鄭鸞 龍翠玲

摘 要： 為探討不同地形植物群落物種多樣性與土壤理化特征之間的相互關(guān)系。該文以茂蘭喀斯特森林為研究對象，分析了不同地形植物多樣性與土壤理化特征以及兩者之間的相互關(guān)系。結(jié)果表明：（1）不同地形木本植物的物種組成存在差異，坡地木本植物有35科65屬78種，槽谷木本植物有38科64屬89種，漏斗木本植物有35科61屬84種。同時，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)大小表現(xiàn)為槽谷>漏斗>坡地;優(yōu)勢度指數(shù)大小表現(xiàn)為坡地>漏斗>槽谷。（2）不同地形土壤物理性質(zhì)差異性顯著（P<0.05），其中土壤容重和非毛管孔隙度表現(xiàn)為坡地>槽谷>漏斗，自然含水量、田間持水量、總孔隙度、毛管孔隙度等指標均表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地。（3）除全K外，大多數(shù)土壤養(yǎng)分指標表現(xiàn)為漏斗顯著高于槽谷、坡地，即漏斗>槽谷>坡地。（4）冗余分析表明，植物多樣性與土壤理化性質(zhì)具有相關(guān)性，不同地形植物多樣性指數(shù)受土壤理化性質(zhì)的影響明顯。以上結(jié)果旁證了茂蘭喀斯特森林地形條件的復雜性和土壤理化性質(zhì)的差異性是該區(qū)小生境多樣、物種組成豐富的原因之一，為喀斯特森林物種多樣性維持機制提供了科學依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 喀斯特森林， 地形條件， 植物多樣性， 土壤理化性質(zhì)， 茂蘭

中圖分類號： Q948.114 ?文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2020）06-0792-10

開放科學（資源服務(wù)）標識碼（OSID） ：

Abstract： To explore the difference and relationship between plant diversity and soil physical and chemical properties in different topography of Maolan karst forest， and to provide scientific basis for the maintenance mechanism of species diversity in Maolan karst forest. The results were as follows：（1） There were differences in species composition of woody plants in different topographies. There were 78 species of woody plants belonging to 65 genera and 35 families in hillside， 89 species of woody plants belonging to 64 genera and 38 families in valley， and 84 species of funnel woody plants belonging to 61 genera and 35 families. Mean while， the magnitude of richness index， diversity index and evenness index was valley > funnel > hillside， while the magnitude of dominance index was hillside > funnel > valley. （2） There were significant differences in soil physical properties between different topographies（P < 0.05）. Among them， soil bulk density and non-capillary porosity were hillside > valley > funnel， while natural water content， field water holding capacity， total porosity and capillary porosity were funnel > valley > hillside. （3） Except for total potassium（K）， most soil nutrient indicators showed that funnel was significantly higher than valley and hillside， that is funnel > valley > hillside. （4） Redundancy analysis showed that plant diversity was correlated with soil physical and chemical properties， and plant diversity indexes in different topographies were significantly affected by soil physical and chemical properties. The results indicate that the complexity of topographic conditions and the difference of soil physical and chemical properties in Maolan karst forest are one of the reasons for the diversity of microhabitats and rich species composition in this area.

Key words： karst forest， topographic condition， plant diversity， soil physical and chemical properties， Maolan

土壤為植物生存提供了重要環(huán)境條件，對植物群落結(jié)構(gòu)特征變化具有一定的影響，土壤理化性質(zhì)的差異引起植物多樣性的變化，植物多樣性差異又會反過來作用于土壤理化性質(zhì)（吳彥等，2001）。土壤與植物群落之間關(guān)系密切，它們之間的相互作用過程一直是生態(tài)學家們研究的熱點，是群落生態(tài)學及植物多樣性維持和管理的基礎(chǔ)。目前，關(guān)于土壤理化性質(zhì)與植物多樣性之間關(guān)系的研究較多，如不同植被類型（王長庭等，2010）、不同演替階段（王凱博等，2007）、不同恢復階段（劉洋等，2018）、不同退化階段（劉道錕等，2016）、不同石漠化程度（盛茂銀等，2015）的植物多樣性與土壤理化性質(zhì)及兩者關(guān)系研究，為研究植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系奠定了基礎(chǔ)。但是，對喀斯特森林不同地形植物多樣性與土壤理化性質(zhì)變化及關(guān)系的研究較少。有關(guān)喀斯特森林地形差異對植物多樣性的影響有待深入研究，這對揭示喀斯特森林物種多樣性維持機制具重要意義。

茂蘭自然保護區(qū)喀斯特森林原生性強、人為干擾少，是研究喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)及地貌發(fā)育理論的理想場所。與常態(tài)地貌上的森林生態(tài)系統(tǒng)相比，喀斯特森林在生態(tài)環(huán)境、群落外貌、組成特征、垂直結(jié)構(gòu)和演替動態(tài)以及生境高度異質(zhì)性對植物的影響等方面都存在明顯不同（龍翠玲，2009）。目前，在喀斯特森林的土壤微生物（龍健等，2004）、凋落物（趙暢等，2018）、土壤水分（劉金玉等，2012）和養(yǎng)分變化（俞月鳳等，2015）、植物多樣性（侯滿福等，2011）、植物群落結(jié)構(gòu)特征（覃弦和龍翠玲，2016a）、植物群落的空間分布格局（覃弦和龍翠玲，2016b）等方面取得大量的研究成果，但均集中于某單一生態(tài)過程的研究，對兩者之間關(guān)系的研究較少。在茂蘭喀斯特森林中，主要有落水洞、漏斗、洼地、槽谷、盲谷和盆地等負向地貌，由這些負向地貌與錐峰的空間組合形成峰叢洼地、峰叢漏斗和峰叢盆地等地貌組合類型，這三種地貌是喀斯特森林內(nèi)分布最多、最廣的地貌類型（周政賢，1987）。在成土條件相對一致的情況下，地形地貌的差異可能導致小生境多樣性，即光照、溫度、水分、養(yǎng)分等條件的差異，從而對土壤和植物的形成和演化過程具有重要影響。因此，本文以茂蘭喀斯特森林為研究對象，研究坡地、槽谷和漏斗三種地形的木本植物與土壤，分析不同地形植物群落物種多樣性與土壤理化特征，并探討植物多樣性與土壤理化特征之間的相互關(guān)系，為揭示茂蘭喀斯特森林植物群落物種多樣性維持機制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

茂蘭喀斯特森林自然保護區(qū)位于貴州省南部貴州、廣西交界處（107°52′—108°05′ E、 25°09′—25°20′ N）。保護區(qū)內(nèi)為發(fā)育典型的喀斯特峰叢地貌，海拔為430～1 078.6 m，平均海拔在800 m左右，年均溫為15.3 ℃，積溫為5 727.9 ℃。降水期集中于4月—10月，年平均降水量為1 320.5 mm，全年平均相對濕度可達83%。成土母巖主要由白云巖、石灰?guī)r等碳酸類巖石構(gòu)成，形成呈弱堿性的石灰土，土壤pH值7.5～8.0。保護區(qū)內(nèi)植被類型主要為常綠落葉闊葉混交林，常見的喬木主要以青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）、云貴鵝耳櫪（Carpinus pubescens）、欏木石楠（Photinia davidsoniae）、輪葉木姜子（Litsea verticillata）等為主;灌木層主要有湖北十大功勞（ Mahonia fortunei）、裂果衛(wèi)矛（ Euonymus dielsianus） 、皺葉海桐（ Pittospoeum crispulum） 、南天竹（ Nandina domestica） 、革葉鐵欖（ Sinosideroxylon wightianum） 等為主的優(yōu)勢種;草本地被層常見的主要有廬山翠云草（Selaginellauncinata）、柳葉蕨（Cyrtogonellum fraxinellum）、樓梯草（Elatostema stewardii）等。

研究區(qū)三種不同地形的生境特征如下：（1）坡地位于坡體中上部，林內(nèi)巖石裸露率高，且?guī)r石崩塌碎塊多。土壤為黑色石灰土，土壤總覆蓋率低，僅為40%。林內(nèi)水分條件很差，光照充足，植被生長困難，大多數(shù)植物直接生長在巖石裂隙中，根系發(fā)達。（2）槽谷谷底平坦，土壤為黑色石灰土，土壤總覆蓋率高，有成片土壤分布，達到60%，土層厚度為2～6 cm。林內(nèi)土壤水分條件較好、光照條件適中。（3）漏斗為典型的負地形，林內(nèi)植物生長茂密，郁閉度高，土壤為黑色石灰土，土壤總覆蓋度最高，可達85%，土層厚度為5～20 cm。土壤表層枯枝落葉層較厚，不利于水分的滲透，易積水，光照條件差（秦隨濤等，2018）。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與群落調(diào)查 2018年5月，在茂蘭自然保護區(qū)黎明關(guān)水族鄉(xiāng)境內(nèi)緩沖區(qū)進行樣地調(diào)查，研究區(qū)內(nèi)主要地貌類型為坡地、槽谷、漏斗，針對每種地形分別設(shè)置10個連續(xù)樣地，每個樣地面積為20 m × 20 m，每種地形的樣地總面積為4 000 m2，三種地形樣地總面積為1.2 hm2（吳邦利等，2018）。采用GPS等工具進行地理坐標定位，并記錄各樣地的海拔、坡度、坡向等指標。把每個樣地劃分成5 m × 5 m的小樣方，記錄每個樣方中木本植物的種名、株數(shù)、胸徑、高度、冠幅、郁閉度等指標。

1.2.2 土樣采集 在研究區(qū)樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，每種地形選擇3個標準樣地（20 m × 20 m），在標準樣地內(nèi)按東南西北及中心五個方向進行五點取樣法，每種地形采土樣15份，共取得45份土樣。由于研究區(qū)土壤淺薄，部分取樣點土層厚度小于20 cm，因此采集1 m × 1 m的表層土，帶回實驗室去除土壤中的碎石、根系等雜質(zhì)，風干、研磨、測定。

1.2.3 土壤理化性質(zhì)的測定 土壤容重（Bd）、自然含水量（Nc）、田間持水量（Fc）、毛管孔隙度（Cp）的測定采用環(huán)刀法;土壤總孔隙度（Tp）利用Tp=93.947-32.995×Bd公式計算得出，非毛管孔隙度（Np）用Np=Tp-Cp計算得出（盛茂銀等，2015）。pH值采用電位法（2.5∶1的水土比）測定;有機質(zhì)采用K2Cr2O7容量法-外加熱法測定;全N采用凱氏定氮儀測定;全P、全K采用鉬銻抗比色法（NaOH熔融）測定;速效N采用堿解擴散法測定;速效P采用0.5 mol·L-1 NaHCO3溶液浸提法測定;速效K采用CH3COONH4浸提法測定，參照土壤農(nóng)化分析（鮑士旦，2006）。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 用Excel軟件進行實驗數(shù)據(jù)預(yù)處理，用SPSS25.0軟件進行方差分析、多重比較（LSD法），用Canoco4.5軟件進行冗余分析（RDA）。植物多樣性指數(shù)的計算參考秦隨濤等（2018）的方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 三種地形木本植物區(qū)系組成

由表1可知，三種地形的木本植物區(qū)系組成存在一定的差異。坡地的木本植物有35科65屬78種;槽谷木本植物有38科64屬89種;漏斗木本植物有35科61屬84種。坡地的優(yōu)勢種分別為樟科（6屬9種）、薔薇科（5屬5種）、山茱萸科（3屬4種）、大戟科（3屬3種）;槽谷的優(yōu)勢種為樟科（6屬9種）、薔薇科（4屬5種）、馬鞭草科（3屬4種）、蕓香科（3屬3種）;漏斗的優(yōu)勢種為樟科（6屬11種）、薔薇科（6屬7種）、山茱萸科（3屬4種）、漆樹科（3屬3種）。其中， 樟科、薔薇科為三種地形共有的優(yōu)勢種。

三種地形的木本植物共有43科，其中有30科的木本植物在坡地、槽谷、漏斗均有分布，占總科數(shù)的69.8%。三個地形的優(yōu)勢種主要為樟科、薔薇科、山茱萸科、大戟科、馬鞭草科、蕓香科、漆樹科等木本植物。通過分析發(fā)現(xiàn)，槽谷物種最豐富，組成最復雜;其次為漏斗;坡地物種最少，組成最簡單。

2.2 不同地形植物多樣性

由表2可知，不同地形的豐富度指數(shù)差異不顯著，變化范圍為5.76～6.41;多樣性指數(shù)差異顯著，變化范圍為2.69～3.03;均勻度指數(shù)差異顯著，變化范圍為0.81～0.88，且這三個指數(shù)均表現(xiàn)為槽谷>漏斗>坡地。不同地形條件優(yōu)勢度指數(shù)差異顯著，變化范圍為0.87～0.93，表現(xiàn)為坡地>漏斗>槽谷。同時還發(fā)現(xiàn)，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)在三種地形中均表現(xiàn)為槽谷最大，坡地最小，即槽谷>漏斗>坡地;優(yōu)勢度指數(shù)相反，表現(xiàn)為坡地最大，槽谷最小，即坡地>漏斗>槽谷。

2.3 不同地形土壤理化性質(zhì)

2.3.1土壤物理性質(zhì) 由表3可知，土壤容重、自然含水量、田間持水量、總孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度在不同地形的差異顯著。坡地（1.12 g·cm-3）的容重顯著大于槽谷（1.03 g·cm-3）和漏斗（0.99 g·cm-3），槽谷顯著大于漏斗，大小表現(xiàn)為坡地>槽谷>漏斗;漏斗（52.34%）的自然含水量大于槽谷（44.76%）和坡地（34.22%），槽谷顯著大于坡地，大小表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地;漏斗（52.15%）的田間持水量大于槽谷（43.50%）和坡地（34.55%），槽谷顯著大于坡地，大小表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地;漏斗（62.68%）的總孔隙度大于槽谷（60.98%）和坡地（57.49%），槽谷顯著大于坡地，大小表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地;漏斗（51.53%）的毛管孔隙度顯著大于槽谷（44.95%）和坡地（38.91%），槽谷顯著大于坡地，大小表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地;坡地的非毛管孔隙度顯著大于槽谷、漏斗，槽谷顯著大于坡地，大小表現(xiàn)為坡地>槽谷>漏斗?？梢姡煌匦瓮寥牢锢硇再|(zhì)除土壤容重和非毛管孔隙度表現(xiàn)為坡地>槽谷>漏斗外，自然含水量、田間持水量、總孔隙度、毛管孔隙度均表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地。

2.3.2 土壤化學性質(zhì) 由表4可知，土壤有機質(zhì)、全N、速效N、全P、速效P、全K、速效K在不同地形差異性顯著。坡地、槽谷、漏斗三種地形土壤pH值差異性不顯著（P>0.05），均值分別為7.32、7.24、7.23， 其中坡地的pH值最大，大小表現(xiàn)為坡地>槽谷>漏斗。漏斗的有機質(zhì)（164.14 g·kg-1）顯著大于槽谷（84.52 g·kg-1）和坡地（46.23 g·kg-1），槽谷顯著大于坡地（P<0.05），表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地。漏斗（8.40 g· kg）全N含量顯著大于槽谷（5.32 g· kg-1）和坡地（5.02 g·kg-1），槽谷和坡地的差異不顯著，表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地。漏斗（600.22 mg·kg-1）的速效N含量顯著大于槽谷（272.71 mg·kg-1）和坡地（249.90 mg·kg-1），槽谷顯著大于坡地，表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地。漏斗（3.68 g·kg-1）的全P含量顯著大于坡地（1.44 g·kg-1），槽谷與漏斗、坡地的差異不顯著（P>0.05），表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地。漏斗（1.49 mg·kg-1）的速效P含量顯著大于槽谷（0.79 mg·kg-1）和坡地（0.79 mg·kg-1），坡地、槽谷之間差異不顯著（P>0.05），含量大小為漏斗>槽谷（坡地）。槽谷（12.16 g·kg-1）的全K含量顯著大于漏斗和坡地，漏斗（6.85 g·kg-1）與坡地（8.90 g·kg-1）間差異不顯著（P>0.05），含量大小表現(xiàn)為槽谷>坡地>漏斗。漏斗（130.73 mg·kg-1）和槽谷（121.45 mg·kg-1）的速效K含量顯著大于坡地（87.88 mg·kg-1），漏斗與槽谷間差異不顯著（P>0.05），含量大小表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地。由此可知，三種地形土壤pH值大小表現(xiàn)為坡地>槽谷>漏斗，全K表現(xiàn)為槽谷>坡地>漏斗，速效K表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地，土壤有機質(zhì)、全N、速效N、全P和速效P等指標均表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地。

2.4 植物與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性

由雙序圖（圖1）可知，前4個排序軸的特征值分別為0.084、0.064、0.008、0.003，占總特征值的90.4%。前2軸對物種-土壤關(guān)系方差累計貢獻率為98.8%，與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分別達到0.955、0.944，基本上保存了18個指標的信息。在排序圖中，物種多樣性指數(shù)箭頭的位置能夠反映出它在土壤因子梯度上得到高值的位置。土壤理化特征的箭頭位置代表它與排序軸的正負關(guān)系，箭頭長度表示土壤理化特征與物種多樣性指數(shù)之間關(guān)系的強弱。由表5和圖1可知，pH、容重、非毛管孔隙度、全K與第一排序軸為正相關(guān)，有機質(zhì)、全N、全P、速效P、速效K、毛管孔隙度、總孔隙度、 田間含水量與第一排序軸為負相關(guān); pH、容重、非毛管孔隙度與第二排序軸為正相關(guān)，有機質(zhì)、全N、全P、全鉀、速效N、速效P、速效K、毛管孔隙度、總孔隙度、田間含水量與第二排序軸為負相關(guān)。

如圖1所示，實線箭頭表示土壤理化性質(zhì)，虛線箭頭表示物種多樣性，實線箭頭和虛線箭頭的夾角表示土壤理化性質(zhì)與物種多樣性指數(shù)相關(guān)性，當夾角小于90°為正相關(guān)，大于90°為負相關(guān)，且夾角越小表明相關(guān)性越高，反之，則越低。優(yōu)勢度指數(shù)在排序軸的右上方，與土壤有機質(zhì)、全N、全P、全K、速效P、速效K、總孔隙度、毛管孔隙度、自然含水量、田間持水量為負相關(guān)，與土壤pH、容重、非毛管孔隙度為正相關(guān)。豐富度指數(shù)位于排序軸的左上方，與土壤有機質(zhì)、全P、全N、速效P、速效N、田間持水量、自然含水量、毛管孔隙度、總孔隙度為正相關(guān)，與土壤pH、容重、全K、速效K、非毛管孔隙度為負相關(guān)。多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均位于排序軸左下方，與土壤有機質(zhì)、全P、全N、速效P、速效K、毛管孔隙度、總孔隙度、田間持水量、自然含水量等為正相關(guān)，與土壤pH、容重、非毛管孔隙度等為負相關(guān)。

3 討論

3.1 不同地形木本植物組成結(jié)構(gòu)及其物種多樣性

茂蘭喀斯特自然保護區(qū)內(nèi)景觀類型主要分為坡地、槽谷和漏斗。由于小生境的多樣性及地形地貌的復雜性，所以植物群落為更好適應(yīng)環(huán)境變化，不斷地改變自身的生理生態(tài)特性，從而形成其獨特的群落結(jié)構(gòu)和外貌特征（秦隨濤等，2018）。其中，坡地的地勢陡峭， 土壤分布少， 土壤分布不連續(xù)。 由于巖石表面裂隙十分發(fā)育，植物直接在裂隙中生長，水分、養(yǎng)分極度缺乏，因此植物競爭激烈，結(jié)構(gòu)單一，多為耐干旱貧嵴的小喬木，林下灌木較少，優(yōu)勢種明顯。由于槽谷地勢平坦，水分、光照條件適中，土壤肥沃，植物獲得的營養(yǎng)成分均等，環(huán)境條件好，植物生長良好，因此物種豐富度、多樣性及均勻度指數(shù)高，但其優(yōu)勢種不明顯（龍翠玲，2009;秦隨濤等，2018;吳邦利等，2018）。漏斗屬于典型的負地形，水分充足、濕度條件較好，生長著較多的耐蔭、喜涼樹種。絕大多數(shù)的漏斗底部生長著茂密的森林，樹木高大，物種豐富度指數(shù)較高。但是，由于漏斗底部光照時間短且強度弱，局部地段有臨時性積水，對植物的生長發(fā)育造成了一定影響，所以樹木多為耐蔭幼苗和幼樹，優(yōu)勢種明顯，且僅次于坡地。

3.2 不同地形土壤理化性質(zhì)特征

茂蘭喀斯特森林的成土母質(zhì)主要是由石灰?guī)r、白云巖等碳酸鹽類巖石構(gòu)成的，經(jīng)過溶蝕作用發(fā)育形成富含Ca、Mg等元素的黑色石灰土，土壤呈弱堿性。由于成土條件相對一致，因此pH差異不顯著。漏斗屬于封閉的負地形，四周的枯枝落葉層不斷堆積分解，腐殖質(zhì)層加厚，土質(zhì)疏松，利于有機質(zhì)等土壤養(yǎng)分的積累。同時，地表豐富的枯枝落葉層，阻礙了水分的滲透，易積水，且漏斗底部被四面山坡遮蔽，加上植被茂密，林內(nèi)郁閉度高，太陽輻射時間短且弱，溫度低，風力小，水分蒸發(fā)緩慢，土壤濕度相對較大，因而林內(nèi)土壤粘重，結(jié)構(gòu)、透氣性差。相反，坡地生境條件差，土層較?。?～6 cm），土被發(fā)育不連續(xù)，巖石裸露，裂隙十分發(fā)育，導致水分滲透快，保水保肥能力差，太陽輻射時間長且強，地表溫度高，風力大，水分蒸發(fā)迅速，土壤濕度小，加上地表的凋落物易被沖刷，不利于有機質(zhì)等養(yǎng)分的積累，土壤質(zhì)地很差。相對于坡地、漏斗，槽谷地勢平坦開闊，接受的太陽輻射多，水熱分布均衡，生境條件較為理想，養(yǎng)分含量較高。

3.3 不同地形植物群落物種多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

土壤理化性質(zhì)在一定程度上影響著植物群落的結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性，植物群落又會反過來作用于土壤（唐銘燦等，2016）。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，物種多樣性與土壤理化性質(zhì)之間具有一定的相關(guān)性，兩者相互影響、相互作用。旁證了茂蘭喀斯特森林地形條件的復雜性和土壤理化性質(zhì)的差異性是該區(qū)小生境多樣，物種組成豐富的原因之一。土壤養(yǎng)分在一定程度上影響著植物豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)，土壤表層的枯枝落葉和動植物殘體在土壤中的積累、礦化和分解，其中一部分養(yǎng)分被植物直接吸收利用，剩余部分留在了土壤中（李勝平和王克林，2016）?？λ固厣志哂歇毺氐牡乩憝h(huán)境條件，植物群落物種組成、群落類型等受到地形限制，地面的凋落物組成、儲量、分解速率等存在一定的差異，導致土壤理化性質(zhì)分布的地形差異，從而對植物群落產(chǎn)生影響。在三種地形中，漏斗養(yǎng)分含量最高，但物種多樣性指數(shù)卻小于槽谷，這是由于地形的小生境多樣性造成的。漏斗底部植物生長較好，物種多樣性高，從而堆積了大量的枯枝落葉，腐殖質(zhì)層較厚，水分充足，有機質(zhì)分解加快，為植物生長提供了優(yōu)越的土壤條件，雖森林茂密但優(yōu)勢種突出，物種多樣性指數(shù)僅次于槽谷。槽谷開闊平坦，水熱條件較好，有利于地表枯枝落葉的分解，土壤養(yǎng)分分布均勻，植物從獲得的營養(yǎng)元素相對均衡，物種豐富度高。坡地作為一類生境較為惡劣的地形，地面土壤和未分解的枯枝落葉易被雨水沖刷，成土緩慢，植物主要依靠巖石裂隙中土壤及枯枝落葉層腐殖質(zhì)生存，養(yǎng)分含量低，競爭較大，植物生長困難，植物分布相對稀疏，林內(nèi)植物多為耐干旱貧瘠的樹種，因而優(yōu)勢種突出，物種多樣性最低。金章利等（2019）認為植物多樣性受土壤養(yǎng)分含量的影響，其植物多樣性隨土壤養(yǎng)分含量的增加而增加。曾歆花等（2013）認為在植被恢復階段，提高土壤養(yǎng)分含量，能夠促進植物的生長發(fā)育，提高植物多樣性，即土壤與植物表現(xiàn)為正向協(xié)同效應(yīng)。Rosenzweig（1995）認為在小尺度空間內(nèi)可被利用的土壤養(yǎng)分與植物多樣性表現(xiàn)為負相關(guān)，這與本研究結(jié)果相反。但是，土壤養(yǎng)分含量變化影響植物多樣性這一點是不可質(zhì)疑的。本研究結(jié)果為茂蘭保護區(qū)保護和管理措施提供了一定的理論基礎(chǔ)，對不同地形群落物種多樣性保護和退化喀斯特森林恢復和重建具有重要意義。

參考文獻：

BAO SD， 2006. Soil agricultural chemistry analysis [M]. Beijing： Higher Education Press. [鮑士旦， 2006. 土壤農(nóng)化分析 [M]. 北京 ： 高等教育出版社.]

HOU MF， SHEN QG， QIN HN， 2011. Species diversity characters of original karst forest communities in Maolan， Guizhou， China [J]. J Guangxi Norm Univ（Nat Sci Ed）， 29（1）： 60-65. [侯滿福， 沈慶庚， 覃海寧， 2011. 貴州茂蘭喀斯特原生性森林群落物種多樣性特征 [J]. 廣西師范大學學報（自然科學版）， 29（1）： 60-65.]

JIN ZL， LIU GP， ZHOU MT， et al.， 2019. Elevation characte-ristics of grassland community diversity and effect of soil physical and chemical properties in karst mountain grassland [J]. Ecol Environ Sci， 28（4）： 661-668. [金章利， 劉高鵬， 周明濤， 等， 2019. 喀斯特山地草地群落多樣性海拔特征及土壤理化性質(zhì)特征 [J]. 生態(tài)環(huán)境學報， 28（4）： 661-668.]

LONG J， LI J， JIANG XR， et al.， 2004. Soil microblal activities in Maolan karst forest， Guizhou Province [J]. Acta Pedol Sin， 41（4）： 597-602. [龍健， 李娟， 江新榮， 等， 2004. 貴州茂蘭喀斯特森林土壤微生物活性的研究 [J]. 土壤學報， 41（4）： 597-602.]

LONG CL， 2009. Study on dynamic pttern of species diversity in gaps of karst forest in Maolan Natural Reserve， Guizhou Province [J]. Mount Res， 27（3）： 278-284. [龍翠玲， 2009. 茂蘭喀斯特森林林隙物種多樣性的動態(tài)規(guī)律 [J]. 山地學報， 27（3）： 278-284.]

LIU JY， FU PL， WANG YJ， et al.， 2012. Different drought-adaptation strategies as characterized by hydraulic and water-relations traits of evergreen and deciduous figs in a tropical karst forest [J]. Plant Sci J， 30（5）： 484-493. [劉金玉， 付培立， 王玉杰， 等， 2012. 熱帶喀斯特森林常綠和落葉榕樹的水力特征和水分關(guān)系與抗旱策略 [J]. 植物科學學報， 30（5）： 484-493.]

LI SP， WANG KL， 2016. Seasonal distribution of soil nutrients and their response to the plant diversity of karst mountain grassland [J]. J Water Conserv， 30（4）： 199-205. [李勝平， 王克林， 2016. 桂西北喀斯特山地草地土壤養(yǎng)分季節(jié)變化規(guī)律及其對植被多樣性的響應(yīng) [J]. 水土保持學報， 30（4）： 199-205.]

LIU DK， SUN HL， GAN QM， et al.， 2016.Soil physicochemical properties and plant species diversity of different vegetation degradation stages in arid sunny-slope of great Xingan Mountains [J]. For Eng， 32（2）： 1-6. [劉道錕， 孫海龍， 甘秋妹， 等， 2016. 大興安嶺干旱陽坡不同植被退化階段土壤理化性質(zhì)與物種多樣性研究 [J]. 森林工程， 32（2）： 1-6.]

LIU Y， HOU ZS， ZHAO S， et al.， 2018. Evolution of plant species diversity and soil characteristics on hillslopes during vegetation restoration in the gneiss region of the Taihang Mountains after reclamation [J]. Ecol J， 38（15）： 5331-5339. [劉洋， 侯占山， 趙爽， 等， 2018. 太行山片麻巖山區(qū)造地邊坡植被恢復過程中植物多樣性與土壤特性的演變 [J]. 生態(tài)學報， 38（15）： 5331-5339.]

QIN X， LONG CL， 2016a. Population structure and quantitative dynamics of dominant arbor species at different succession stages in Maolan karst forest [J]. For Resour Manag， （6）： 57-63. [覃弦， 龍翠玲， 2016a. 茂蘭喀斯特森林不同演替階段優(yōu)勢喬木種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài) [J]. 林業(yè)資源管理，（6）： 57-63.]

QIN X， LONG CL， 2016b. Analysis on structure and distribution pattern of dominant arbor population at different succession stages of karst forest in Maolan Natural Reserve [J]. J Guizhou Norm Univ（Nat Sci Ed）， 34（6）： 33-38. [覃弦， 龍翠玲， 2016b. 茂蘭喀斯特森林不同演替階段優(yōu)勢喬木種群結(jié)構(gòu)與分布格局 [J]. 貴州師范大學學報（自然科學版）， 34（6）： 33-38.]

QIN ST， LONG CL， WU BL， 2018. Effects of topographic sites on the community structure and species diversity of karst forest in Maolan， Guizhou Province of southwestern China [J]. J Beijing For Univ， 40（7）： 18-26. [秦隨濤， 龍翠玲， 吳邦利， 2018. 地形部位對貴州茂蘭喀斯特森林群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的影響 [J]. 北京林業(yè)大學學報， 40（7）： 18-26.]

ROSENZWEIG ML， 1995. Species diversity in space and time [M]. Cambridge ： Cambridge University Press.

SHENG MY， XIONG KN， CUI GY， et al.， 2015. Plant diversity and soil physical-chemical properties in karst rocky desertification ecosystem of Guizhou， China [J]. Acta Ecol Sin， 35（2）： 434-448. [盛茂銀， 熊康寧， 崔高仰， 等， 2015. 貴州喀斯特石漠化地區(qū)植物多樣性與土壤理化性質(zhì) [J]. 生態(tài)學報， 35（2）： 434-448.]

TANG MC， PAN D， PAN G， 2016. The understory plant diversity and soil properties of three forest types in hilly region of central Hunan Province [J]. Hunan For Sci Technol， 43（1）： 38-43. [唐銘燦， 潘登， 潘高， 2016. 湘中丘陵區(qū)3種林分林下植物多樣性與土壤特性研究 [J]. 湖南林業(yè)科技， 43（1）： 38-43.]

WANG CT， LONG RJ， WANG GX， et al.， 2010. Relationship between plant communities characters and soil physical and chemical properties， and soil microbiology in alpine meadows [J]. Acta Pratac Sin， 19（6）： 25-34. [王長庭， 龍瑞軍， 王根緒， 等， 2010. 高寒草甸群落地表植被特征與土壤理化性狀、土壤微生物之間的相關(guān)性研究 [J]. 草業(yè)學報， 19（6）： 25-34.]

WANG KB， CHEN ML， QIN J， et al.， 2007. Plant species diversity and the relation with soil properties in natural succession process in Ziwuling area [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 27（10）： 2089-2096. [王凱博， 陳美玲， 秦娟， 等， 2007. 子午嶺植被自然演替中植物多樣性變化及其與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系 [J]. 西北植物學報， 27（10）： 2089-2096.]

WU BL， LONG CL ，QING ST， 2018. Population structure and distribution pattern of Cyclobalanopsis glauca at different topographic sites in Maolan karst forest [J]. Guihaia， 38（1）： 48-56. [吳邦利， 龍翠玲， 秦隨濤， 2018. 茂蘭喀斯特森林不同地形部位青岡種群結(jié)構(gòu)與分布格局研究 [J]. 廣西植物， 38（1）： 48-56.]

WU Y， LIU Q， QIAO YK， et al.， 2001. Species diversity change in subalpine coniferous forests of different restoration stages and their effects on soil properties [J]. Acta Phytoecol Sin， 25（6）： 648-655. [吳彥， 劉慶， 喬永康， 等， 2001. 亞高山針葉林不同恢復階段群落物種多樣性變化及其對土壤理化性質(zhì)的影響 [J]. 植物生態(tài)學報， 25（6）： 648-655.]

YU YF， HE TG， PENG WX， et al.， 2015. Dynamics of nutrient elements in different types of forests in depressions betweeen karst hills [J]. Acta Ecol Sin， 35（22）： 7531-7542. [俞月鳳， 何鐵光， 彭晚霞， 等， 2015. 喀斯特峰叢洼地不同類型森林養(yǎng)分循環(huán)特征 [J]. 生態(tài)學報， 35（22）： 7531-7542. ]

ZHOU ZX， 1987. A comprehensive report on the survey of Maolan karst forest [C]. ZHOU ZX. Scientific survey of the Maolan karst forest. Guiyang ： Guizhou Peoples Publishing House： 1-23. [周政賢，1987. 茂蘭喀斯特森林科學考察綜合報告 [C]. 周政賢. 茂蘭喀斯特森林科學考察集. 貴陽 ： 貴州人民出版： 1-23.]

ZENG XH， ZHANG HJ， SONG YG， et al.， 2013. Species diversity and soil nutrient dynamics along a chronosequence of vegetation restoration in Taihang Mountains hilly region， Hebei Province of North China [J]. Chin J Ecol， 32（4）： 852-858 . [曾歆花， 張萬軍， 宋以剛， 等， 2013. 河北太行山低山丘陵區(qū)植被恢復過程中物種多樣性與土壤養(yǎng)分變化 [J]. 生態(tài)學雜志， 32（4）： 852-858.]

ZHAO C， LONG J， LI J， et al.， 2018. Litter stock and nutrient characteristics of decomposing litter layers in Maolan karst primary forest in different slope directions [J]. Chin J Ecol， 37（2）： 296-303. [趙暢， 龍健， 李娟， 等， 2018. 茂蘭喀斯特原生林不同坡向及分解層的凋落物現(xiàn)存量和養(yǎng)分特征 [J]. 生態(tài)學雜志， 37（2）： 296-303.]

（責任編輯 蔣巧媛）