范凱凱，佟旭澤，閆玉春，辛?xí)云?，王?/p>

呼倫貝爾草原蘑菇圈對(duì)土壤呼吸作用的影響

范凱凱，佟旭澤，閆玉春，辛?xí)云?，王?/p>

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科學(xué)與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所/呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，北京 100081）

【】蘑菇圈是草原上常見的生態(tài)學(xué)景觀，蘑菇圈的真菌不僅會(huì)影響植物的生長(zhǎng)，而且會(huì)極大地改變土壤理化性質(zhì)和微生物群落，從而間接影響土壤呼吸。探究草原蘑菇圈的土壤呼吸作用，為精確估算草地土壤溫室氣體排放提供科學(xué)依據(jù)。采用Li-8100土壤呼吸監(jiān)測(cè)系統(tǒng)，對(duì)呼倫貝爾草甸草原蘑菇圈不同位置（圈上、圈內(nèi)、圈外）的土壤呼吸作用進(jìn)行監(jiān)測(cè)，并使用探針式電子溫度計(jì)（CJTP-101）和手持式土壤水分儀測(cè)量土壤溫度和土壤含水量，同時(shí)測(cè)定蘑菇圈土壤生物量和土壤養(yǎng)分，探討它們之間的相關(guān)性。蘑菇圈上的地上生物量為246.2 g·m-2，顯著高于圈內(nèi)（153.1 g·m-2）和圈外（132.6 g·m-2），圈上地上生物量分別為圈內(nèi)和圈外的1.61倍和1.86倍；蘑菇圈上地下生物量為763.9 g·m-2，小于圈內(nèi)（927.4 g·m-2）和圈外（824.8 g·m-2），圈上、圈內(nèi)、圈外地下生物量差異不顯著（＞0.05）；蘑菇圈上枯落物量為17.9 g·m-2，大于圈內(nèi)（13.1 g·m-2）和圈外（9.6 g·m-2），但差異不顯著（＞0.05）；圈上土壤速效氮和速效磷的含量分別為52.2和7.8 mg·kg-1，顯著高于圈內(nèi)和圈外（＜0.05），速效氮的含量分別比圈內(nèi)、外平均值高42%和40%，速效磷的含量分別比圈內(nèi)、外平均值高53%和59%；蘑菇圈上土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量分別為3 560.1和319.8 mg·kg-1，均低于圈內(nèi)和圈外；而全磷含量為502.2 mg·kg-1，高于圈內(nèi)和圈外，但均無顯著差異（＞0.05）。草原蘑菇圈上平均土壤呼吸速率為5.26 μmol·m-2·s-1，顯著大于圈內(nèi)（4.07 μmol·m-2·s-1）和圈外（4.17 μmol·m-2·s-1），土壤呼吸速率與土壤溫度和土壤含水量之間分別存在顯著的指數(shù)和線性回歸關(guān)系（＜0.01）。土壤溫度和水分不是造成蘑菇圈土壤呼吸速率差異性的主導(dǎo)要素，蘑菇圈上的土壤呼吸速率增強(qiáng)與圈上較高的速效養(yǎng)分和較強(qiáng)的微生物活性及酶活性有關(guān)。

蘑菇圈；草地生態(tài)系統(tǒng)；土壤呼吸；溫度；土壤含水量；土壤養(yǎng)分

0 引言

【研究意義】土壤呼吸是全球碳循環(huán)的重要組成部分[1]，它包括根系呼吸、土壤動(dòng)物呼吸、土壤微生物呼吸3個(gè)生物學(xué)過程和1個(gè)非生物學(xué)過程[2]，根系呼吸和微生物呼吸是土壤呼吸最主要的兩個(gè)組成部分[3]。土壤呼吸是全球碳循環(huán)及土壤碳庫輸出的主要途徑，每年全球因土壤呼吸排放到大氣中的碳是化石燃料燃燒排放量的10倍以上[4]，所以其微小變化就能導(dǎo)致大氣CO2濃度的明顯波動(dòng)，從而加劇或減緩全球變暖[1]。草地生態(tài)系統(tǒng)作為全球分布面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)[5]，約80%的碳集中于土壤，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要碳庫之一[6-8]，對(duì)減緩全球氣候變化有著重要作用[9]。因此，弄清草地土壤呼吸作用的變化規(guī)律及其排放機(jī)制，是制定應(yīng)對(duì)全球變化措施的關(guān)鍵[10]。【前人研究進(jìn)展】蘑菇圈是草原上常見的生態(tài)學(xué)景觀，是一些真菌通過無性或有性繁殖產(chǎn)生的蘑菇子實(shí)體呈圈狀或環(huán)帶狀分布的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象[11]。人們最早對(duì)草原蘑菇圈這種現(xiàn)象產(chǎn)生關(guān)注，源自對(duì)牧場(chǎng)上環(huán)帶狀分布的濃綠植物的觀察，稱之為“仙女環(huán)”（Fairy Ring）[12]。這是由于蘑菇圈真菌刺激了植物生長(zhǎng)，形成了有別于其他區(qū)域的“綠草環(huán)”結(jié)構(gòu)，俗稱的“草原蘑菇圈”往往是指植被“綠草環(huán)”結(jié)構(gòu)。內(nèi)蒙古呼倫貝爾草甸草原和錫林郭勒典型草原蘑菇圈分布廣泛，本地區(qū)地帶性土壤絕大多數(shù)為栗鈣土或黑鈣土，有機(jī)質(zhì)豐富，為蘑菇生長(zhǎng)提供了良好的場(chǎng)地[13]。前人對(duì)蘑菇圈的研究大部分集中在蘑菇圈生物量和土壤微生物方面。研究發(fā)現(xiàn)，溫帶典型草原、草甸草原和高山草甸草原上蘑菇圈圈上優(yōu)勢(shì)植物主要為禾本科（Gramineae），圈上植物產(chǎn)量均明顯高于圈外[13-23]。圈上土壤微生物也較為活躍，微生物中細(xì)菌數(shù)量最多，其次為放線菌，真菌數(shù)量最低[19,24-28]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】蘑菇圈的真菌通過分解腐殖質(zhì)改變速效養(yǎng)分濃度、化感作用和菌根/寄生關(guān)系促進(jìn)或抑制植物生長(zhǎng)，改變植物群落組成，影響土壤理化性質(zhì)、土壤微生物群落及酶活性[29]，造成草原植被-土壤系統(tǒng)的斑塊化，進(jìn)而可能影響草原土壤碳排放格局。目前針對(duì)草原蘑菇圈土壤呼吸的研究還很少，但其對(duì)土壤碳排放的影響不容忽視。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過觀測(cè)和研究草原蘑菇圈土壤呼吸作用，揭示其規(guī)律和主要影響因素，可以為精確估算草地土壤溫室氣體排放提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站進(jìn)行，選擇蘑菇圈分布廣泛的刈割樣地開展試驗(yàn)。試驗(yàn)站位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾市謝爾塔拉農(nóng)牧場(chǎng)（N 49°19′，E 120°03′），海拔約628 m。該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，水、熱條件較好，年降水量多在350—400 mm，主要集中在5—9月，無霜期110 d左右，年平均氣溫-2—1℃。主要草地類型為草甸草原，植物優(yōu)勢(shì)種有貝加爾針茅（）、羊草（）、斜莖黃芪（）、寸草苔（）、細(xì)葉白頭翁（）；伴生種有山野豌豆（）、冷蒿（）和草地早熟禾（）等；土壤類型為黑鈣土或暗栗鈣土。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 土壤呼吸測(cè)定 在樣地中隨機(jī)選取20個(gè)蘑菇圈，由于草原蘑菇圈具有典型的圈層結(jié)構(gòu)，因此把特征明顯的綠草環(huán)定義為“圈上”，從圈上向內(nèi)和向外分稱為“圈內(nèi)”和“圈外”，在圈內(nèi)、圈外和圈上分別均勻布設(shè)3個(gè)50 cm×50 cm的樣方（圖1），在每一樣方中心設(shè)置1個(gè)PVC環(huán)，提前48 h固定PVC環(huán)插入土壤中5 cm深處，確保氣室測(cè)量期間的封閉性。2019年8月，采用Li-8100便攜式紅外氣體分析儀（LICOR，Lincoln，USA）測(cè)量土壤呼吸速率（Rs），同時(shí)使用探針式電子溫度計(jì)（CJTP-101）和手持式土壤水分儀（TDR 300，Spectrum Technologies，Inc.，USA）測(cè)量10 cm深的土壤溫度和土壤含水量。為減少根系損傷及土壤擾動(dòng)對(duì)測(cè)量結(jié)果的影響，測(cè)量前1 d，在盡量不破壞土壤，保持環(huán)內(nèi)土壤和枯落物自然狀態(tài)的前提下，沿地面剪去PVC環(huán)內(nèi)綠色植物地上部分。每個(gè)PVC環(huán)測(cè)定3個(gè)循環(huán)，取其平均值。

圖1 樣方設(shè)置

1.2.2 生物量和枯落物測(cè)定 在上述樣方中采集地上植物活體和地表枯落物，在烘箱內(nèi)烘干至恒重（65℃），稱重得到地上生物量和枯落物量；測(cè)定地下生物量時(shí)，在每個(gè)樣方內(nèi)用根鉆，按照0—10、10—20和20—30 cm的深度分別鉆取土柱，每個(gè)樣方重復(fù)3鉆。將土柱放在0.5 mm網(wǎng)眼的沙袋網(wǎng)中，用水沖洗，將采集到的根系置于65℃的烘箱中，烘干24 h，稱重得到地下生物量。

1.2.3 土壤養(yǎng)分測(cè)定 在圈上、圈內(nèi)、圈外樣方內(nèi)鉆取0—10 cm土層樣作為土壤養(yǎng)分的分析樣品，過2 mm的網(wǎng)篩，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行土壤養(yǎng)分測(cè)定。測(cè)定指標(biāo)包括：土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、速效磷、速效氮、速效鉀。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019、SPSS 25進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、分析與作圖。

2 結(jié)果

2.1 蘑菇圈生物量空間差異性

對(duì)野外調(diào)查的20個(gè)蘑菇圈的生物量和枯落物量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（圖2），結(jié)果表明蘑菇圈上的地上生物量為246.2 g·m-2，圈內(nèi)和圈外的地上生物量分別為153.1和132.6 g·m-2，圈上地上生物量顯著高于圈內(nèi)與圈外（＜0.05），圈上地上生物量分別為圈內(nèi)和圈外的1.61倍和1.86倍；圈上地下生物量為763.9 g·m-2，圈內(nèi)和圈外地下生物量分別為927.4和824.8 g·m-2，圈內(nèi)地下生物量顯著大于圈上（＜0.05）；蘑菇圈圈上、圈內(nèi)、圈外枯落物量差異不顯著（＞0.05）。將土壤呼吸速率與地上、地下生物量和枯落物量之間進(jìn)行相關(guān)分析（表1），結(jié)果表明，土壤呼吸速率與地上和地下生物量之間無顯著相關(guān)關(guān)系（＞0.05），而與枯落物量呈極顯著正相關(guān)（＜0.01）。

N、S、W分別為蘑菇圈圈內(nèi)、圈上和圈外。不同小寫字母表示處理間差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。下同

表1 土壤呼吸與生物量的相關(guān)關(guān)系

?表示相關(guān)性顯著，??表示相關(guān)性極顯著

* means significant relationship among treatments at 0.05 level,?? means significant relationship among treatments at 0.01 level

2.2 蘑菇圈土壤養(yǎng)分空間差異性

蘑菇圈土壤中的養(yǎng)分含量發(fā)生了明顯變化（表2），蘑菇圈上土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量分別為3 560.1和319.8 mg?kg-1，均低于圈內(nèi)和圈外；而全磷含量為502.2 mg?kg-1，高于圈內(nèi)和圈外，但均無顯著差異（＞0.05）。同時(shí)，發(fā)現(xiàn)圈上速效氮和速效磷的含量顯著高于圈內(nèi)和圈外（＜0.05），速效氮的含量分別比圈內(nèi)、外平均值高42%和40%，速效磷的含量分別比圈內(nèi)、外平均值高53%和59%（表2）。

表2 蘑菇圈土壤的養(yǎng)分狀況

同一列中不同小寫字母表示處理間差異達(dá)顯著水平（＜0.05）

Different lowercase letters in same column mean significant difference among treatments (＜0.05)

2.3 蘑菇圈土壤呼吸作用空間差異性

觀測(cè)結(jié)果表明（圖3-A），蘑菇圈上的土壤呼吸速率為5.26 μmol·m-2·s-1，圈內(nèi)和圈外分別為4.07和4.17 μmol·m-2·s-1，蘑菇圈上土壤呼吸速率顯著大于圈內(nèi)和圈外（＜0.05），而圈內(nèi)、圈外土壤呼吸速率差異不顯著（＞0.05）。與圈內(nèi)和圈外相比，蘑菇圈上的土壤溫度和土壤含水量都較低，但差異不顯著（圖3-B，3-C）。

圖3 蘑菇圈土壤呼吸速率、土壤溫度和土壤含水量空間差異性比較

2.4 土壤呼吸與土壤溫濕度的關(guān)系

將蘑菇圈圈上、圈內(nèi)和圈外土壤呼吸速率與土壤溫度進(jìn)行回歸分析（圖4），結(jié)果表明蘑菇圈土壤呼吸速率與土壤溫度均存在顯著的指數(shù)回歸關(guān)系（＜0.001）。Q10值是土壤呼吸對(duì)溫度變化的敏感程度，即溫度每升高10℃，土壤呼吸速率增加的倍數(shù)[30]，蘑菇圈上的土壤呼吸Q10值為5.29，高于圈內(nèi)（3.70）和圈外（4.98）。

同時(shí)分析結(jié)果表明（圖4），蘑菇圈土壤呼吸速率與土壤含水量均存在顯著的二次函數(shù)關(guān)系（＜0.001）。土壤呼吸速率隨土壤含水量增加而增加，但當(dāng)土壤含水量增加到一定程度時(shí)，土壤呼吸速率隨土壤含水量增加變緩，甚至有降低的趨勢(shì)。

3 討論

草原蘑菇圈在我國(guó)溫帶典型草原、草甸草原、高山草原和高寒草甸均有分布，具有典型的“綠草環(huán)”特征，不同草原類型的蘑菇圈“綠草環(huán)”優(yōu)勢(shì)種存在差異性，其中溫帶典型草原和草甸草原優(yōu)勢(shì)植物主要是禾本科羊草（），而高山草原和高寒草甸包括禾本科（Gramineae）和莎草科（Cyperaceae）植物[31-33]。本研究區(qū)屬于溫帶草甸草原類型，“綠草環(huán)”主要由羊草構(gòu)成。根據(jù)觀測(cè)結(jié)果，蘑菇圈“綠草環(huán)”（圈上）地上生物量比圈外平均高85.7%，同類研究結(jié)果也表明，蘑菇圈圈上生物量平均比圈外可高達(dá)37.4%—241.3%[13-23]，因此，蘑菇圈對(duì)羊草的生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用[13,16-17]。

蘑菇圈上地上生物量顯著增加與圈上土壤速效養(yǎng)分含量的增加有關(guān)[34]，本研究發(fā)現(xiàn)蘑菇圈上速效氮和速效磷的含量顯著高于圈內(nèi)和圈外，這與以往有關(guān)蘑菇圈的研究結(jié)果基本一致[18,34-36]。Edwards等[33]認(rèn)為，真菌在土壤中的定殖會(huì)增強(qiáng)有機(jī)質(zhì)的礦化作用，菌絲體分解有機(jī)質(zhì)和死亡菌體的自身分解，導(dǎo)致圈上土壤速效養(yǎng)分顯著增加，進(jìn)而改變了土壤的總養(yǎng)分庫，這也是圈上牧草生長(zhǎng)旺盛、地上生物量顯著大于圈內(nèi)與圈外的主要原因[18]。

目前，有關(guān)草原蘑菇圈土壤呼吸的觀測(cè)研究還比較少，本研究觀測(cè)發(fā)現(xiàn)蘑菇圈上土壤呼吸速率顯著大于圈內(nèi)與圈外，Spalding等[37]的研究也得出了類似的結(jié)論，但對(duì)于蘑菇圈土壤呼吸速率差異性的原因卻并未給出解釋。土壤呼吸作用的主要組成是根系呼吸和微生物呼吸，受溫度、水分等環(huán)境因子，以及生物量、微生物等生物因子的影響[38-39]。本研究中盡管土壤溫度和水分與土壤呼吸速率之間存在顯著的指數(shù)和二次曲線回歸關(guān)系，但由于蘑菇圈圈上、圈內(nèi)和圈外的土壤溫度和土壤含水量間都不具有顯著差異，所以在空間上，土壤溫度和水分不是造成蘑菇圈土壤呼吸速率差異性的主導(dǎo)要素。另外，觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，蘑菇圈上的地下生物量小于圈內(nèi)與圈外，但圈上土壤呼吸速率卻顯著大于圈內(nèi)與圈外，這可能是由于蘑菇圈上優(yōu)勢(shì)種為淺根系植物羊草，而蘑菇圈上速效養(yǎng)分較高，提高了根系對(duì)土壤養(yǎng)分的利用效率，根系自養(yǎng)呼吸作用增強(qiáng)；同時(shí)，蘑菇圈圈上較強(qiáng)的土壤微生物活性和土壤酶活性[40]，也使得圈上土壤微生物呼吸作用較強(qiáng)；二者共同作用，導(dǎo)致蘑菇圈上的土壤呼吸速率增強(qiáng)，顯著高于圈內(nèi)與圈外。

圖4 土壤呼吸速率和土壤溫度、土壤含水量的關(guān)系

4 結(jié)論

蘑菇圈上地上生物量顯著高于圈內(nèi)與圈外，這表明蘑菇圈對(duì)圈上植物生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用；圈上土壤速效養(yǎng)分顯著增加，是圈上牧草生長(zhǎng)旺盛、地上生物量顯著大于圈內(nèi)與圈外的主要原因。蘑菇圈上土壤呼吸速率顯著大于圈內(nèi)與圈外，但土壤溫度和水分不是造成蘑菇圈土壤呼吸速率差異性的主導(dǎo)要素，圈上土壤呼吸作用的增強(qiáng)與圈上較高的速效養(yǎng)分和較強(qiáng)的微生物活性、酶活性有關(guān)。

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Effect of Fairy Rings on Soil Respiration in Hulunber Meadow Steppe

FAN KaiKai, TONG XuZe, YAN YuChun, XIN XiaoPing, WANG Xu

(National Hulunber Grassland Ecosystem Observation and Research Station/Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

【】Circles of mushrooms coupled with regular rings or arcs of greener plants are commonly observed in grassland. This pattern is often referred to as ‘fairy rings’. Indeed, fairy ring funguses not only affect plant growth but also greatly modify the soil quality and microbial populations, thus indirectly have impact on soil respiration. The aim of this study was to observe soil respiration of the fairy rings to accurately estimate greenhouse gas emissions from grassland soil. 【】Measurement of soil respiration of the outside (OUT), on (ON) and inside (IN) the rings was conducted by Li-8100 automatic instrument. Meanwhile, soil temperature and soil water content were measured by the monitoring instrument CJTP-101 and TDR 300. The biomass and soil nutrients through field investigation on fairy rings were also measured. 【】The average aboveground biomass of ON zone was 246.2 g·m-2, significantly higher than that of IN (153.1 g·m-2) and OUT (132.6 g·m-2) zones, which was 1.62 times of IN zone and 1.86 times of OUT zone. The average belowground biomass of ON zone was 763.9 g·m-2, less than that of IN (927.4 g·m-2) and OUT (824.8 g·m-2) zones, and there was no significant difference (＞0.05) of the belowground biomass among them. The litter of ON zone was 17.9 g·m-2, higher than that of IN (13.1 g·m-2) and OUT (9.6 g·m-2) zones, and there was no significant difference in different zones (＞0.05). The available nitrogen and phosphorus of ON zone were 52.2 and 7.8 mg?kg-1, significantly higher than that in IN and OUT zones (＞0.05), respectively. The available nitrogen was 42% and 40% higher than the IN and OUT zones, and the available phosphorus was 53% and 59% higher than the IN and OUT zones, respectively. The organic matter and total nitrogen of ON zone were 3 560.1 and 319.8 mg?kg-1, respectively, less than that in IN and OUT zones. The total phosphorus of ON zone was 502.2 mg?kg-1, higher than the IN and OUT zones, but the difference was not significant (＞0.05). The average soil respiration rate (SRR) of ON zone was 5.26 μmol·m-2·s-1, significantly higher than IN and OUT zones which were 4.07 and 4.17 μmol·m-2·s-1, respectively. The significantly relationship were found between the SRR and soil temperature and soil water content (＜0.01). 【】It was suggested that the soil temperature and soil water content were not the dominant factors. And the enhancement of soil respiration in the ON zone was related to the higher available nutrients and stronger microbial and enzyme activities.

fairy rings; grassland ecosystem; soil respiration; temperature; soil water content; soil nutrient

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.008

2019-09-04；

2020-02-19

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFC0500603，2017YFC0503906，2017YFE0104500）、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（1610132020028）

范凱凱，E-mail：fankaikai_cassie @163.com。通信作者王旭，Tel：010-82109618；E-mail：wangxu01@caas.cn

（責(zé)任編輯 林鑒非，趙伶俐）