能在這些經(jīng)濟(jì)作物體內(nèi)表達(dá)，還有待研究。

轉(zhuǎn)基因技術(shù)尚存在諸多爭議[35-36]，但隨著現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的日新月異，轉(zhuǎn)基因技術(shù)快速發(fā)展，利用早春短命植物的基因資源，對有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的植物進(jìn)行轉(zhuǎn)基因研究，提高經(jīng)濟(jì)作物抗逆性，對生物學(xué)發(fā)展、經(jīng)濟(jì)發(fā)展都有著重要意義。

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